大氣高濃度二氧化碳和重金屬脅迫下植物抗氧化系統和有機酸響應研究進展

鄒佳藝 李香穎 陸多 孟祥賓 王蘭蘭

摘要：大氣二氧化碳濃度升高和土壤重金屬污染都是嚴重的環境問題。高濃度的二氧化碳對于植物的生長具有促進作用，而重金屬對于植物具有毒害作用，植物體可以通過有機酸與重金屬發生絡合以及提高抗氧化酶的活性來抵御重金屬的毒害作用。但對于高濃度二氧化碳和重金屬脅迫的復合影響研究相對較少，本文綜述了大氣高濃度二氧化碳和重金屬脅迫及其復合作用下植物抗氧化系統和有機酸響應研究進展。

關鍵詞：高濃度二氧化碳；重金屬；脅迫；抗氧化酶；有機酸

工業革命以后，全球對于能源的需求不斷攀升，化石燃料的燃燒以及森林的濫伐致使大氣中二氧化碳含量不斷上升。而二氧化碳是植物進行光合作用的底物，大氣二氧化碳濃度的升高可以促進植物的光合作用，進而影響植物的生長代謝，對植物有一定的“肥效作用”。土壤的重金屬污染同樣也是在世界范圍內的嚴重環境問題，我國土壤重金屬污染超標率0.9 %～7.0 %，主要污染物為汞、鎳、鎘、銅、砷等。若過量重金屬通過食物鏈進入人體，會引起機體損傷，而且具有較強的致癌作用。 小麥是世界上最主要的糧食作物之一，是我國的第二大谷類作物。土壤重金屬污染是危及植物乃至人類的嚴重環境問題，而二氧化碳濃度升高是未來大氣環境變化趨勢，前人對于高濃度二氧化碳或重金屬脅迫對植物影響的研究較多，探討二者復合影響的較少。本文論述了高濃度二氧化碳和重金屬對植物的抗氧化系統及有機酸響應相關研究進展，以期對未來的小麥生產策略應用研究提供依據。

1.1 重金屬脅迫對植物抗氧化系統的影響

植物在代謝過程中會產生具有毒性的副產物活性氧。在自然條件下，植物自身可以抑制活性氧在植物體內的大量生成，維持在一個對機體無害的動態平衡當中。但當植物體處于不利的逆境條件下，活性氧會大量生成，代謝失調，活性氧能夠與機體內的脂類、蛋白質等物質發生反應，產生脂膜過氧化現象，對細胞膜造成損傷，嚴重時可造成植物的死亡。而在正常環境中，植物體內的抗氧化系統可以清除過多的活性氧，因此抗氧化酶的活性可以作為評測植物體受到外界脅迫程度或植物抵抗脅迫能力的指標。

鉛單一作用于魚腥草時，低濃度處理對超氧化物歧化酶的活性呈促進作用，對過氧化物酶和過氧化氫酶的活性影響表現為先促進后抑制；高濃度處理對超氧化物歧化酶的影響不顯著，高到一定濃度時，顯著促進過氧化物酶和過氧化氫酶的活性。魚腥草對于鉛具有較強的富集能力，可用于土壤修復。隨鉛的脅迫加劇，寬葉雀稗種子萌發過程中丙二醛含量顯著高于對照，抗氧化酶活性升高。隨著萌發進程，鉛處理下抗氧化酶活性變化規律一致，發芽中期過氧化物酶、過氧化氫酶活性增加，保證了寬葉雀稗種子在鉛脅迫下的萌發。

隨著銅濃度的升高，小麥幼苗重的丙二醛含量升高，超氧化物歧化酶活性升高，過氧化物酶活性先增高后降低，低濃度的銅脅迫對過氧化氫酶無影響，高濃度銅脅迫條件下過氧化氫酶活性則顯著下降。銅脅迫導致商麥根和葉中超氧化物歧化酶活性呈現先上升后下降的趨勢，過氧化物酶活性呈現持續上升的趨勢，過氧化氫酶活性和脯氨酸含量均表現為先下降后上升。說明不同品種抗氧化系統對于脅迫的響應也有所不同。

1.2 重金屬脅迫對植物有機酸的影響

不同重金屬處理紫蘇的根莖葉中均檢測到 8 種有機酸，含量較高的三種有機酸為草酸、檸檬酸和琥珀酸；鎘脅迫促進了紫蘇有機酸的合成和積累，有機酸與鎘的絡合作用對植物體形成保護。水稻小分子代謝物整體含量表現為有機酸最多；主成分分析共提取出3個主成分，均與有機酸高度相關；進行差異篩選得出有機酸類為主要差異代謝物；在耐鎘水稻品種和普通水稻品種間篩選出的2條差異代謝通路均與有機酸有關；在鎘脅迫條件下和未經鎘脅迫的水稻品種中篩選出的3條差異代謝通路均為有機酸和糖類的初生代謝產物途徑，可見鎘脅迫下有機酸和糖類就是水稻在小分子代謝物層面差異的主要體現。

金絲草在鉛污染環境中根系分泌的有機酸主要為草酸、蘋果酸、丙二酸、檸檬酸，說明金絲草可以通過草酸的螯合作用降低鉛的毒害。在鎘與鉛復合脅迫時，續斷菊與蠶豆和玉米間作三種植物的地上部與根有機酸含量增加，以草酸和檸檬酸為主，草酸與檸檬酸相對含量的升高是植物體應對脅迫的手段之一。這些研究均指向植物的抗鉛脅迫能力與其有機酸的代謝密切相關。

2.1 高濃度二氧化碳對植物抗氧化系統的影響

高濃度二氧化碳處理水稻幼苗后，水稻幼苗保護酶活性上升，推斷高濃度二氧化碳對植物的抗逆性具有促進作用。比較野生光核桃和栽培桃在高濃度二氧化碳處理下不同的反應發現，二者葉片內的過氧化氫酶和過氧化物酶活性均在短期內有升高，證明植物可以利用這兩種酶抵御高濃度二氧化碳脅迫，其中野生光核桃的相關抗氧化酶活性高于栽培桃，使有害物質累積程度低于栽培桃。由于高濃度二氧化碳對于植物的光合作用有促進作用，抗壞血酸-谷胱甘肽循環得到提高，因此促進了自由基的清理。

此外，在氣溫和二氧化碳濃度聯合升高的條件下，小麥幼苗在礦質脅迫下表現為對毒性重金屬鎘的吸收增加而對營養元素鋅等的吸收減低，且鎘自小麥根部向葉部的遷移趨勢增加明顯。

2.2 高濃度二氧化碳對植物有機酸的影響

高濃度二氧化碳處理番茄幼苗，其分泌的有機酸主要有檸檬酸、蘋果酸和琥珀酸，其中檸檬酸的含量占總含量的90%以上，高濃度的二氧化碳對于有機酸的分泌具有顯著的促進作用。正常溫度高濃度二氧化碳處理下，狗牙根的丙酮酸和α-酮戊二酸含量降低，而高溫、高濃度二氧化碳處理下，丙酮酸等四種參與三羧酸循環的有機酸含量提高，推測是二氧化碳濃度升高促進了物質分解和能量供給，為機體對抗不利環境提供基礎。

3.1 高濃度二氧化碳和重金屬脅迫對植物抗氧化系統的復合影響

二氧化碳升高會使培養在銅污染土壤中的水稻的多個部位中的銅濃度顯著降低，并使水稻的超氧化物歧化酶等生理指標產生顯著變化，推測存在一個二氧化碳濃度升高調節機制，可以增強植物體對于重金屬脅迫的抵抗能力。水稻幼苗在高濃度二氧化碳和低濃度鉛脅迫下，丙二醛含量相對對照組無顯著變化，在高濃度鉛脅迫下，丙二醛含量顯著升高。但高濃度二氧化碳與鉛脅迫復合處理相對鉛單獨脅迫水稻幼苗的丙二醛含量顯著降低，表明高濃度二氧化碳可以緩解鉛脅迫導致的損傷，使脂膜過氧化作用減弱。

3.2 高濃度二氧化碳和重金屬脅迫對植物有機酸的復合影響

小麥幼苗在高濃度二氧化碳和鎘脅迫的復合處理下，根系有機酸的分泌情況總體表現為鎘高濃度抑制，低濃度促進。對水稻幼苗進行高濃度二氧化碳和鎘復合處理時發現，與單獨低濃度的鎘脅迫相比，高濃度二氧化碳和鎘復合處理對水稻幼苗葉片中的乙酸和富馬酸的合成具有促進作用，對葉片中的酒石酸和根系分泌的蘋果酸、琥珀酸的合成具有抑制作用；與單獨高濃度的鎘處理相比，水稻幼苗葉部的酒石酸、根部的乳酸及根部分泌的草酸、蘋果酸、琥珀酸含量顯著降低，葉部的乙酸、檸檬酸和富馬酸顯著升高。可見，高濃度二氧化碳可以緩解鎘脅迫帶來的毒害作用。高濃度二氧化碳處理與單獨鉛處理相比，水稻幼苗的大部分有機酸含量增加，其中三羧酸循環中蘋果酸、檸檬酸和琥珀酸含量上升，推測是高濃度二氧化碳可以促進三羧酸循環，以此釋放更多的能量供應植物進行代謝來抵抗脅迫。

綜上所述，對于不同植物在高濃度二氧化碳或重金屬脅迫下抗氧化系統和有機酸的變化相對明晰，但在二者復合影響下的植物響應研究還相對較少，植物的抗氧化系統和有機酸對于抵抗逆境具有重要意義。大多數研究結果由盆栽實驗或水培得出，在自然環境中的反應還未見定論，可見研究結果還具有一定的局限性。對于有機酸緩解重金屬毒害的具體機理以及抗氧化系統在長期高濃度二氧化碳處理下的適應性變化還有待進一步進行研究。

*為通訊作者。