黃淮海不同類型玉米干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)特征

王昌亮, 吳西利, 常建智, 李彥昌, 閆麗慧, 王芬霞, 王幫太, 趙連峰

(1.鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河南鶴壁 458031; 2.鶴壁市科學(xué)技術(shù)情報(bào)研究所,河南鶴壁 458031)

玉米是多元化作物,在國(guó)家糧食安全發(fā)展和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中起著重要作用[1]。提高玉米種植密度,增加玉米群體量,是提高玉米單產(chǎn)的有效途徑[2],而玉米較高的干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),一定范圍內(nèi),籽粒產(chǎn)量與干物質(zhì)量呈正相關(guān)[3-4];而玉米群體干物質(zhì)積累量隨種植密度的增加而增加,但單株干物質(zhì)積累量與種植密度卻呈負(fù)相關(guān)[5]。目前關(guān)于種植密度對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)籽粒增產(chǎn)貢獻(xiàn)的研究較多,陳國(guó)平等的研究表明莖鞘中的干物質(zhì)對(duì)子粒的轉(zhuǎn)移率和貢獻(xiàn)率隨密度增加而增加[6];王慶祥等指出莖鞘和葉片等器官的干物質(zhì)分配比例隨密度的增加而增加,單株籽粒的比例下降[7];王錫平等認(rèn)為,隨著密度的增加,植株中上部莖鞘干質(zhì)量分配比例增加[8];而王佳旭等的研究表明灌漿前干物質(zhì)在各器官中的分配不受密度影響,灌漿后受密度影響變大[9]。此外,有研究認(rèn)為玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)率受玉米品種影響[10],同時(shí)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)也受當(dāng)?shù)毓鉁厮鷳B(tài)條件影響[11]。由于試驗(yàn)材料、試驗(yàn)區(qū)生態(tài)條件不同,研究者得出的結(jié)論也會(huì)存在差異,分析前人的研究結(jié)果可以推斷,不同類型玉米品種,受光溫條件的影響,其干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)種植密度的響應(yīng)也會(huì)不同。

河南省是我國(guó)主要糧食大省[12],該區(qū)域農(nóng)民為了追求玉米最高產(chǎn)量,長(zhǎng)期以來(lái)中晚熟玉米品種種植較多,受小麥與玉米輪作模式的限制,玉米生育期相對(duì)較短,收獲時(shí)難以達(dá)到生理成熟。但隨著全程機(jī)械化的廣泛應(yīng)用,一批生育期短且適宜機(jī)械粒收的品種相繼審定,加速了本區(qū)域品種替代進(jìn)程。同時(shí)宜機(jī)械粒收品種多為耐密型玉米,密植又是提高玉米單產(chǎn)的有效途徑,此外玉米對(duì)密度的影響程度存在區(qū)域和品種的差異,前人研究較多的是生育期長(zhǎng)、熟期晚的傳統(tǒng)品種在不同種植密度、種植方式及肥料等情況下干物質(zhì)積累分配的特征,對(duì)密植型玉米品種的研究較少,尤其黃淮海區(qū)域不同類型玉米對(duì)密度的響應(yīng)的報(bào)道較少。因此,明確該區(qū)域種植密度對(duì)不同類型玉米品種干物質(zhì)積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響,對(duì)加速本區(qū)域密植型機(jī)械化收獲玉米品種的推廣具有指導(dǎo)意義。本研究選用稀植大穗型品種先玉335、中間型品種鄭單958和耐密宜機(jī)收型品種浚單1668為試驗(yàn)材料,系統(tǒng)地研究5個(gè)種植密度下玉米產(chǎn)量、干物質(zhì)積累、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)特征,以期為進(jìn)一步挖掘黃淮海區(qū)域玉米品種增產(chǎn)潛力提供科學(xué)依據(jù),也為本區(qū)域玉米綠色高效栽培提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019年和2020年在鶴壁市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)園區(qū)(35°43′N,114°19′E)進(jìn)行。該區(qū)屬溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,土壤為黏質(zhì)潮土,地下水資源豐富,灌溉條件良好,試驗(yàn)地0～25 cm土層的有機(jī)質(zhì)含量為15.60 g/kg,堿解氮含量為68.20 mg/kg,速效磷含量為11.50 mg/kg,速效鉀含量為 135.00 mg/kg。2年降水量與日平均氣溫見圖1。

1.2 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用低密度類型先玉335、中密度類型鄭單958及高密度宜機(jī)械收獲籽粒玉米浚單1668。試驗(yàn)設(shè)置4.5萬(wàn)、6.0萬(wàn)、7.5萬(wàn)、9.0萬(wàn)、10.5萬(wàn)株/hm25個(gè)種植密度,每個(gè)種植密度3次重復(fù),每個(gè)小區(qū)15行,行長(zhǎng)10 m,行距 0.6 m,小區(qū)面積90 m2。

1.3 田間管理

2019年和2020年分別于6月5日和6月8日進(jìn)行人工點(diǎn)播,按照密度每穴2粒,播種后及時(shí)澆蒙頭水,確保苗齊苗勻,出苗后于3葉期按照設(shè)計(jì)密度定苗,2019年和2020年分別于9月29日和10月4日進(jìn)行人工收獲。

1.4 測(cè)定目標(biāo)與方法

產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成:玉米成熟期每個(gè)小區(qū)收獲中間4行,選取10個(gè)平均果穗作為樣本果穗,用于穗部性狀及產(chǎn)量構(gòu)成因素的考察。每個(gè)小區(qū)所有果穗全部脫粒后稱質(zhì)量,測(cè)量籽粒含水量,單位面積產(chǎn)量為14%含水量的籽粒質(zhì)量。

干物質(zhì)質(zhì)量:于吐絲期和成熟期分別取3株代表性植株,將所取植株分為葉片、葉鞘、莖稈、雄穗、苞葉、穗軸、籽粒(收獲期),105 ℃殺青 30 min,然后80 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱量干質(zhì)量記錄結(jié)果。

收獲指數(shù)(HI)、花前干物質(zhì)積累率、花后干物質(zhì)積累量、花后干物質(zhì)積累率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率等數(shù)據(jù)參考錢春榮等的方法[11]計(jì)算。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和圖表繪制,運(yùn)用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育階段日數(shù)與≥10 ℃有效積溫需求

由表1可知,不同類型玉米播種至出苗所需日數(shù)一致,其余各生育階段日數(shù)差異明顯,鄭單958各階段所需日數(shù)相對(duì)較長(zhǎng),所需≥10 ℃有效積溫相對(duì)較高,先玉335次之,宜籽粒收獲玉米浚單1668各階段所需日數(shù)較短,所需≥10 ℃有效積溫較少,同品種年際間差異也比較明顯,2020年日平均氣溫偏低,3個(gè)品種各生育期相對(duì)延長(zhǎng),生育期內(nèi)≥10 ℃有效積溫需求均低于2019年。浚單1668較早熟,成熟所需≥10 ℃有效積溫為1 684.2～1 816.5 ℃。

表1 不類型玉米生育階段日數(shù)和≥10 ℃有效積溫需求

2.2 玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)因素分析

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表2)表明,年際和年際×密度交互作用對(duì)產(chǎn)量及其相關(guān)因素影響不顯著;品種對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)、穗粒數(shù)影響不顯著,對(duì)千粒質(zhì)量影響達(dá)顯著水平(P<0.05,下同);密度對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響達(dá)極顯著水平(P<0.01,下同),對(duì)千粒質(zhì)量影響達(dá)顯著水平; 年際×品種交互作用對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響均達(dá)到極顯著水平;品種×密度交互作用對(duì)收獲指數(shù)和穗粒數(shù)影響顯著,對(duì)產(chǎn)量和千粒質(zhì)量影響不顯著;年際×品種×密度交互作用對(duì)產(chǎn)量影響達(dá)顯著水平,對(duì)產(chǎn)量相關(guān)因素影響不顯著;說(shuō)明年際、品種及密度3個(gè)因素中,種植密度對(duì)玉米產(chǎn)量及相關(guān)因素影響容易達(dá)到極顯著水平。

表2 不同密度對(duì)玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2年的產(chǎn)量結(jié)果表明,不同類型玉米產(chǎn)量變化趨勢(shì)一致,均為先增加后降低趨勢(shì),但對(duì)密度的響應(yīng)不同,稀植大穗型品種先玉335在6.0萬(wàn)株/hm2密度下達(dá)到最高產(chǎn)量13 480.34 kg/hm2、中間型品種鄭單958和耐密宜機(jī)收型品種浚單1668均在 7.5萬(wàn)株/hm2密度下產(chǎn)量最高,分別為13 116.59、 12 373.70 kg/hm2,說(shuō)明玉米類型不同,對(duì)種植密度的響應(yīng)不同,稀植型玉米在較低密度下更容易達(dá)到最高產(chǎn)量,而密植型品種相反。進(jìn)一步分析種植密度對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響發(fā)現(xiàn),種植密度對(duì)玉米收獲指數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的影響明顯,隨著種植密度的增加玉米的收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量減少;同時(shí)還發(fā)現(xiàn)不同類型玉米,穗粒數(shù)差異不明顯,但千粒質(zhì)量差異明顯,先玉335的千粒質(zhì)量明顯高于浚單1668與鄭單958,說(shuō)明與穗粒數(shù)相比,千粒質(zhì)量是影響玉米產(chǎn)量的主要因素。

2.3 干物質(zhì)積累與分配

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表3)表明,年際、品種、年際×密度交互作用對(duì)干物質(zhì)積累的影響不顯著,而年際×品種互作對(duì)干物質(zhì)積累影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01);密度對(duì)干物質(zhì)積累量的影響達(dá)極顯著水平,對(duì)干物質(zhì)積累率的影響不顯著;品種×密度對(duì)干物質(zhì)積率的影響達(dá)極顯著水平,對(duì)花后干物質(zhì)積累量的影響達(dá)顯著水平;年際×品種×密度交互作用對(duì)花前干物質(zhì)積累量的影響顯著,對(duì)花后干物質(zhì)積累量及花前、花后干物質(zhì)積累率的影響不顯著。

表3 不同密度對(duì)玉米花前和花后干物質(zhì)積累率的影響

2年數(shù)據(jù)表明,3個(gè)類型玉米花后干物質(zhì)積累率變化趨勢(shì)存在一定差異,鄭單958、先玉335隨著密度增加干物質(zhì)積累率先降低再升高,分別為55.90%～69.13%、54.39%～71.41%,而浚單1668隨著密度增加干物質(zhì)積累率相應(yīng)降低,為47.38%～69.57%。隨著玉米生育期的推進(jìn),營(yíng)養(yǎng)器官(葉片、莖稈和葉鞘)干物質(zhì)分配比例降低,籽粒的干物質(zhì)增加(圖2),各器官干物質(zhì)量與種植密度負(fù)相關(guān),但各器官干物質(zhì)分配比重差異不明顯,吐絲期各營(yíng)養(yǎng)器官中葉鞘干物質(zhì)最低,為14.39%～19.43%,莖稈干物質(zhì)最高,為39.97～49.47%;成熟期各營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn),干物質(zhì)主要分配在籽粒,占整株的44.10%～54.52%,年際間各器官干物質(zhì)所占比例差異不明顯,各器官干物質(zhì)所占比例表現(xiàn)為籽粒﹥莖稈﹥?nèi)~片﹥穗軸﹥?nèi)~鞘﹥苞葉。

2.4 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果(表4)表明,年際、品種、密度3個(gè)因素只有密度對(duì)玉米葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響達(dá)到顯著水平,其余各因素對(duì)玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響均不顯著;兩因素交互作用中也只有品種×密度的交互作用對(duì)玉米葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響達(dá)到極顯著水平,年際×品種交互作用對(duì)玉米莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響達(dá)到顯著水平,其余交互作用對(duì)玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響也不顯著;而年際×品種×密度3個(gè)因素交互作用對(duì)葉鞘、莖稈干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響達(dá)到極顯著水平,對(duì)葉鞘、莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)率和籽粒貢獻(xiàn)率的影響達(dá)到顯著水平,而對(duì)葉片轉(zhuǎn)運(yùn)的影響不顯著。說(shuō)明各因素對(duì)玉米各器官的影響與交互作用對(duì)各器官的影響明顯不同,同時(shí)密度是影響玉米各器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的主要影響因素。

由表4可知,密度對(duì)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的影響差異明顯,稀植型品種先玉335在低密度下營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒貢獻(xiàn)率明顯高于高密度,密植機(jī)收型品種浚單1668在高密度下營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及貢獻(xiàn)率較高,而鄭單958在7.5萬(wàn)株/hm2密度下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及貢獻(xiàn)率最高。同時(shí)3個(gè)不同類型品種只有鄭單958的葉片在不同密度下有穩(wěn)定的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)輸出,先玉335在低密度下葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有輸出,浚單1668在高密度下葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)才有輸出,說(shuō)明干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)主要來(lái)源于葉片,同時(shí)葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率受密度影響明顯,年際間差異較小,且轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均較小,最大貢獻(xiàn)率分別為3.39%、4.06%和7.16%,而葉鞘和莖稈轉(zhuǎn)運(yùn)率和對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率基本為負(fù)值,說(shuō)明這3個(gè)品種籽粒產(chǎn)量主要來(lái)源于吐絲后的同化產(chǎn)物,而非營(yíng)養(yǎng)器官的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)。

表4 不同密度玉米品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

3 結(jié)論與討論

干物質(zhì)積累是作物光合作用產(chǎn)物的最高形式[13-15],較高的干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),干物質(zhì)積累多的同時(shí)會(huì)促進(jìn)物質(zhì)大量向雌穗轉(zhuǎn)運(yùn)也是作物高產(chǎn)的主要原因[16-17]。本研究發(fā)現(xiàn),年際間營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率差異不明顯,多數(shù)為負(fù)值,說(shuō)明庫(kù)容量相對(duì)不足,源生產(chǎn)的物質(zhì)出現(xiàn)了冗余,且相同密度下日溫高的年份器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率負(fù)值少于日溫低的年份,說(shuō)明光溫等生態(tài)條件是影響干物質(zhì)冗余的主要因素。此外,不同類型玉米對(duì)種植密度的響應(yīng)不同,先玉335低密度下營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒貢獻(xiàn)率明顯高于高密度,浚單1668則相反,在高密度下營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及貢獻(xiàn)率較高,而鄭單958在7.5萬(wàn)株/hm2密度下干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及貢獻(xiàn)率最高。

單株效應(yīng)和群體效應(yīng)同時(shí)影響著玉米產(chǎn)量的形成,隨著玉米種植密度的增加,玉米群體的數(shù)量相應(yīng)增加,單株效應(yīng)相對(duì)下降[9],如果單株效應(yīng)下降帶來(lái)的負(fù)效應(yīng)低于群體數(shù)量增加的群體效應(yīng),則玉米的總產(chǎn)量表現(xiàn)為升高,但是,密度超過(guò)閾值時(shí),植株容易早衰、倒伏等,影響玉米群體效應(yīng)和玉米生產(chǎn)潛力的發(fā)揮,降低收獲指數(shù),則總產(chǎn)量下降[18]。本研究中,3種不同類型玉米,不同年份間均表現(xiàn)為隨著密度的增加,穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均減少,其中耐密早熟玉米浚單1668和中密度型鄭單958在 7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下單株效應(yīng)和群體效應(yīng)最為協(xié)調(diào),產(chǎn)量最高;而低密度型先玉335在4.5萬(wàn)～6.0萬(wàn)株/hm2的產(chǎn)量最大。由此表明,不同類型玉米,種植密度對(duì)其單株效應(yīng)和群體效應(yīng)協(xié)調(diào)影響最大,只有在適宜的種植密度下玉米潛力才能被最大程度地發(fā)掘。

作物“源庫(kù)”關(guān)系是否協(xié)調(diào)主要表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率的高低[19],庫(kù)容強(qiáng)大則表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率高,相反庫(kù)容較小則表現(xiàn)為莖鞘物質(zhì)輸出率低甚至為負(fù)值。對(duì)2年試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析可以發(fā)現(xiàn),對(duì)于宜籽粒收獲耐密玉米品種浚單1668來(lái)說(shuō),在不同種植密度下只有葉片有干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn),且最大轉(zhuǎn)化量為7.68 g/株,對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率僅為7.16%,不同種植密度下莖稈、葉鞘轉(zhuǎn)化量多數(shù)為負(fù)值。此外,其籽粒最高產(chǎn)量為12 373.70 kg/hm2,均低于鄭單958和先玉335,這一特征較符合錢春榮等描述的“源”弱“庫(kù)”小極早熟類型玉米品種[11],在低密度時(shí)群體源生產(chǎn)能力不足、有效庫(kù)容小,影響“庫(kù)”的構(gòu)建,“庫(kù)”是影響產(chǎn)量的主要因素,所以在黃淮海區(qū)域選用籽粒收獲型品種玉米,需要合理密植,只有通過(guò)合理增加密度,提高營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率,間接或直接地促進(jìn)籽粒產(chǎn)量的增加,達(dá)到增“源”擴(kuò)“庫(kù)”的目的,從而提高群體生產(chǎn)潛力。