五個(gè)不同地黃品種耐蔭性比較

摘要：以地黃道地產(chǎn)區(qū)主栽品種星科、85-5、北京3號、金九、噸王5個(gè)地黃品種為試驗(yàn)材料，采用50%遮蔭和隸屬函數(shù)分析方法，研究了不同品種地黃的形態(tài)指標(biāo)、物質(zhì)積累分配指標(biāo)以及生理指標(biāo)在遮蔭下的變化趨勢，評價(jià)不同地黃品種的耐蔭性強(qiáng)弱。結(jié)果表明：遮蔭條件下5個(gè)品種地黃的葉長、葉寬、株高、冠幅、SOD活性、POD活性、CAT活性均較對照顯著增大，根長、根直徑、塊根數(shù)、葉干重、根干重、根冠比、可溶性糖含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量均較對照降低，但不同品種地黃處理較對照升高或降低的程度存在品種間差異。結(jié)論：5個(gè)地黃品種中星科的耐蔭性最強(qiáng)，金九的耐蔭性最弱，耐蔭性由強(qiáng)到弱為星科gt;85-5gt;北京3號gt;噸王gt;金九。

關(guān)鍵詞：地黃；耐蔭性；農(nóng)藝性狀；生理指標(biāo)；隸屬函數(shù)

中圖分類號：S567.234文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：0488-5368（2023）09-0031-07

收稿日期：2022-11-08修回日期：2023-01-12

基金項(xiàng)目：河南省特色中藥材良種繁育及生產(chǎn)示范基地建設(shè)項(xiàng)目。

第一作者簡介：王峰（1976-），男，河南中牟人，高級農(nóng)藝師，主要從事園藝作物和藥用植物新品種種植技術(shù)推廣工作。

通信作者：曹 輝。Comparison of Shading Tolerance of Five Different

Rehmannia glutinosa Varieties

WANG Feng CAO Hui

（1.Zhengzhou Agricultural Technology Extension Center， Zhengzhou，Henan 450011， China;

2.Zhengzhou Institute of Agriculture and Forestry， Zhengzhou，Henan 450015， China）

Abstract：Five varieties of Rehmannia glutinosa， including Xingke， 85-5， Beijing No.3， Jinjiu and Dunwang， were used as test materials，the change trends of morphological indexes， material accumulation and distribution indexes and physiological indexes of different varieties of Rehmannia glutinosa under shading treatment were studied by using 50% shading and membership function analysis.Combined with the membership function analysis， the shade tolerance of different Rehmannia glutinosa varieties was obtained. The results showed that the leaf length， leaf width， plant height， crown width， SOD activity， POD activity and CAT activity of the five varieties of Rehmannia glutinosa under shading were significantly higher than those of the control， while the root length， root diameter， number of root tubers， leaf dry weight， root dry weight， root shoot ratio， soluble sugar content， free proline content and soluble protein content were lower than those of the control， However， there were differences in the increasing or decreasing ranges of different varieties compared with the control. In conclusion， Xingke has the strongest shading tolerance， Jinjiu the weakest shading tolerance， and the shading tolerance from strong to weak is Xingkegt; 85-5gt; Beijing No.3gt; Dunwanggt; Jinjiu.

Key words：Rehmannia glutinosa; Shading tolerance; Agronomic characters; Physiological index; membership function

光是影響植物生長發(fā)育、分布的重要生態(tài)因子，光照條件的改變會對植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成、物質(zhì)合成運(yùn)輸及儲存、光合特性等產(chǎn)生重要影響[1～3]，不同光照條件對植物的影響一直是科研工作者關(guān)注的重點(diǎn)。近年來我國太陽有效輻射強(qiáng)度呈降低趨勢[4，5]，黃淮海地區(qū)夏季和秋季光輻射量降低尤為明顯[6]，加上河南地區(qū)夏季常發(fā)生多雨天氣，形成寡照條件，對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量產(chǎn)生嚴(yán)重影響。

地黃（Rehmannia glutinosa Libosch.）為玄參科地黃屬多年生草本藥用植物，其加工炮制品稱“熟地”，有滋陰補(bǔ)腎、益精填髓之功效[7]。地黃以栽培品入藥，是常用大宗藥材，山東、河北、山西等地均有種植，其道地主產(chǎn)區(qū)為河南溫縣、武陟、博愛等古懷慶府地區(qū)，該區(qū)域所產(chǎn)地黃被稱為“懷地黃”，是四大懷藥之一[8]。地黃為典型的喜光植物，夏季的寡照環(huán)境會對其產(chǎn)生嚴(yán)重影響，王豐青等[3，9]的研究表明，遮蔭使得地黃根長、根塊直徑及單株產(chǎn)量降低，光合能力下降，同時(shí)，遮蔭可提高地黃塊根中毛蕊花糖苷的含量，但抑制葉片中毛蕊花糖苷的含量。劉春琰等[3]的研究表明，遮蔭處理下地黃生理代謝紊亂，根部生長發(fā)育受到限制，產(chǎn)量降低，品質(zhì)變差，遮蔭對地黃分子層面的影響也已有相關(guān)研究[9，11]。前人研究表明，同種作物不同品種對逆境脅迫的響應(yīng)存在差異[12，13]，田夢平等[14]的研究結(jié)果表明，干旱脅迫對地黃的影響存在品種間差異，不同地黃品種的耐蔭性是否也存在差異，未見相關(guān)報(bào)道。本試驗(yàn)以此為研究依據(jù)，探究不同地黃品種耐蔭性的差異，以期為篩選耐陰性強(qiáng)的地黃品種提供參考。1材料與方法1.1試驗(yàn)材料

5個(gè)地黃品種金九、星科、85-5、噸王、北京3號由溫縣農(nóng)科所提供，經(jīng)鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所曹輝副研究員鑒定，為玄參科地黃屬植物地黃（Rehmannia glutinosa L.）的膨大塊根。種植前兩天將地黃塊根切成4 cm左右的小段以做種栽，每段有2～3個(gè)芽眼，將種栽用50%多菌靈可濕性粉劑400倍液浸泡20 min，撈出于蔭涼通風(fēng)處晾干表面水分，備用。1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2020年在鄭州市農(nóng)林科學(xué)研究所須水試驗(yàn)場進(jìn)行，試驗(yàn)以5個(gè)地黃品種為試驗(yàn)材料，設(shè)50%遮蔭（T）和正常光照（CK）兩個(gè)處理。試驗(yàn)地多年內(nèi)未栽種過地黃，土壤為壤土，肥力中等。4月初整地，結(jié)合整地施復(fù)合肥40 kg/667 m2，深翻30 cm，耙平。小區(qū)為4 m×4 m，地塊內(nèi)起壟，壟面寬40 cm，壟面距地面30 cm，壟間距20 cm。4月27日種植，壟上挖穴種植，穴深6 cm，種后覆土，株距25 cm。隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。7月10日進(jìn)行遮蔭，用長100 cm、直徑4 cm左右的竹竿搭建遮蔭網(wǎng)，竹竿入土30 cm，遮蔭網(wǎng)四周距地面30 cm，遮蔭網(wǎng)為市售50%黑色遮蔭網(wǎng)，實(shí)測遮蔭率46.73%。地黃生長期間進(jìn)行常規(guī)田間管理。8月15日，每處理選擇3株有代表性的植株，用于統(tǒng)計(jì)其農(nóng)藝性狀和測定生理指標(biāo)。1.3指標(biāo)測量方法

葉長和葉寬為植株由上向下數(shù)第6片完全展開葉片的長度和寬度；葉片數(shù)為展開超過1/3的所有葉片數(shù)量；冠幅為植株葉片相距最遠(yuǎn)的長度與其垂直方向長度的平均值；根長為植株所有塊根的長度的平均值；根直徑為植株所有塊根的直徑的平均值；塊根數(shù)為植株所有膨大的塊根數(shù)量。將植株表面異物沖洗干凈，晾干表面水分，將地黃塊根切成小方丁，與地上部一起置于105℃烘箱中殺青30 min，后于55℃下烘至恒重，稱重，即為葉干重和根干重；根干重/葉干重即為根冠比。

8月15日9∶00～10∶00點(diǎn)取植株由生長中心向外數(shù)第6片完全展開葉片，用于測定生理指標(biāo)，葉片用純凈水沖洗干凈，吸水紙吸干表面水分，去除主脈，迅速用做好標(biāo)記的錫箔紙包裹，置液氮中，回實(shí)驗(yàn)室后轉(zhuǎn)入-80℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩⒄胀鯇W(xué)奎等[15]的方法分別采用蒽酮乙酸乙酯法、考馬斯亮藍(lán)法、磺基水楊酸法、氯化硝基四唑氮藍(lán)法、愈創(chuàng)木酚法測定可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量、SOD活性和POD活性，采用紫外吸收法測定CAT活性[16]。使用柯尼卡美能達(dá)502Plus便攜式葉綠素計(jì)測定植株由生長中心向外數(shù)第6片完全展開葉片的中部垂直距主葉脈1cm處的SPAD值。1.4數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖，使用SPSS 25軟件進(jìn)行差異顯著性分析（Plt;0.05），文中所示數(shù)據(jù)為3個(gè)重復(fù)值的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。以耐蔭性相關(guān)生理指標(biāo)及形態(tài)指標(biāo)測定結(jié)果為依據(jù)，參照郝小琴等[17]的方法，采用隸屬函數(shù)分析法對5個(gè)地黃品種的耐蔭性相關(guān)指標(biāo)的加權(quán)平均隸屬函數(shù)值進(jìn)行計(jì)算，并分別綜合評價(jià)各地黃品種的耐蔭性。與隸屬函數(shù)分析相關(guān)的參數(shù)的計(jì)算如下：

2結(jié)果與分析

2.1遮蔭對地黃地上部形態(tài)特征的影響

由表1可知，遮蔭下5個(gè)品種地黃地上部的形態(tài)特征變化規(guī)律一致，即遮蔭地黃的葉長、葉寬、株高和冠幅均較對照增大，遮蔭與對照的差異均達(dá)到顯著水平，但各指標(biāo)在遮蔭下的變化幅度存在品種間差異。遮蔭下葉長變化幅度最大的是北京3號，其次是金九，再次是噸王，分別較對照增加8.1 cm、7.5 cm、6.4 cm，比例分別為31.76%、24.83%、23.19%，85-5變化幅度最小，較對照增加5.9 cm，增加的比例為17.88%；遮蔭下葉寬較對照變化最大的是星科，其次是85-5，再次是北京3號，分別較對照增大3.4 cm、2.9 cm和2.0 cm，比例分別為25.19%、24.17%和20.62%，金九的變化最小，較對照增大1.8 cm，比例為16.22%；遮蔭下各品種地黃株高變化幅度由大到小為金九gt;85-5gt;噸王gt;北京3號gt;星科，冠幅變化幅度由大到小為星科gt;金九gt;北京3號gt;85-5gt;噸王。

2.2遮蔭對地黃地下部形態(tài)特征的影響

由遮蔭對地黃地下部形態(tài)特征的影響（表2）可知，地黃不同指標(biāo)在遮蔭下的變化規(guī)律不一致，遮蔭下5個(gè)地黃品種的單株塊根數(shù)和根直徑均較對照顯著降低，而遮蔭下地黃根長的變化存在品種間差異。遮蔭使得5個(gè)品種地黃的單株塊根數(shù)和根直徑較對照顯著降低，單株塊根數(shù)的變化幅度有大到小為85-5gt;噸王gt;北京3號gt;星科gt;金九，分別較對照減少5.00個(gè)/株、3.67個(gè)/株、2.66個(gè)/株、2.34個(gè)/株和2.00個(gè)/株，根直徑的變化幅度由大到小為北京3號gt;85-5gt;金九、噸王gt;星科，分別較對照減少1.01 cm、0.89 cm、0.53 cm、0.53 cm和0.46 cm。遮蔭下85-5的根長較對照減小3.97 cm，北京3號、金九的根長較對照增加1.07 cm和0.17 cm，與對照的差異均未達(dá)到顯著水平，噸王和星科的根長均較對照顯著減小，分別較對照低3.97 cm和5.37 cm，比例分別為17.26%和26.76%。

2.3遮蔭對地黃干物質(zhì)積累與分配的影響

由表3可知，遮蔭下5個(gè)品種地黃的葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量、根冠比均較對照顯著降低，但不同品種間的降低幅度不同。遮蔭下葉干質(zhì)量較對照下降幅度最大的是金九，其次是噸王，再次是85-5，分別較對照降低5.82 g/株、5.10 g/株、5.23 g/株，降低比例分別為37.62%、37.50%、35.03%，北京3號的降低幅度最小，較對照降低2.94 g/株，降低比例為21.67%。5個(gè)品種地黃在遮蔭下根干質(zhì)量較對照下降幅度由大到小為北京3號gt;金九gt;85-5gt;噸王gt;星科，分別較對照降低11.61 g/株、12.01 g/株、11.37 g/株、9.49 g/株、11.38 g/株，下降比例分別為55.15%、54.67%、50.94%、47.24%、46.72%。5個(gè)品種地黃在遮蔭下根冠比較對照下降幅度最大的是北京3號，其次是星科、再次是金九，分別較對照降低0.66、0.57和0.39，下降比例分別為42.58%、28.79%和27.08%，噸王的降低幅度最小，較對照降低0.22，降低幅度為14.86%。

2.4遮蔭對3種抗氧化酶活性的影響

由遮蔭對3種抗氧化酶活性的影響（表4）可知，遮蔭可提高3種抗氧化酶的活性，但提高幅度存在品種間差異。遮蔭下5個(gè)品種地黃的SOD活性較對照升高幅度由大到小依次為噸王gt;北京3號gt;85-5gt;星科gt;金九，分別較對照升高25.06 U/g、22.20 U/g、17.62 U/g、17.74 U/g和9.76 U/g，升高比例分別為58.28%、45.70%、53.38%、38.81%和23.78%，遮蔭與對照就間的差異均達(dá)到顯著水平。5個(gè)品種地黃在遮蔭下CAT活性較對照的升高幅度由大到小依次為金九gt;北京3號gt;85-5gt;星科gt;噸王，分別較對照升高111.66 U/g、73.33 U/g、106.00 U/g、54.66 U/g、55.67 U/g，升高比例分別為40.83%、78.71%、84.61%、63.07%和86.11%。遮蔭下5個(gè)品種地黃的POD活性均較對照升高，其中金九的升高幅度最大，其次是星科，較對照升高的比例分別為31.46%和24.82%，差異均達(dá)顯著水平，噸王、85-5和北京3號分別較對照升高46.94 U/g、68.27 U/g和73.73 U/g，但差異均未達(dá)到顯著水平。

2.5遮蔭對細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由表5可知，遮蔭下3種細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均較對照下降，遮蔭與對照的差異達(dá)到顯著水平，但不同品種間的降低幅度不同。遮蔭下5個(gè)品種地黃中脯氨酸含量較對照降低幅度最大的是脫毒，其次是噸王，再次是星科，分別較對照降低9.82 ug/g、9.44 ug/g和9.01 ug/g，降低比例分別為39.25%、38.99%和35.32%，金九的降低幅度最小，遮蔭較對照降低6.09 ug/g，降低幅度為25.46%。遮蔭下可溶性糖含量較對照的降低幅度最大的是噸王，其次是85-5，再次是金九，較對照的降低幅度分別為34.17%、28.19%和26.03%，星科的降低幅度最小，遮蔭較對照降低幅度為18.55%。5個(gè)品種地黃可溶性蛋白含量在遮蔭下較對照的降低幅度由大到小為噸王gt;金九gt;北京3號gt;星科gt;85-5，分別較對照降低0.41 mg/g、0.27 mg/g、0.32 mg/g、0.29 mg/g、0.39 mg/g，降低比列分別為23.98%、15.98%、18.18%、17.37%和21.08%。

2.6不同地黃品種的耐蔭性比較

地黃的耐蔭性受多種因素的影響，使用某個(gè)或某幾個(gè)指標(biāo)來評價(jià)其耐蔭性強(qiáng)弱具有局限性。故本試驗(yàn)采用8個(gè)不同指標(biāo)的加權(quán)隸屬函數(shù)值來評價(jià)5個(gè)不同品種地黃的耐蔭性強(qiáng)弱。由表6可知，星科的綜合評價(jià)值最大，為0.139，即相比于其余4個(gè)品種，星科的耐蔭性最強(qiáng)，金九的綜合評價(jià)值最小，為0.032，即相比于其余4個(gè)品種，金九的耐蔭性最弱。5個(gè)地黃品種的耐蔭性由強(qiáng)到弱為：星科gt;85-5gt;北京3號gt;噸王gt;金九。

3結(jié)論與討論

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，葉片性狀和植物對外界資源的利用能力密切相關(guān)[18]。有研究表明，弱光條件下，植物葉片變薄、葉長、葉寬增加，葉面積增大，因?yàn)槿豕猸h(huán)境中植物葉片更傾向于增加共質(zhì)體的投入而減少保護(hù)性結(jié)構(gòu)投入，減小葉片厚度增大單葉面積，增大單位葉面積有利于植物葉片更多的接收有限的光輻射，減小葉片厚度有利于光輻射穿透葉片表皮到達(dá)同化組織進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，從而增加葉片細(xì)胞對光能的利用率[19，20]。本研究結(jié)果支持前人所得結(jié)論。本研究中，遮蔭處理下5個(gè)品種地黃的株高、冠幅均較對照增大，根冠比減小，因?yàn)檎谑a處理下植物所能捕獲的光能減少，光合作用受限，導(dǎo)致合成、積累的干物質(zhì)量減少，植物將更多的生物量分配給地上部，通過增加株高和葉面積，來擴(kuò)大受光面積，以捕獲更多的光能，減小弱光脅迫帶來的影響[21]。塊根作為地黃的儲藏器官，在地黃光合作用合成的有機(jī)物減少的情況下，植株向根部運(yùn)輸、儲藏的有機(jī)物相應(yīng)減少，最終導(dǎo)致地黃根干重減小，塊根數(shù)和根直徑變小。

游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的3種細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境脅迫下三者協(xié)同作用，共同維持植物細(xì)胞滲透壓的穩(wěn)定[3]。有研究表明，遮蔭條件下植株呼吸作用變?nèi)酰率棺鳛楹粑饔玫孜锏目扇苄蕴呛拷档蚚3]，本研究有相同結(jié)論得出。張?zhí)m等[22]的研究結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，遼東櫟葉片中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量隨光照強(qiáng)度的增加而降低，而朱光冕等[23]的研究結(jié)果顯示，隨著光照強(qiáng)度的增加，長喙毛茛澤瀉葉中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量逐漸升高，表明不同植物葉中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量對弱光脅迫的響應(yīng)不同，本研究中，遮蔭條件下5個(gè)品種地黃葉中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均較對照降低。CAT、SOD和POD共同組成植物體內(nèi)重要的抗氧化酶類系統(tǒng)，3種抗氧化酶可以有效的清除植物體內(nèi)多余的活性氧自由基，使其維持在一定的動態(tài)平衡狀態(tài)，有效地保護(hù)植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能[24]。正常情況下，植物體內(nèi)活性氧的生成與清除會維持在動態(tài)平衡狀態(tài)，在植物受到脅迫時(shí)，植物體內(nèi)活性氧積累量增加，平衡狀態(tài)被打破，植物受到氧化傷害，這時(shí)3種抗氧化酶協(xié)同發(fā)揮作用，清除過剩的活性氧自由基，SOD將植物體內(nèi)多余的O2－轉(zhuǎn)化為H2O2，同時(shí)產(chǎn)生O2，該過程產(chǎn)生的H2O2可進(jìn)一步被CAT和POD分解為H2O和O2[25]。本研究中，遮蔭處理下5個(gè)品種地黃中3種抗氧化酶活性均較對照有不同程度的升高，與張?zhí)m等的研究結(jié)論一致[22]。

本研究結(jié)果表明，遮蔭處理下5個(gè)品種地黃的生長指標(biāo)、干物質(zhì)積累分配指標(biāo)以及生理指標(biāo)較對照的變化幅度存在較大差異，表明5個(gè)地黃品種的耐蔭性存在差異，隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，5個(gè)地黃品種種星科的耐蔭性最強(qiáng)，金九的耐蔭性最弱，耐蔭性由強(qiáng)到弱為：星科gt;85-5gt;北京3號gt;噸王gt;金九。因此，在光照不足環(huán)境中種植地黃時(shí)，建議選擇星科進(jìn)行栽種，不建議栽種金九。參考文獻(xiàn)：

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