不同濃度鹽堿脅迫下小黑麥種子的萌發特性

張耀榮

摘? 要：本文通過對比試驗對鹽堿脅迫下小黑麥（Triticale hexaploide L.）種子萌發特性進行研究，探究在中性鹽（NaCl）、堿性鹽（Na2CO3）以及鹽堿混合（NaCl和Na2CO3）溶液處理下種子萌發特性，評定其種子耐鹽堿能力。主要研究結果如下：除50mmol·L-1低濃度中性鹽（NaCl）對小黑麥種子發芽率、發芽勢有促進作用外，堿性鹽（Na2CO3）和混合鹽（NaCl和Na2CO3）對小黑麥種子萌發生長均有抑制作用；其中混合鹽堿（NaCl和Na2CO3）脅迫對種子的侵害最為嚴重，出現不萌發的現象。小黑麥種子對于低濃度中性鹽（NaCl）脅迫有一定的耐受性，且有助于種子萌發；小黑麥種子在50mmol·L-1低濃度堿性鹽（Na2CO3）和鹽堿混合（NaCl和Na2CO3）脅迫下所有萌發指標都受到顯著抑制，其中發芽率大幅下降40%～50%，結果表明小黑麥種子在堿性環境比中性鹽環境對其傷害更為嚴重。

關鍵詞：小黑麥；鹽堿脅迫；萌發特性

1引言

小黑麥（Triticale hexaploide L.） 屬于人工培育的一個新物種，作為一種優勢的經濟作物，它不僅光合作用能力很強，營養成分較高，而且雜種生長的優勢性狀明顯、具有較強的耐寒性和耐旱性，在我國的大部分地方都可以進行播種，甚至可以在零度的極端氣候下存活[1]。所以小黑麥結合了小麥果實品質好、產量豐富的優點和黑麥的抗病性強、栽種養護成本低、適應性廣的優點。同時作為一種經濟作物，不僅是高質量的飼料作物，也可以作為糧食供人們食用，并且產量極高[2]。可見，小黑麥不論從經濟價值和生態價值講較其他品種都有很大優勢。研究培育耐鹽堿小黑麥的實現為糧食產業的發展、飼料、保健食品的生產發展具有重要意義。同時小黑麥的草料還可以給草編纖維板做原材料。這不僅可以提高土地利用率，還能增加糧食產量，能有效地緩解耕地和糧食產量之間的問題。

當今世界隨著經濟活動的增強，人口壓力、糧食壓力的增大，人與地矛盾日益突出，從我國的土地現狀來看，作為世界上鹽堿地較多的國家之一[3]，鹽漬土已成為我國重要的后備土地資源，這些寶貴的土地資源亟待改良和開發利用。在世界范圍內，可利用的土地資源十分有限。對于各國來說如何應對鹽堿土地資源顯得十分重要。利用土地資源可以分為兩種方案，一種是篩選出適應性強、耐鹽堿的觀賞植物或者經濟作物；二是通過物理化學方法進行鹽堿土地的改良，以適應不同植物的生長。目前，我國政府十分重視研究如何充分利用鹽堿地資源[4]。篩選出適應性強、耐鹽堿的觀賞植物或者經濟作物是合理利用鹽堿地的有效途徑[5]。研究培育耐鹽堿小黑麥的實現為糧食產業的發展、飼料、保健食品的生產發展具有重要意義。這不僅可以提高土地利用率，還能增加糧食產量，有效地緩解耕地和糧食產量之間的問題。

植物種子是重要的繁殖器官。小黑麥主要以種子進行繁殖，因此，想要評價小黑麥的耐鹽堿機制和生長響應，首先，先要探究小黑麥種子是否可以在鹽堿脅迫環境下萌發。植物種子的萌發需要滿足諸多條件，包括種子本身具備的生命活力，是否度過休眠期，外界最適宜的濕度、溫度等也都缺一不可，光照時間長度也是一些特殊種子所需要的。那么植物的種子如何在鹽堿土地中正常萌發就要看種子的自身耐鹽堿特性。其實，很多植物的種子在萌發階段都是靠自養萌發，也就是不依靠外界的營養，依靠自身儲存的養分萌發生長。但在高pH值的堿性條件下，依然嚴重抑制大多數種類植物的種子萌發。當存在鹽堿脅迫時，土壤的水因為含鹽量過高水勢較低，具備較高的pH值，使得種子得不到充足的水分從而萌發受到抑制。另外，水中過量的鹽還可能會抑制種子體內的各種活性酶的活動，使得自身貯藏養料糖類物質的溶解吸收變得困難，使得胚細胞發育受阻，也一定程度上影響了種子的萌發。除此之外，還有研究認為鹽堿離子的毒害也是抑制種子發芽的原因之一。因此，研究其種子在鹽堿脅迫下的萌發特性對于小黑麥在鹽堿地的開發利用具有重要意義。

本文通過對比試驗，對在中性鹽、堿性鹽、以及鹽堿混合處理條件下的小黑麥（Triticale hexaploide L.）種子的發芽率、發芽勢等萌發指標進行測定，探究鹽堿處理對于小黑麥種子的萌發的影響。綜合評定其種子的耐鹽堿能力，為今后在鹽堿地上的種植推廣提供基礎數據。

2材料與方法

2.1試驗材料

試驗材料為小黑麥，品種名稱“冬牧70”，均為當年收獲種子。試驗種子購于吉林省長春市“茵之美”園藝種子公司。2019年8月播種。

2.2試驗設計

2.2.1試驗準備

首先，隨機選擇飽滿完好的種子，用0.5％高錳酸鉀溶液對供試種子消毒5min，用蒸餾水沖洗4次，選取50粒飽滿且完好的種子，將其均勻置于鋪有脫脂棉的培養皿中[6]。分別向培養皿中用移液管加入10ml的NaCl溶液、Na2CO3溶液以及鹽堿混合溶液（濃度分別為25、50、100、150、175、200mmol·L-1，并以蒸餾水為ck對照），其中混合鹽中兩種鹽摩爾濃度之比為1：1。將培養皿置于20℃恒溫、光照正常（12d/12n）的培養箱中進行萌發實驗。

2.2.2觀察記錄

發芽期間，每天記錄正常發芽種子數，期間每2t以蒸餾水補給所失水分。發芽第8d，隨機從各個處理中取出相同數量的幼苗，放置105℃的烘干箱中，殺青15min，再于80℃烘干幼苗至恒重，測定各個處理組的幼苗干重[7]。上述試驗均設置3個重復，最后計算平均值。

2.3研究思路

采用不同濃度的中性鹽（NaCl）、堿性鹽（Na2CO3）及鹽堿混合（NaCl和Na2CO3）溶液對小黑麥種子進行處理，脅迫處理開始觀察并記錄種子萌發狀況，計算不同處理下種子的萌發指標，并分析種子對鹽堿土壤環境的適應性。

分別利用公式[8]計算如下指標：

發芽勢（Ge，%）＝ N4×100／N（N4：第4天發芽種子數；N：種子總數）

發芽率（Gr，%）＝ n×100／N（n：發芽種子數；N：種子總數）

發芽指數（Gi）＝ ∑ Gt／Dt（Gt：在時間t（d）的發芽數；Dt相應的發芽天數）

活力指數（Vi）＝S∑ Gt／Dt

（S：百株幼苗鮮重g；Gt：在時間t（d）的發芽數；Dt：相應的發芽天數）

2.4實驗試劑與器材

試劑：Na2CO3、KMnO4、NaCl 藥品均為國產分析純。

器材：實驗室純水系統 Smart-Q3O? ? ?蘇州江東精密儀器有限公司

電子天平 TP-213? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 北京賽多利斯有限公司

智能光照培養箱 BPC-250F? ? ? 上海一恒科學儀器有限公司

2.5數據分析方法

用 Excel 2016 對數據進行處理計算。用SPSS 19.0 對各項指標的差異性進行顯著性分析（采用單因素方差分析）。

3結果與分析

3.1中性鹽處理對小黑麥種子萌發的影響

試驗結果表明，不同濃度中性鹽處理對小黑麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數影響與對照ck相比差異顯著（P＜0.05），詳見表3-1。在25 mmol·L-1和50mmol·L-1低濃度鹽溶液脅迫下種子發芽率升高，說明低濃度中性鹽促進種子的萌發，25 mmol·L-1濃度下發芽率最高。當中性鹽濃度≥100mmol·L-1時，開始抑制種子的萌發，并隨著鹽溶液濃度的增加，發芽率呈下降的趨勢，最高濃度下，發芽率相比對照組下降41%。任麗彤等[9] 研究表明不同品種小黑麥種子在中性鹽濃度150mmol·L-1以下時，不可以鑒別不同種小黑麥耐鹽性差異，在200mmol·L-1NaCl以上的濃度脅迫，才會對小黑麥種子的萌發產生顯著的影響，且與對照比較差異顯著的觀點類似。

在中性鹽脅迫濃度為25mmol·L-1時，發芽指數為最高；當中性鹽濃度≥50mmol·L-1時，發芽指數隨著鹽濃度的增高而降低。說明當中性鹽濃度≥50mmol·L-1時，中性鹽對種子的發芽速度有抑制作用。但是，在高濃度中性鹽的脅迫下，種子的發芽勢和活力指數隨著中性鹽濃度濃度的增加而降低，說明中性鹽脅迫會降低種子的活力。

3.2堿性鹽處理對小黑麥種子萌發的影響

試驗結果表明，不同濃度堿性鹽處理對小黑麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數影響差異顯著（P＜0.05），詳見表3-2。在堿性鹽溶液處理下，小黑麥種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均隨鹽溶液濃度升高呈現下降的趨勢。在堿性鹽濃度為25mmol·L-1時種子發芽率開始急劇下降，說明即便是低濃度堿性鹽也極顯著抑制小黑麥種子的萌發。最高濃度脅迫下種子發芽率下降98%，發芽指數接近0%。

3.3鹽堿混合處理對小黑麥種子萌發的影響

試驗結果表明，不同濃度的混合鹽堿溶液處理對小黑麥種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數影響差異顯著（P＜0.05），詳見表3-3。在混合鹽堿處理下，小黑麥種子各項發芽指標與堿脅迫下規律類似，對小黑麥種子的萌發抑制作用為三種處理中最大，高濃度脅迫下出現種子不萌發的現象。

在現實自然環境中，鹽與堿往往是相伴發生，因此，在研究鹽堿脅迫對種子萌發的影響時，要考慮鹽、堿的疊加作用影響。結果顯示，堿性鹽脅迫對于小黑麥種子萌發抑制影響很大，當混合鹽堿脅迫時，發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均急劇下降。當高濃度離子脅迫和高pH同時作用下，小黑麥種子基本無法萌發。

其中發芽率是衡量種子受環境影響的重要指標，25-50 mmol·L-1低濃度處理下，除了中性鹽發芽率升高外，其余兩種處理下，發芽率都大幅下降40%～50%，說明堿性混合鹽的影響對小黑麥種子萌發產生非常大的抑制作用。而低濃度的中性鹽對于種子萌發有一定的促進作用。說明種子受到堿性鹽的脅迫傷害要大于中性鹽脅迫。在高濃度的堿性鹽脅迫下，種子萌發率趨近為零，出現不萌發現象。

發芽勢可以反映種子在發芽高峰時期的出苗整齊度。在25 mmol·L-1低濃度脅迫下，發芽勢與對照相比就開始下降且差異顯著；在堿性鹽和鹽堿混合脅迫的情況下，對小黑麥種子發芽勢的影響要大于中性鹽脅迫，混合鹽堿的脅迫影響最大。

發芽指數一般可以反映種子的發芽速率的快慢。在25 mmol·L-1低濃度中性鹽脅迫下，小黑麥種子發芽指數有小幅度升高，其他處理組的變化趨勢和發芽勢的規律相似。

種子的活力指數主要可以表現出種子在萌發后胚根和胚芽的發育生長狀況。除了在25 mmol·L-1的中性鹽脅迫下小黑麥種子的活力指數與對照相比差異不顯著，其余的不同種鹽堿脅迫在所有濃度下，小黑麥種子的活力指數均差異顯著，都與對照相比大幅度降低；小黑麥在堿性鹽和鹽堿混合150-200 mmol·L-1的高濃度脅迫下活力指數趨近為0，說明在高濃度的鹽堿混合脅迫下，小黑麥的種子活力指數受到顯著的抑制。在鹽堿脅迫下，種子雖然可以部分萌發，但是生長情況嚴重受阻。這可能種子本身儲備一些營養物質，可以抵抗并勉強在鹽堿環境實現萌發，但是后續的生長就會受到抑制。

除50mmol·L-1低濃度中性鹽對小黑麥種子發芽率、發芽勢有促進作用外，堿性鹽和混合鹽對小黑麥種子萌發生長均有抑制作用；小黑麥種子對于低濃度中性鹽脅迫有一定的耐受性；小黑麥種子在50mmol·L-1低濃度堿性鹽和鹽堿混合脅迫下所有萌發指標都受到顯著抑制，表明小黑麥種子在堿性環境較比中性鹽環境對其傷害更為嚴重。說明堿性環境對于小黑麥種子萌發的迫害更為嚴重。

參考文獻：

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