海人樹的生態生物學特性

周婉敏 林若宜 劉楠 任海 徐貝貝 簡曙光

摘 要：海人樹（Suriana maritima）是海人樹科的一種濱海觀賞植物，目前在中國僅分布于南海諸島。該文以西沙群島自然生長的海人樹為研究對象，通過調查、采樣，分析測定其莖桿及其葉片的形態解剖結構、葉片的抗氧化酶活性和抗逆滲透物質含量，以及葉片與生長土壤的營養元素含量等生態生物學特性。結果表明：（1）海人樹的葉片小而厚，角質層明顯，柵欄組織發達，氣孔密度小（8.64 n·mm－2），易于維持體內水分，能很好地適應干旱和高鹽堿的環境；葉片的葉綠素含量低（0.76 mg·g－1），總抗氧化能力高（589.50 U·g－1），脯氨酸含量高（1 123.64 μg·g－1），表明海人樹光合利用效率高，抗氧化能力強。（2）海人樹根際土壤的養分含量低，而葉片有機碳、氮、磷含量較高（分別為490.27、18.10、3.81 g·kg－1），表明海人樹的土壤養分利用效率高，對貧瘠的土壤具有良好的適應能力。綜上表明，海人樹對強光、干旱、高鹽堿和土壤貧瘠的熱帶珊瑚島環境具有良好的適應能力，可作為熱帶珊瑚島植被恢復和園林綠化的工具種。該研究結果為其保護及開發利用提供了理論依據。

關鍵詞： 海人樹， 形態解剖結構， 生態生物學特性， 熱帶珊瑚島

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000－3142（2023）04－0626－09

Abstract： Suriana maritima? is a coastal ornamental plant species distributing only on the South China Sea Islands in China， at present. In order to understand the ecological and biological characteristics of S. maritima，we investigated the morphological and anatomical structure of stem and leaf， the antioxidant enzyme activity and osmotic adjustments contents in leaf of S. maritima， and nutrient element contents in leaf andsoil of S. maritima growing on the Paracel Islands， by field investigation and sampling for analysis. The results were as follows： （1） S. maritima had small and thick leaf， well－developed palisade tissue， and low stomatal density （8.64 n·mm－2）， which make it easy to maintain water in the body and suitable for drought and high saline－alkali environments. The chlorophyll content （0.76 mg·g－1） of the leaf was low， the total antioxidant capacity （589.50 U·g－1） and proline content （1 123.64 μg·g－1） were high， indicating that S. maritima had high photosynthetic utilization efficiency and strong antioxidant capacity. （2）Though the nutrient in natural growing soil was poor， the contents of organic carbon， nitrogen and phosphorus in leaf of S. maritima were relatively high （490.27， 18.10， and 3.81 g·kg－1， respectively）， indicating a high nutrient utilization efficiency and good adaptability of S. maritima to poor soil. In conclusion， S. maritima has a good adaptability to the environment of strong radiation， drought， high saline－alkali and poor soil on tropical coral islands， and can be used as a tool species for revegetation and landscaping on tropical coral islands. The results provide a theoretical basis for its protection， development and utilization.

Key words： Suriana maritima， anatomical structure， ecological and biological characteristics， tropical coral islands

海人樹（Suriana maritima）又名濱樗，為海人樹科（Surianaceae）海人樹屬（Suriana）的常綠灌木或小喬木，分枝密；葉線狀匙形具短柄，常聚生在小枝的頂部，稍帶肉質，葉脈不明顯；聚傘花序腋生，花瓣覆瓦狀排列，黃色；果近球形（Peng & Thomas， 2013）。海人樹曾被歸為商陸科和苦木科，在Flora of China（Peng & Thomas， 2013）和APG IV分類系統中，海人樹被歸為海人樹科，與豆科（Leguminosae）、遠志科（Ploygalaceae）和皂皮樹科（Quillajaceae）共同組成豆目。

海人樹分布于印度、印度尼西亞、菲律賓和太平洋島嶼，常生長在海濱沙地或石縫中，根系深，抗逆性和適應性較強，并且具有固定沙丘、減緩海岸侵蝕的作用。海人樹樹形優美，葉形奇特，花色淡雅，觀賞價值高，是我國熱帶海島園林綠化的理想植物物種，具有較高的開發價值。然而，海人樹在中國目前僅分布于南海諸島，種群和數量均很少，亟需保護和種群恢復（Chen et al.， 2016）。

中國南海諸島包括東沙、西沙、中沙和南沙群島，有著獨特的自然環境和豐富的資源。南海諸島均為熱帶珊瑚島，具有土壤粗砂粒多、高鹽、強堿、高溫、強光、貧瘠、干旱和多臺風等惡劣環境條件，形成了適應當地氣候環境的熱帶珊瑚島植被，主要建群種有白避霜花（Pissonia grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、紅厚殼（Calophyllum inophy－llum）等喬木，草海桐（Scaevola taccada）、銀毛樹（Messerschmidia argentea）、海人樹等灌木，厚藤（Ipomoea pes－caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、細穗草（Lepturus repens）和蒭雷草（Thuarea involuta）等藤草植物（龔子同等，2013；任海等，2017）。這些植物是熱帶珊瑚島生態系統的重要組成部分，在海島生態穩定中發揮重要作用，其對環境變化的響應和適應策略的研究有助于熱帶珊瑚島的植被恢復和保護。在南海諸島中，西沙群島自然島嶼最多，植被最好。海人樹在西沙群島分布于東島、永興島、廣金島、趙述島等少數島嶼。

以往對海濱木巴戟（Morinda citrifolia）、草海桐和紅厚殼等西沙群島常見植物的生態生物學特性研究發現，這些植物在形態、結構和生理生態方面形成了耐旱、耐鹽堿、耐高溫和耐強光等植物功能性狀，如根系發達，根深且細根多，葉片小而厚，葉片比葉面積小，葉片具有較厚角質層和表皮毛，氣孔下陷，柵欄組織發達，蓄水組織發達，細胞持水力強和抗氧化能力強等特性（李婕等，2016；張世柯等，2019；蔡洪月等，2020；周婉敏等，2021）。

目前，國內外對海人樹的研究較少，主要研究集中在分類地位（Fernando et al.， 1993; Heo & Tobe， 1994）、地理分布（邢福武等，1993）、化學組分（Mitchell & Geissman， 1971）和種群遺傳多樣性及遺傳結構（Chen et al.， 2014， 2016）等。針對海人樹的生態生物特性及其對熱帶珊瑚島極端環境的適應性研究目前尚未見報道，這極大地限制了海人樹的保護及開發利用。本研究以我國西沙群島野生海人樹為研究對象，通過研究其形態解剖特征、生理特征和營養成分等生態生物學特性，探討海人樹對熱帶珊瑚島高溫、強光、鹽堿和干旱等極端環境的生理生態適應性，將為海人樹的保護與開發利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及采樣地概況

本研究的海人樹（圖1）均采自西沙群島的東島，屬于熱帶海洋性季風氣候，年均溫度為26.5 ℃，年降雨量約為1 500 mm，干濕季明顯，6—11月為雨季，降雨量為全年的87%，12月至次年5月為旱季。旱季主要受東北季風影響，盛行東北氣流，雨季主要受赤道氣流和印度洋季風影響，盛行西南氣流，多發臺風與暴雨（林熙等，1999）。東島土壤主要為由貝殼類殘體和珊瑚所形成的磷質石灰土，呈強堿性（pH 8～9.5），缺乏黏粒及硅、鐵、鋁，富含鈣和磷，全剖面均有強石灰性反應，保水性差。

東島是西沙群島中自然植被最好的島嶼，受人類活動干擾少，植被覆蓋率高，野生植物種類較多。東島的主要植被類型為白避霜花林、海岸桐林、草海桐群落和銀毛樹（Tournefortia argentea）群落。海人樹群落主要散生于島嶼東北面海岸邊的珊瑚砂地。

在東島選取生長良好且長勢一致的5株成年海人樹，每株采集若干發育良好的成熟向陽葉片和枝條放入冰箱中冷藏，帶回實驗室后進行各項指標的測定；同時采集海人樹的根際土（0～20 cm）約100 g，進行土壤理化性質測定。

1.2 研究方法

1.2.1 形態解剖學特征 以徒手切片方法制作葉片切片，在顯微鏡下觀測葉片厚度、柵欄和海綿組織的厚度、氣孔密度（stomatal density， SD）、氣孔保衛細胞長（stomatal guard cell length，SL），和計算氣孔面積指數（total stomatal pore area index，SPI），SPI% = SD （n·mm－2） × SL2 （μm2） × 10－4（Sack et al.， 2003）。

用LI－3000葉面積儀測量葉面積（leaf area， LA），稱取葉片鮮重（fresh weight， FW），然后烘干稱重（dry weight， DW），計算比葉面積（specific leaf area，SLA）和葉片干物質含量（leaf dry matter content， LDMC），SLA=LA （cm2）/DW （g）（Gower et al.， 1999），LDMC=DW （g）/FW （g）×100%（余靜，2014）。

利用Leica滑走切片機（SM2010R）獲取莖桿的橫切片（厚度30～50 μm），放置于Leica顯微成像系統（DM2500）觀察并采集照片。用ImageJ軟件分析導管直徑和導管密度。木質部密度=干質量/鮮體積（Hacke et al.， 2001）。

1.2.2 生理生態學特征 葉片葉綠素含量的測定采用80%的丙酮浸提法，用紫外分光光度計（UV －3802，Unico）于663、645 nm波長處測定吸光度（李合生等，2000）。

丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法，于532、600 nm波長處測定吸光度（李合生等，2000）。

葉片脯氨酸（proline， Pro）含量的測定采用酸性茚三酮染色法，于520 nm波長處測定吸光度（Bates et al.， 1973）。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性采用氮藍四唑法測定，以抑制NBT光化學還原的50%為1個酶活性單位；過氧化物酶（peroxidase， POD）活性采用愈創木酚顯色法測定，以每分鐘內A470變化0.01為1個酶活性單位；過氧化氫酶（catalase， CAT）活性采用紫外分光光度法測定，酶活性以1 min內每克鮮重樣品催化H2O2降解的毫克數表示（李合生等，2000）。

總抗氧化能力（T－AOC）的測定采用FRAP法，以1.0 mmol·L－1 FeSO4為標準，抗氧化活性以達到同樣吸光度所需的FeSO4的毫摩爾數表示（陳玉霞等，2011）。總酚（total phenol，TP）含量的測定采用福林酚法，于760 nm波長處測定吸光度，總酚含量用沒食子酸當量表示（Singleton et al.， 1993）。

1.2.3 植物營養元素及土壤理化性質測定 采用靛酚藍比色法和鉬銻抗比色法測定葉片中的氮含量和磷含量，葉片有機碳和土壤含碳量使用重鉻酸鉀容量法（稀釋熱法）測定（趙慶良和馬建華，2008）。在每株海人樹的野外樣地內隨機選取6個樣點采集0～20 cm的土柱，充分混合，放入密封袋中低溫保存，于實驗室中稱重，風干，過2 mm篩，用于測量土壤理化性質。采用電位法測定土壤pH值；采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機碳含量；采用半微量凱氏法測定全氮含量；采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定全磷含量；鐵采用鄰菲啰啉光度法測定；鈣、鎂、鈉采用火焰原子吸收分光光度法測定（劉光崧等，1996）。

1.3 數據處理

數據分析和作圖均采用 Excel 2013和Adobe Photoshop CC進行。

2 結果與分析

2.1 形態解剖特征

海人樹的形態解剖學特征如表1所示。海人樹的葉片小而厚，比葉面積為（77.09±12.09） cm2·g－1，為典型的異面葉，具有角質層，柵欄組織發達，兩層細胞排列緊密，胞間隙小（圖2：A），柵欄組織與海綿組織比值為2.09±0.10，氣孔密度小，表現出明顯的陽生植物特征。海人樹的莖桿木質部富含導管（圖2：B）。

2.2 生理學特征

海人樹葉片的生理學特征如表2所示。海人樹葉片的總葉綠素含量較低，為（0.76±0.10）mg·g－1。葉片總酚含量低，而葉片脯氨酸含量和總抗氧化能力高，丙二醛含量低，表明海人樹具有良好的抗氧化脅迫能力。

2.3 葉片營養物質及土壤理化性質

海人樹根際土壤的理化性質結果如表3所示。

土壤含水量極低，僅有4.1%；pH值為8.29，呈強堿性。土壤有機碳、氮、磷含量均較低，而鈣含量高且富含鎂、 鐵金屬元素，表明海人樹適生環境的土壤為典型的珊瑚砂基質，保水能力差，呈強堿性，養分含量極低。海人樹葉片的營養元素測定的結果如表4所示。葉片的有機碳、氮和磷含量遠高于其生長土壤中的碳、氮、磷含量；海人樹葉片的氮磷比為4.75。

3 討論與結論

植物的葉片是高等植物進行光合作用和蒸騰作用的器官，葉片的解剖特征可以直接反映植物對環境的適應特征。比葉面積是植物的重要形態解剖結構特征，比葉面積較低的物種有更厚的葉邊緣或更大的組織密度，葉中較大一部分物質被用于構建保衛構造（防蟲食、防止過度失水等）或增加葉肉細胞密度，常形成厚度較大而面積較小的葉片以延長壽命（Krner， 1989; Reich et al.， 1998），更好地適應干旱和資源貧瘠的環境（潘紅麗等，2009）。蔡洪月等（2020）和韓濤濤等（2018）的研究發現珊瑚島植物銀毛樹和海濱木巴戟通過較小的比葉面積來適應干旱的生境。本研究發現海人樹也具有較小的比葉面積，表明海人樹具有良好的儲水能力和抗干旱能力。此外，角質層可減少葉片的水分散失，是植物適應干旱的特征之一（張曉艷等，2020）。海人樹葉片肉質，角質層發達，有利于其減少葉片水分散失，適應干旱環境。研究表明，比葉面積和葉片厚度成反比，葉片的厚度能夠反映植物的儲水能力，厚度大的植物儲水能力更好（Kulkarni et al.， 2010）。與大陸植物檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）等6種灌木（葉片厚度為223.78～588.89 μm）（韓剛等，2006）與西沙群島的常見喬木海濱木巴戟（葉片厚度為221.73 μm）（韓濤濤等，2018）和灌木銀毛樹（葉片厚度為534.47 μm）（蔡洪月等，2020）相比，海人樹的葉片厚度較大，表明其對熱帶珊瑚島環境具有較好的適應性，可有效減少其生長過程中受到干旱、貧瘠等脅迫的傷害。柵欄組織發達可以防止水分過度蒸發；柵欄組織與海綿組織厚度的比值高，是植物對干旱和鹽堿環境的一種適應（趙翠仙和黃子琛，1981；陳旭等，2019）。海人樹葉片葉肉中海綿組織和柵欄組織分化明顯且柵欄組織發達，兩層細胞排列緊密，細胞間隙小，柵欄組織與海綿組織比值高，具有較強的葉片保水能力，在干旱和高鹽堿的熱帶珊瑚島環境中具備優勢。葉片氣孔密度與葉片蒸騰作用相關，較小的氣孔密度能減少葉片的蒸騰耗水量（劉照斌等，2009）。本研究發現，海人樹的氣孔密度遠低于大陸的綠化灌木（氣孔密度為119.00～601.95 n·mm－2）（朱栗瓊等，2010），也低于草海桐等西沙群島常見灌木（氣孔密度為18.2～44.4 n·mm－2）（曹策等，2017；徐貝貝等，2018；韓濤濤等，2018），表明海人樹更能保持體內的水分。

傳導系統的解剖特征與水分在植物體內的傳輸速率或傳輸效率關系密切，其中木質部的解剖特征在很大程度上決定了樹木的水分傳輸效率（Reich et al.， 1998）。導管直徑越大、密度越高，水分輸導率越高，但直徑越大的導管越容易發生栓塞現象，即大導管對于水分傳輸的安全性比較不利（周洪華和李衛紅，2015）。較小的導管直徑可能是植物對海島較干旱環境的一種長期適應（韓濤濤等，2018）。曹策等（2017）研究表明，熱帶海濱植物水芫花通過減小導管直徑以降低栓塞風險，在干旱環境下保持體內水分平衡。本研究的海人樹也是通過減小導管直徑，降低木質部栓塞化的概率，以保證莖桿木質部水分運輸的正常進行，這是其適應珊瑚島礁干旱環境的重要特征。

葉綠素是植物光合作用的主要功能色素，葉綠素在光合作用中具有吸收、傳遞和轉換光能為化學能的重要作用；葉綠素含量低，有利于減少光抑制，提高植物的光能利用效率（周振翔等，2016）。張世柯等（2019）研究發現紅厚殼葉綠素含量低，表明紅厚殼通過降低葉綠素含量來減少干旱環境引起的傷害，并增強對干旱和強光環境的適應性。本研究發現，海人樹的葉綠素含量比紅厚殼低，表明在熱帶海島光能充沛的環境條件下，海人樹通過降低葉綠素含量，防止吸收過剩光能導致對光系統產生氧化傷害，緩解光抑制，提高光合能力。

脅迫會破壞植物細胞內的穩態環境，使植物細胞內活性氧的含量增加，造成細胞器的氧化傷害，并引起植物細胞內一系列的防御響應，包括酶類（抗氧化酶系統）和非酶類的活性氧清除系統的變化。脯氨酸在植物滲透調節中具有重要作用，屬于非酶類活性氧清除系統，植物遭受干旱等非生物脅迫時，體內的脯氨酸含量往往隨之增加以應對脅迫。因此，脯氨酸含量可以作為植物耐旱性的一個重要指標。研究發現，馬棘（Indigofera pseudotinctoria）通過積累脯氨酸來適應干旱脅迫的加重（陳超，2014）；草海桐（徐貝貝等，2018）、水芫花（曹策等，2017）和海濱木巴戟（韓濤濤等，2018）通過在逆境下積累脯氨酸增加滲透調節能力以抵御環境脅迫引起的氧化傷害。丙二醛是細胞膜質過氧化最終分解的產物，其含量可以反映植物遭受脅迫傷害的程度，含量越高說明細胞膜脂過氧化的程度越高（李潔等，2021）。在本研究中，海人樹的丙二醛含量低，脯氨酸含量很高，表明海人樹可通過增加細胞滲透勢維持細胞膨壓和促進細胞吸水來避免細胞膜系統膜脂過氧化，以便更好地適應熱帶珊瑚島強光、干旱和高鹽堿環境。

植物抗氧化酶系統也是植物應對脅迫時的重要防御體系之一，能有效地保護植物以減輕環境脅迫對植物的傷害。海人樹的總抗氧化能力遠高于海濱木巴戟（386.73 U·g－1）（韓濤濤等，2018）、草海桐（328.19 U·g－1）（徐貝貝等，2018）和紅厚殼（149.42 U·g－1）（張世柯等，2019）等西沙群島本土植物，表明海人樹具有較高的總抗氧化能力，減小氧化脅迫傷害。超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶是抗氧化酶系統中主要的抗氧化酶。與重度干旱脅迫下的馬棘等4種灌木，以及西沙群島本土植物海濱木巴戟和草海桐相比，海人樹的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性均處于較低水平，表明海人樹的強抗氧化能力主要依賴非酶類活性氧清除系統清除過多的活性氧自由基。

植物體內營養元素的含量通常可以反映植物的生長狀況，特別是氮和磷在植物生長發育和形態構建中發揮重要作用（劉廣全等，2001）。本研究發現，海人樹根際土壤呈強堿性，含水量和碳、氮、磷含量極低，而其葉片中的碳、氮、磷含量均遠高于其根際土壤。生長于極端貧瘠的熱帶珊瑚島環境的海人樹葉片的碳、氮和磷含量甚至高于生長于大陸普通土壤的草珊瑚（崔珺等，2014），表明海人樹對土壤養分的利用能力很高，能較好地適應西沙群島貧瘠的土壤環境。

綜上所述，海人樹葉片小而厚，角質層明顯，柵欄組織發達，葉綠素含量低，脯氨酸含量高，總抗氧化能力和土壤養分利用能力高。本研究結果表明，海人樹對強光、干旱和貧瘠的熱帶珊瑚島環境具有很好的適應能力，適合用于熱帶海濱地區（特別是珊瑚島礁）的防風固沙和園林綠化，可作為熱帶珊瑚島礁植被恢復和園林綠化的工具種。

參考文獻：

BATES LS， WALDEREN RP， TEARE ID， 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies ［J］. Plant Soil， 39（1）： 205-207.

CAI HY， LIN N， WEN MH， et al.， 2020. Ecological and biological characteristics of Tournefortia argentea in Xisha Islands ［J］. Guihaia， 40（3）： 375-383.［蔡洪月， 劉楠， 溫美紅， 等， 2020. 西沙群島銀毛樹（Tournefortia argentea）的生態生物學特性 ［J］. 廣西植物， 40（3）： 375-383.］

CAO C， JIAN SG， REN H， et al.， 2017. The ecophysiological characteristics of Pemphis acidula， a tropical beach plant ［J］. Ecol Environ Sci， 26（12）： 2064-2070.［曹策， 簡曙光， 任海， 等， 2017. 熱帶海濱植物水芫花（Pemphis acidula）的生理生態學特性 ［J］. 生態環境學報， 26（12）： 2064-2070.］

CHEN C， 2014. Ecophysiological mechanisms of forage shrubs resistant to drought and cold in karst areas ［D］. Beijing： China Agricultural University： 38-40.［陳超， 2014. 喀斯特地區飼用灌木抗旱抗寒性的生理生態學機制研究 ［D］. 北京： 中國農業大學： 38-40.］

CHEN WS， WANG ZF， ZHAO G， et al.， 2016. Microsatellite and chloroplast DNA analyses reveal no genetic variation in a beach plant Surianana maritima on the Paracel Islands， China ［J］. Biochem Syst Ecol， 65： 171-175.

CHEN WS， ZHAO G， JIAN SG， et al.， 2014. Development of microsatellite markers for Suriana maritima （Surianaceae） using next－generation sequencing technology ［J］. Genet Mol Res： GMR， 14（4）： 14115-14118.

CHEN X， LIU HK， ZHAO CZ， et al.， 2019. Responses of foliar anatomical traits to soil conditions in 11 tree species on coastal saline－alkali sites of Shandong， China ［J］. Chin J Plant Ecol， 43（8）： 697-708.［陳旭， 劉洪凱， 趙春周， 等， 2019. 山東濱海鹽堿地11個造林樹種葉解剖特征對土壤條件的響應 ［J］. 植物生態學報， 43（8）： 697-708.］

CHEN YX， LIU JH， LIN F， et al.， 2011. Determination of antioxidative activity of 41 kinds of Chinese herbal medicines by using DPPH and FRAP methods ［J］. Res Explor Lab， 30（6）： 11-14.［陳玉霞， 劉建華， 林峰， 等， 2011. DPPH和FRAP法測定41種中草藥抗氧化活性 ［J］. 實驗室研究與探索， 30（6）： 11-14.］

CUI J， KE L， ZHANG C， et al.， 2014. Foliar nutrient characteristics of main tree species in shrub layer under subtropical evergreen broad－leaved forest in Southern Anhui［J］. J Plant Resourc Environ， 23（2）： 34-40.［崔珺， 柯立， 張馳， 等， 2014. 皖南亞熱帶常綠闊葉林林下灌木層主要樹種葉片養分特征 ［J］. 植物資源與環境學報， 23（2）： 34-40.］

FERNANDO ES， GADEK PA， CRAYN DM， et al.， 1993. Rosid affinities of Surianaceae： molecular evidence ［J］. Mol Phylogenet Evol， 2（4）： 344-350.

GONG ZT， ZHANG GL， YANG F， 2013. Soils and the soil ecosystem in the South China Sea Islands ［J］. Ecol Environ Sci， 22（2）： 183-188.［龔子同， 張甘霖， 楊飛， 2013. 南海諸島的土壤及其生態系統特征 ［J］. 生態環境學報， 22（2）： 183-188.］

GOWER ST， KUCHARIK CJ， NORMAN JM， 1999. Direct and indirect estimation of leaf area index， fAPAR， and net primary production of terrestrial ecosystems ［J］. Remote Sens Environ， 70（1）： 29-51.

HACKE UG， SPERRY JS， POCKMAN WT， et al.， 2001. Trends in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative pressure ［J］. Oecologia， 126（4）： 457-461.

HAN G， LI SX， XU P， et al.， 2006. Analysis of drought resistance on anatomical structure of leave of six spexies of shrubs ［J］. J NW For Univ， 21（4）： 43-46.［韓剛， 李少雄， 徐鵬， 等， 2006. 6種灌木葉片解剖結構的抗旱性分析 ［J］. 西北林學院學報， 21（4）： 43-46.］

HAN TT， LIU N， SONG GM， et al.， 2018. Eco－physiological characteristics of Morinda citrifolia ［J］. J Trop Subtrop Bot， 26（1）： 33-39.［韓濤濤， 劉楠， 宋光滿， 等， 2018. 海濱木巴戟的生理生態特征研究 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學報， 26（1）： 33-39.］

HEO K， TOBE H， 1994. Embryology and relationships of Suriana maritima L. （Surianaceae）［J］. J Plant Res， 107（1）： 29-37.

KRNER C， 1989. The nutritional status of plants from high altitudes ［J］. Oecologia， 81（3）： 379-391.

KULKARNI M， SCHNEIDER B， RAVEH E， et al.， 2010. Leaf anatomical characteristics and physiological responses to short－term drought in? Ziziphus mauritiana （Lamk.）［J］. Sci Hortic， 124（3）： 316-322.

LI HS， SUN Q， ZHAO SJ， et al.， 2000. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments ［M］. Beijing： Higher Education Press： 134-137， 258-261， 165-167.［李合生， 孫群， 趙世杰， 等， 2000. 植物生理生化實驗原理和技術 ［M］. 北京： 高等教育出版社： 134-137， 258-261， 165-167.］

LI J， FU H， YAO XH， et al， 2021. Differentially expressed protein analysis of different drought tolerance hulless barley leaves ［J］. Acta Agron Sin， 47（7）： 1248-1258.［李潔， 付惠， 姚曉華， 等， 2021. 不同耐旱性青稞葉片差異蛋白分析 ［J］. 作物學報， 47（7）： 1248-1258.］

LI J， LIU N， REN H， et al.， 2016. Ecological adaptability of seven plant species to tropical coral island habitat［J］. Ecol Environ Sci， 25（5）： 790-794.［李婕， 劉楠， 任海， 等， 2016. 7種植物對熱帶珊瑚島環境的生態適應性 ［J］. 生態環境學， 25（5）： 790-794.］

LIN X， CHEN XL， WANG F， 1999. Climate survey report on Island of Hainan Province ［M］ // LU FC， XIONG SL， LIU SL. Specialized report set of comprehensive survey and research on Island resources of Hainan Province. Beijing： Ocean Press： 24-35.［林熙， 陳小麗， 王峰， 1999. 海南省海島氣候調查研究報告 ［M］ // 陸夫才， 熊仕林， 劉勝利. 海南省海島資源綜合調查研究專業報告集. 北京： 海洋出版社： 24-35.］

LIU GQ， ZHAO SD， WANG H， et al.， 2001. Seasonal variation of growth and nutrient contents for photosynthetic organ of the sharptooth oak stands ［J］. Acta Ecol Sin， 21（6）： 883-889.［劉廣全， 趙士洞， 王浩， 等， 2001. 銳齒櫟林個體光合器官生長與營養季節動態 ［J］. 生態學報， 21（6）： 883-889.］

LIU GS， JIANG NH， ZHANG LD， et al.， 1996. Soil physical and chemical analysis & description of soil profiles ［M］. Beijing： Standards Press of China： 24， 31-33， 38-39， 50-52.［劉光崧， 蔣能慧， 張連第， 等， 1996. 土壤理化分析與剖面描述 ［M］. 北京： 標準出版社： 24， 31-33， 38-39， 50-52.］

LIU ZB， NING J， L JZ， 2009. Change of stomatal density and opening degree of Poa pratensis L. treatment with S3307 ［J］. J Shenyang Agric Univ， 40（4）： 488-490.［劉照斌， 寧俊， 呂建洲， 2009. S3307處理對草地早熟禾葉片氣孔密度和開度的影響 ［J］. 沈陽農業大學學報， 40（4）： 488-490.］

MITCHELL RE， GEISSMAN TA， 1971. Constituents of Suriana maritima： A triterpene diol of novel structure and a new flavonol glycoside ［J］. Phytochemistry， 10（7）： 1559-1567.

PAN HL， LI MH， CAI XH， et al.， 2009. Responses of growth and ecophysiology of plants to altitude ［J］. Ecol Environ Sci， 18（2）： 722-730.［潘紅麗， 李邁和， 蔡小虎， 等， 2009. 海拔梯度上的植物生長與生理生態特性 ［J］. 生態環境學報， 18（2）： 722-730.］

PENG H， THOMAS WW， 2013. Surianaceae. Flora Reipublicae Popularis Sinicae ［M］. Beijing： Science Press： 105.

REICH PB， WALTERS MB， ELLSWORTH DS， et al.， 1998. Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen， specific leaf area and leaf life－span： a test across biomes and functional groups ［J］. Oecologia， 114（4）： 471-482.

REN H， JIAN SG， ZHANG QM， et al.， 2017. Plants and vegetation on South China Sea Islands ［J］. Ecol Environ Sci， 26（10）： 1639-1648.［任海， 簡曙光， 張倩媚， 等， 2017. 中國南海諸島的植物和植被現狀 ［J］. 生態環境學報， 26（10）： 1639-1648.］

SACK L， COWAN PD， JAIKUMSR N， et al.， 2003. The ‘hydrology of leaves： co－ordination of structure and function in temperate woody species ［J］. Plant Cell & Environ， 26（8）： 1343-1356.

SINGLETON VL， ORTHOFER R， LAMUELA－RAVENTS RM， 1993. Analysis of total phenols and other oxidation substrates and antioxidants by means of folin－ciocalteu reagent ［J］. Exerc Gen Chem Qual Anal， 299（2）： 152-178.

XING FW， LI ZX， YE HG， et al.， 1993. A study on the fioristic plant geography of Paracel Islands， South China ［J］. Trop Geogr， 13（3）： 250-257.［邢福武， 李澤賢， 葉華谷， 等， 1993. 我國西沙群島植物區系地理的研究 ［J］. 熱帶地理， 13（3）： 250-257.］

XU BB， LIU N， REN H， et al.， 2018. Stress resistance biological characteristics of Scaevola sericea in Paracel Islands ［J］. Guihaia， 38（10）： 1277-1285.［徐貝貝， 劉楠， 任海， 等， 2018. 西沙群島草海桐的抗逆生物學特性 ［J］. 廣西植物， 38（10）： 1277-1285.］

YU J， 2014. Research on anatomical structure and ecological adaptability of dominant plants in Poyang Lake wetland ［D］. Nanchang： Nanchang University： 13-17. ［余靜， 2014. 鄱陽湖濕地優勢植物的解剖結構及其生態適應性研究 ［D］. 南昌： 南昌大學： 13-17］

ZHANG SK， HUANG Y， JIAN SG， et al.， 2019. Stress resistance characteristics of Calophyllum inophyllum， a tropical beach plant ［J］. J Trop Subtrop Bot， 27（4）： 391-398.［張世柯， 黃耀， 簡曙光， 等， 2019. 熱帶濱海植物紅厚殼的抗逆生物學特性 ［J］. 熱帶亞熱帶植物學報， 27（4）： 391-398.］

ZHANG XY， YANG ZR， ZHANG FL， et al.， 2020. Effects of drought stress on anatomical structure of Cynanchum thesioides leaves seedling ［J］. J NE Norm Univ （Nat Sci Ed）， 52（3）： 116-123.［張曉艷， 楊忠仁， 張鳳蘭， 等， 2020. 干旱脅迫對地梢瓜幼苗葉片解剖結構的影響 ［J］. 東北師大學報（自然科學版）， 52（3）： 116-123.］

ZHAO CX， HUANG ZC， 1981. A Preliminary study of xeromorphism of some important exrophytes growing in Tungeli desert ［J］. J Integr Plant Biol， 23（4）： 278-283.［趙翠仙， 黃子琛， 1981. 騰格里沙漠主要旱生植物旱性結構的初步研究 ［J］. 植物學報， 23（4）： 278-283.］

ZHAO QL， MA JH， 2008. The application of principal component analysis in the comprehensive evaluation of soil fertility of urban green space， taking the campus soil of Henan University as an example ［J］. Modern Agric Sci Technol， （11）： 28-29.［趙慶良， 馬建華， 2008. 主成分分析在城市綠地土壤肥力模糊評價中的應用——以河南大學校園土壤為例 ［J］. 現代農業科技， （11）： 28-29.］

ZHOU HH， LI WH， 2015. Responses and adaptation of xylem hydraulic conductivity to salt stress in Populus euphratica ［J］. Chin J Plant Ecol， 39（1）： 81-91.［周洪華， 李衛紅， 2015. 胡楊木質部水分傳導對鹽脅迫的響應與適應 ［J］. 植物生態學報， 39（1）： 81-91.］

ZHOU WM， LIU N， CAI HY， et al.， 2021. Ecophysiological adaptabilities of Hernandia nymphaeifolia to tropical coral islands ［J］. Guihaia， 41（6）： 897-904.［周婉敏， 劉楠， 蔡洪月， 等， 2021. 蓮葉桐對熱帶珊瑚島環境的生理生態適應性 ［J］. 廣西植物， 41（6）： 897-904.］

ZHOU ZX， LI ZK， CHEN Y， et al.， 2016. Effects of reduced chlorophyll content on photoinhibition and photosynthetic electron transport in rice leaves ［J］. Sci Agric Sin， 49（19）： 3709-3720.［周振翔， 李志康， 陳穎， 等， 2016. 葉綠素含量降低對水稻葉片光抑制與光合電子傳遞的影響 ［J］. 中國農業科學， 49（19）： 3709-3720.］

ZHU LQ， ZHAO LJ， LIN DQ， et al.， 2010. Comparison on leaf and stem anatomical structures and cold tolerance of five shrub species ［J］. Chin Agric Sci Bull， 26（20）： 267-270.［朱栗瓊， 招禮軍， 林大慶， 等， 2010. 5種綠化灌木莖葉解剖結構及耐寒性比較 ［J］. 中國農學通報， 26（20）： 267-270.］

（責任編輯 李 莉）