凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)的影響

羅子豪 張先言 陳倩 黃琳曦 辛培堯，2，3 汪瓊，2，3

(1.西南林業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650224；2.國家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650224；3.云南省功能性花卉資源及產(chǎn)業(yè)化技術(shù)工程研究中心，云南 昆明 650224)

在自然界中，一直以來化感效應(yīng)都普遍存在，化感效應(yīng)是自然界中的植物為了生存而自然產(chǎn)生的一種對環(huán)境的適應(yīng)過程的機(jī)制，化感效應(yīng)可直觀反映植物之間的種間關(guān)系。一般來說，化感效應(yīng)的主要表現(xiàn)為，一種植物可以通過釋放化感物質(zhì)來抑制與其相鄰的植物的種子萌發(fā)以及后續(xù)生長情況，從而導(dǎo)致一個完整的群落關(guān)系的組成和分布都會受到其影響。目前，國內(nèi)研究者對化感效應(yīng)的關(guān)注主要集中于討論植物群落中某種植物產(chǎn)生的化感物質(zhì)對其他植物的種子萌發(fā)產(chǎn)生的影響等方面[1]。不同植物的凋落葉所含有的化感物質(zhì)的數(shù)量及其種類都有所不同，導(dǎo)致不同植物群落之間的化感作用也存在一定的差異。泡核桃凋落物水浸提液能顯著降低茄子種子發(fā)芽率[3]，水杉葉浸提液對銀杏苗具化感效應(yīng)[4]，不同濃度梯度的油茶葉片凋落物浸提液對紫蘇的種子萌發(fā)具顯著化感作用[5]。

銀杏(Ginkgo biloba L.)又被國人稱作為“植物大熊貓”，也有人因?yàn)殂y杏結(jié)出的果子表面覆蓋有一層白粉而將其稱之為白果樹。銀杏是一種落葉大喬木，成年后的銀杏樹干表皮粗糙龜裂，給人一種古樸的感覺。銀杏作為迄今為止人類發(fā)現(xiàn)的最為古老的樹種之一，在世界上都享受盛名，銀杏因其壽命悠久且生命力頑強(qiáng)，常被世界各地人民奉為神樹。在我國，由于銀杏的壽命極其悠長，經(jīng)常出現(xiàn)“爺爺種樹，孫子吃果”的現(xiàn)象，因此，我國古時候銀杏就常常被人們種植在宗族祠堂周邊，以表達(dá)香火延續(xù)、家族人丁興旺的美好愿景。據(jù)史料記載，銀杏樹渾身是寶，如銀杏葉具有通經(jīng)活絡(luò)、活血化瘀的功效；銀杏果是一種名貴中草藥，可降血脂血壓，保護(hù)心肝肺，同時銀杏果通過炒制又可以作為傳統(tǒng)美食享用；銀杏樹干可以作為名貴木材打造家具或房梁。但是，銀杏種子切記不可食用過多，容易中毒。銀杏在園林應(yīng)用中使用較多，多是用于孤植于庭院一角，又或是作為行道樹種列植于道路兩側(cè)。夏天，因銀杏樹葉呈扇形且葉面積普遍偏大，在夏風(fēng)吹拂中搖擺，顯得郁郁蔥蔥。秋天，樹葉金黃，觀賞性極佳。在我國東南、西南中部和東北部都有銀杏的廣泛分布，更是在成都等城市成為了市樹。銀杏在園林園藝界的地位極高，“園林三寶”指的就是銀杏、牡丹和蘭花。

雞爪槭(Acer palmatum Thunb.)屬于槭樹科槭樹屬植物。全球槭樹植物約200余種，廣泛分布于亞歐非等地區(qū)。想要構(gòu)成園林景觀，園林植物是基礎(chǔ)。雞爪槭作為著名的彩色葉植物，在園林綠化中得到越來越多的應(yīng)用，并且如今已然是構(gòu)成園林景觀不可或缺的一種植物。彩色葉的雞爪槭樹種可以彌補(bǔ)行道樹種顏色單調(diào)、千篇一律的問題，并且雞爪槭樹葉茂密，具有較好的遮蔭能力。所以，討論彩色葉雞爪槭或其他品種雞爪槭在園林綠化中的應(yīng)用就勢在必行，而雞爪槭在園林中與其他植物的化感效應(yīng)的研究也非常有必要。

目前，我國是擁有槭樹品種最多的國家，大部分雞爪槭及其品種都生長在長江流域周邊地區(qū)及南方各地。雞爪槭在我國庭院中的使用由來已久，西晉時候便有“庭樹槭以灑落”等詩句，由此可見，西晉時槭樹就已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于園林植物搭配之中。在現(xiàn)代園林中，對于雞爪槭的應(yīng)用也非常普遍，廬山植物園作為國內(nèi)最早建立的一批植物園，建園之初便引入了10種雞爪槭作為觀葉樹種；上海植物園則引進(jìn)了78種雞爪槭；中山植物引進(jìn)了20種。

銀杏(Ginkgo biloba L.)樹在園林景觀設(shè)計中常常與雞爪槭(Acer palmatum Thunb.)等小喬木相互搭配從而升級景觀效果。但因銀杏樹冠濃郁廣闊且遮蔭面積巨大，導(dǎo)致銀杏林下的植物群落結(jié)構(gòu)過于簡單，因此，銀杏與樹下的植物間是否存在化感作用尚不可知。目前對于銀杏和雞爪槭的化感作用研究較少，僅練華山等研究發(fā)現(xiàn)不同濃度的銀杏凋落物水浸液可以抑制白菜生長[6]。

高羊茅(Festuca arundinacea)作為一種常用的冷季型草種被廣泛應(yīng)用于公共綠地、公園的草坪中。一般在園林植物造景時草坪多選擇綠色為底，隨著植物展葉、落葉等季節(jié)變化，構(gòu)成色彩豐富的季相特色，但秋季落葉樹種的落葉會大面積覆蓋草坪，影響草坪草的生長發(fā)育。因此，本研究以高羊茅為試材，探討銀杏和雞爪槭凋落物浸提液對其種子萌發(fā)的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

高羊茅種子購于云南省昆明市盤龍區(qū)華森生物有限公司。

1.2 研究方法

1.2.1 浸提液制備

取新采集的銀杏和雞爪槭凋落物用清水洗凈后，于80℃烘箱中24h，然后用粉碎機(jī)粉碎，再過20目篩。取銀杏和雞爪槭粉末各100g，置于500mL去離子水中，搖勻。放置72h，分別過濾，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀濃縮至25mL作為母液，用純水稀釋成濃度為10g·L-1、40g·L-1、80g·L-1的浸提液。

1.2.2 室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn)

選取顆粒大小相似的高羊茅種子，用濃度為0.1%的升汞(HgCl2)溶液消毒高羊茅種子1min。使用培養(yǎng)皿當(dāng)發(fā)芽床并在其中放2層濾紙，后均勻放置50粒已經(jīng)消毒的高羊茅種子后，再分別加入5mL水(對照)或5mL不同濃度的浸提液潤濕濾紙，用塑料薄膜封口保持濕潤，將培養(yǎng)皿置于25℃恒溫箱中進(jìn)行常規(guī)催芽，每個處理設(shè)置3個重復(fù)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

自試驗(yàn)第2天起記錄，每隔24h統(tǒng)計發(fā)芽種子的數(shù)量。胚根大于2mm開始測量，連續(xù)5d無種子繼續(xù)萌發(fā)則視作種子發(fā)芽階段結(jié)束。各處理3次重復(fù)。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%[7]

發(fā)芽指數(shù)(GI)=Σ(Gt/Dt)

式中，Gt為不同發(fā)芽時間t的萌發(fā)數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日[8]。

用Willamson等[9]提出的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)表示銀杏和雞爪槭凋落物浸提液對高羊茅的化感效應(yīng)。即：

RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時)或RI=T/C-1(當(dāng)T

式中，T/C為處理值/對照值；RI的取值范圍為[-1，1]，正值表示促進(jìn)作用，負(fù)值表示化感抑制，RI的絕對值即為化感作用強(qiáng)度的大小。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0軟件處理數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種植物凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)的影響

2種植物凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)特性的影響基本表現(xiàn)為“低促高抑”的規(guī)律。當(dāng)雞爪槭和銀杏凋落物浸提液濃度為80g·L-1時，高羊茅種子發(fā)芽率分別較對照降低21.28%和44.44%；發(fā)芽指數(shù)分別較對照顯著降低39.75%和66.28%；當(dāng)濃度在80g·L-1梯度時，銀杏和雞爪槭葉片凋落物浸提液能夠顯著的抑制高羊茅種子萌發(fā)，銀杏和雞爪槭的葉片凋落物浸提液RI值分別為-0.44和-0.21；當(dāng)濃度處于10g·L-1梯度時，銀杏葉片凋落物浸提液不影響種子發(fā)芽，RI值為0.00，雞爪槭葉片凋落物浸提液促進(jìn)高羊茅種子萌發(fā)，RI值為0.03；發(fā)芽率的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)均為負(fù)值，見表1。

2.2 2種植物凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)的相關(guān)性分析

對2種植物凋落物浸提液濃度和高羊茅種子萌發(fā)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。

由表2可知，雞爪槭凋落葉處理高羊茅種子，高羊茅發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與浸提液濃度呈負(fù)相關(guān)，即不同濃度雞爪槭浸提液對高羊茅種子萌發(fā)具有抑制作用。用銀杏凋落葉浸提液處理高羊茅種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與浸提液濃度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表1 不同濃度的凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)的影響

表2 凋落物浸提液與高羊茅種子萌發(fā)指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 討論

目前，國內(nèi)研究者針對園林觀賞植物種間和群落間普遍存在的化感效應(yīng)的研究較少[10，11]。在進(jìn)行園林植物配置時，設(shè)計者通常使用喬灌草結(jié)合的立體、多景觀配置模式，但不同種群間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系—化感效應(yīng)會明顯影響種植模式的穩(wěn)定性。高羊茅作為生長韌性較強(qiáng)且外觀較佳的草坪草品種，一直以來都大規(guī)模應(yīng)用在園林規(guī)劃設(shè)計中，以求做到園林景觀黃土不露天。

植物的種子萌發(fā)對植物的整個生長發(fā)育周期來說都至關(guān)重要。種子萌發(fā)率低會導(dǎo)致其早期生長競爭能力差，幼苗的生長環(huán)境更加惡劣，從而影響植物在生態(tài)群落里的總體地位和數(shù)量。有前人研究發(fā)現(xiàn)，不同品種的油松葉片凋落物浸提液對高羊茅種子產(chǎn)生化感效應(yīng)，其中生活葉凋落物浸提液的效果最明顯，而凋落物的腐解物效果最差[12]。對于小麥的種子萌發(fā)而言，火炬樹葉片凋落物浸提液對其的化感作用要明顯強(qiáng)于根，不同濃度杉木葉片凋落物浸提液對其種子萌發(fā)起低促高抑的作用[13]。馮劍等[14]研究發(fā)現(xiàn)，采用濃度梯度為125g·L-1的3種凋落物浸提液處理欖仁樹幼苗60d后可以顯著降低其幼苗存活率。張云德等通過研究巨桉凋落物浸提液對4種種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn)，4種種子的萌發(fā)率隨著巨桉凋落物浸提液濃度梯度的升高而降低[15]。本研究利用2種落葉喬木凋落物浸提液處理高羊茅時發(fā)現(xiàn)，不同濃度雞爪槭、銀杏凋落物浸提液對高羊茅種子的萌發(fā)呈“低促高抑”的規(guī)律，與前人研究結(jié)果較為一致，2種凋落物浸提液中銀杏的化感抑制作用更強(qiáng)。

4 結(jié)論

2種植物凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)特性的影響基本表現(xiàn)為“低促高抑”的規(guī)律，銀杏凋落物浸提液對高羊茅種子萌發(fā)、幼苗生長的抑制作用強(qiáng)于雞爪槭，因此高羊茅更適于在雞爪槭林下種植并需及時清理落葉。