海島棉雜交后代主要性狀關(guān)系探討及優(yōu)異組合篩選

龐 博, 羅 平, 李生梅, 楊 濤, 趙 康, 王紅剛, 馬尚潔, 張 茹, 高文偉

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/棉花教育部工程研究中心, 烏魯木齊 830052)

為避免棉花種質(zhì)出現(xiàn)“卡脖子”的問題,應(yīng)提升核心種源的自給率,掌握核心種質(zhì)資源是關(guān)鍵中的關(guān)鍵[1]。種質(zhì)資源豐富的遺傳多樣性是作物遺傳育種的基礎(chǔ)和前提[2],種質(zhì)資源占有量和研究利用的深度對育種工作至關(guān)重要[3]。分析和研究雜交子代的遺傳多樣性可以從基因?qū)用嫔钊肓私馄溥z傳變異規(guī)律、遺傳結(jié)構(gòu)及其親緣關(guān)系,這對棉花的雜交選配及優(yōu)良新種質(zhì)的創(chuàng)制具有重要意義[4]。

相關(guān)性分析可以揭示多個性狀間的復(fù)雜關(guān)系網(wǎng)絡(luò),被廣泛應(yīng)用到棉花[5-7]、玉米[8-11]、小麥[12-15]、水稻[16-17]等多種作物的遺傳多樣性研究中。主成分分析法可將研究對象從原來具有相關(guān)性的眾多指標(biāo),綜合為少數(shù)幾個主成分,從而達到簡化的目的。司鵬等[18]通過主成分分析將10個指標(biāo)整合為2個綜合指標(biāo),并篩選出根長、根表面積和根體積作為棉花耐高溫指標(biāo);陳瑩等[19]通過對41份棉花品種進行主成分分析,篩選出耐鹽堿品種新陸中82號和新陸中68號;劉少甫等[20]在幼苗期對43個棉花品種進行銅離子脅迫處理,通過主成分分析篩選出適宜作為耐銅性鑒定的性狀:根分支數(shù)、總根長和根系表面積。回歸分析為特定材料的篩選提供便利,李生梅等[21]通過對海陸漸滲系群體材料的回歸分析,篩選出對纖維品質(zhì)的影響較小的農(nóng)藝性狀:始節(jié)數(shù)和有效果枝數(shù);黃雅婕等[22]依據(jù)最佳回歸方程篩選出4個棉花苗期耐鹽性關(guān)鍵鑒定指標(biāo)(出苗率、葉片SPAD值、第1片真葉面積和株高),為棉花的耐鹽堿性鑒定提供了理論依據(jù)。

近年來,針對棉花種質(zhì)資源開展了許多評估研究,但在雜交材料方面的研究較少。本研究對130份海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質(zhì)與株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)等主要農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析和主成分分析,探討各性狀間的作用關(guān)系,分別以產(chǎn)量和纖維品質(zhì)為因變量對參試材料進行回歸分析,篩選相關(guān)性狀的關(guān)鍵決定指標(biāo),并對130份雜交材料進行產(chǎn)量聚類和品質(zhì)聚類,以期為棉花雜種優(yōu)勢利用和雜交育種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料詳見表1。

表1 雜交組合來源Table 1 Sources of hybrid combinations

1.2 實驗設(shè)計

本試驗于2021年在新疆塔城地區(qū)沙灣市144團新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花育種基地進行(84°57′～86°09′E,43°29′～45°20′N),試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,一膜六行,每兩行一個組合,行長2 m,行距0.7 m,株距0.1 m,播幅2.35 m。田間管理同大田常規(guī)管理。同年10月份進行農(nóng)藝性狀測定,測定指標(biāo)包括:株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù),每個組合收取20鈴后進行扎花考種處理,測定指標(biāo)包括:單鈴重、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和衣分,稱取皮棉10 g送往石河子農(nóng)墾科學(xué)院棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗中心(HV 11000)測定纖維品質(zhì),包括上半部平均長度、比強度、馬克隆值、整齊度和成熟度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用Excel軟件收集整理,SV 26、DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)和Origin 2021軟件統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)遺傳多樣性分析

海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和纖維品質(zhì)存在明顯差異。由表2中偏度和峰度值可知,各性狀的數(shù)據(jù)分布基本符合正態(tài)分布,其中,變異系數(shù)最高的性狀是有效果枝數(shù)(35%),變異系數(shù)最小的性狀是纖維整齊度和成熟度,均為2%,各性狀變異系數(shù)順序為:有效果枝數(shù)>有效鈴數(shù)>鈴數(shù)>果枝數(shù)>始節(jié)高>皮棉產(chǎn)量>始節(jié)數(shù)>株高=籽棉產(chǎn)量=單鈴重>比強度>馬克隆值>衣分=上半部平均長度>整齊度=成熟度。果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)、有效鈴數(shù)等主要農(nóng)藝性狀變異程度顯著高于皮棉產(chǎn)量、籽棉產(chǎn)量、單鈴重等產(chǎn)量性狀,纖維品質(zhì)相關(guān)性狀變異系數(shù)均相對較小,說明該雜交群體材料在主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量方面遺傳差異較大,資源類型豐富,可進一步挖掘其潛力,而纖維品質(zhì)性狀受遺傳因素影響較大,具有一定的穩(wěn)定性。

表2 海島棉雜交組合各性狀表型值Table 2 Phenotypic values of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

注:“*”“**”分別表示0.05,0.01水平差異顯著。圖1 海島棉雜交組合各性狀相關(guān)性Fig.1 Correlation of traits of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.2 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的相關(guān)性分析

對雜交群體各指標(biāo)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進行相關(guān)性分析,結(jié)果如圖1所示,主要農(nóng)藝性狀中,始節(jié)高與始節(jié)數(shù)極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.635;果枝數(shù)與株高極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.659,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.385和-0.367;有效果枝數(shù)與株高和果枝數(shù)極顯著正相關(guān),與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)呈極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.660、0.890、-0.342、-0.291;鈴數(shù)與株高、果枝數(shù)和有效果枝數(shù)極顯著相關(guān)性,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.554、0.810、0.846、-0.321、-0.261;有效鈴數(shù)與株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)都極顯著相關(guān)性,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.526、0.705、0.767、0.920、-0.319、-0.188。這說明株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)之間存在相互促進作用,與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)之間存在負向的相互影響。

產(chǎn)量相關(guān)性狀單鈴重與衣分間呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.219,與株高、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量都極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.271、0.824、0.893;籽棉產(chǎn)量與株高極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.287;皮棉產(chǎn)量與株高、衣分和籽棉產(chǎn)量都極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.250、0.390、0.900;此外,單鈴重、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量與果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)呈不同程度的正相關(guān)性,與有效鈴數(shù)和始節(jié)數(shù)呈負相關(guān)性,由此表明,在株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)這4個方面表現(xiàn)好,同時始節(jié)高和始節(jié)數(shù)較少的材料物質(zhì)凈積累量高,更易獲得較高的皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量。

在纖維品質(zhì)方面,上半部平均長度與株高極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.272,與果枝數(shù)和有效果枝數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.192和0.221;比強度與果枝數(shù)顯著相關(guān)性,與株高和上半部平均長度極顯著相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.209、0.258、0.606;馬克隆值與有效果枝數(shù)、比強度顯著負相關(guān),與鈴數(shù)、有效鈴數(shù)和上半部平均長度極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.245、-0.172、-0.245、-0.234、-0.657;纖維整齊度與衣分顯著負相關(guān),與馬克隆值極顯著負相關(guān),與上半部平均長度和比強度極顯著正相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為-0.193、-0.389、0.702、0.599;纖維成熟度與鈴數(shù)、有效鈴數(shù)和上半部平均長度極顯著負相關(guān),與單鈴重顯著正相關(guān),與馬克隆值極顯著正相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為-0.229、-0.251、-0.266、0.179、0.742。以上結(jié)果說明農(nóng)藝性狀對纖維品質(zhì)有影響作用,同時纖維品質(zhì)和產(chǎn)量間、纖維品質(zhì)構(gòu)成因素間都存在相互制約關(guān)系。總而言之,棉花16個性狀間相互作用,關(guān)系錯綜復(fù)雜。

2.3 海島棉雜交組合主要性狀的主成分分析

通過對海島棉雜交群體16個性狀進行降維,根據(jù)特征值大于1的原則提取5個主成分。如表3所示,5個主成分貢獻率分別為28.40%、19.04%、15.43%、9.93%和9.37%,共解釋82.16%的變異。第一主成分下果枝數(shù)和有效果枝數(shù)特征向量最高,因此PC 1命名為果枝因子,該主成分下株高、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)向量值均較高,但始節(jié)高和始節(jié)數(shù)為負向量,說明株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)間存在制約關(guān)系;第二主成分籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重向量值較高,將PC 2命名為產(chǎn)量因子,該主成分下株高和衣分特征向量分別為0.33和0.21,說明株高和衣分值高的材料更易獲得高產(chǎn);第三主成分纖維上半部平均長度和整齊度向量值最高,將PC 3命名為上半部平均長度和整齊度決定因子,該主成分下馬克隆值和比強度均表現(xiàn)為負向量,說明在纖維上半部平均長度和整齊度方面表現(xiàn)突出的材料,馬克隆值和纖維比強度表現(xiàn)越差,進一步證明了纖維品質(zhì)相關(guān)因素間相互制約;第四主成分纖維成熟度向量值最高,并且與纖維品質(zhì)相關(guān)的5個指標(biāo)向量值均為正值,將PC 4命名為纖維品質(zhì)因子,籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重在該主成分下為負向量值,說明棉花產(chǎn)量與纖維品質(zhì)間存在負相關(guān)關(guān)系,二者此消彼長難以兩全,因此找到產(chǎn)量與纖維品質(zhì)間的平衡點是改良棉花種質(zhì)的關(guān)鍵;第五主成分始節(jié)高和始節(jié)數(shù)為主要特征向量,將PC 5命名為生長因子,該主成分下衣分、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重均為負向量,說明始節(jié)高和始節(jié)數(shù)高的材料產(chǎn)量較低,因此在生產(chǎn)中可以通過改善這兩個性狀來提高產(chǎn)量。

表3 海島棉雜交組合主成分特征向量Table 3 Principal component feature vectors of Gossypium barbadense hybrid combinations

對照表4,第一主成分得分系數(shù)最高的組合為106,其次依次為54、82、118、122、73、66、42、89和120,這10個雜交組合表現(xiàn)為果枝數(shù)、有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)較高,但纖維成熟度和馬克隆值較低;第二主成分下得分系數(shù)較高的組合有11、2、128、114、129、67、1、16、93和57,這10個組合在產(chǎn)量方面表現(xiàn)優(yōu)異,籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量均較高;第三主成分得分系數(shù)較高的組合有127、111、129、128、110、109、114、100、115和113,這10個組合在纖維上半部平均長度和整齊度方面存在優(yōu)勢,但在馬克隆值和比強度方面表現(xiàn)并不突出;第四主成分下得分系數(shù)較高的組合有117、113、119、118、40、73、130、84、17和123,這10個組合表現(xiàn)為纖維品質(zhì)優(yōu)異但皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量低;第五主成分下得分系數(shù)較高的組合有127、7、122、6、118、107、40、9、3和111,這10個組合表現(xiàn)為始節(jié)高和始節(jié)數(shù)較高但產(chǎn)量較低。

表4 海島棉雜交組合主成分得分Table 4 Principal component scores of Gossypium barbadense hybrid combinations

表5 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的回歸分析Table 5 Regression analysis of main agronomic traits on yield and fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

2.4 海島棉雜交組合主要農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的回歸分析

以7個主要農(nóng)藝性狀為自變量,分別以產(chǎn)量性狀皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀上半部平均長度、比強度、馬克隆值、整齊度和成熟度為因變量進行多元逐步回歸分析,最終得到7個擬合程度較好的回歸模型,均達到顯著性差異。由表6可知,始節(jié)高、始節(jié)數(shù)、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和有效鈴數(shù)這5個性狀與籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量間呈負相關(guān),株高和鈴數(shù)與籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān),雜交選育中可以著重關(guān)注這兩個對產(chǎn)量有貢獻的性狀。

表6 海島棉雜交組合產(chǎn)量方差分析Table 6 Yield variance analysis of Gossypium barbadense hybrid combinations

纖維品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)中,上半部平均長度與株高、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)間存在正相關(guān)系數(shù);比強度與株高、果枝數(shù)和鈴數(shù)間存在正相關(guān)系數(shù);馬克隆值與始節(jié)數(shù)和果枝數(shù)存在正相關(guān)系數(shù);纖維整齊度與株高、始節(jié)高、始節(jié)數(shù)等7個主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)間都存在正相關(guān)系數(shù);纖維成熟度與株高、果枝數(shù)和有效果枝數(shù)間存在正相關(guān)系數(shù),由此可見,農(nóng)藝性狀與纖維品質(zhì)間的關(guān)系更加錯綜復(fù)雜,可根據(jù)實際生產(chǎn)需求選擇具體品質(zhì)指標(biāo)代入回歸模型,快速準(zhǔn)確地篩選出滿足條件的棉花材料。

2.5 海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的聚類分析

由圖2可見,以產(chǎn)量性狀為基礎(chǔ)可將130個海島棉雜交組合分為四類,且4種類型各產(chǎn)量性狀間都具有顯著性差異(表6),其中第三類共計6個組合,各產(chǎn)量性狀均值分別為:衣分40%、籽棉產(chǎn)量124.34 g/株、皮棉產(chǎn)量49.45 g/株、單鈴重6.22 g,在雜交后代群體產(chǎn)量中表現(xiàn)最為突出。

圖2 海島棉雜交組合基于產(chǎn)量性狀的聚類分析Fig.2 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on yield traits

由圖3可見,以纖維品質(zhì)性狀為基礎(chǔ)可將130個海島棉雜交組合分為四類,且四種類型各纖維品質(zhì)性狀間都具有顯著性差異(表7),其中第三類共計10個組合,各品質(zhì)性狀均值分別為上半部平均長度為37.22、比強度為42.51、馬克隆值為3.96、整齊度為88.17%、熟度為0.88,在雜交后代群體纖維品質(zhì)中表現(xiàn)最為突出。

圖3 海島棉雜交組合基于纖維品質(zhì)性狀的聚類分析Fig.3 Cluster map of Gossypium barbadense hybrid combinations based on fiber quality characters

表7 海島棉雜交組合纖維品質(zhì)方差分析Table 7 Variance analysis of fiber quality of Gossypium barbadense hybrid combinations

3 討 論

通過雜交的方法將優(yōu)良性狀進行組合是目前常規(guī)育種的重要手段,雜交產(chǎn)生基因漸滲可形成新的基因型組合和生態(tài)型組合,促進了遺傳變異,從而提高作物的遺傳多樣性;同時雜交可以形成多樣化的雜種,其在不同的生態(tài)環(huán)境下及資源爭奪等因素的驅(qū)動下,導(dǎo)致作物向不同方向進化而形成能適應(yīng)不同環(huán)境的新類群[23-24]。遺傳多樣性的分析研究不僅能夠了解作物的遺傳潛力及變異規(guī)律,而且對優(yōu)良子代初步篩選具有重要的指導(dǎo)意義。

3.1 相關(guān)性分析揭示各性狀間相互作用關(guān)系

本研究針對130個不同海島棉雜交組合進行主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),皮棉產(chǎn)量和籽棉產(chǎn)量與株高、果枝數(shù)、有效果枝數(shù)和鈴數(shù)這4個性狀間存在顯著正相關(guān),與始節(jié)高和始節(jié)數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系,在纖維品質(zhì)方面,上半部平均長度與株高呈極顯著相關(guān)性,比強度與果枝數(shù)和株高呈顯著相關(guān),馬克隆值與有效果枝數(shù)、鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著負相關(guān),纖維整齊度與衣分呈顯著負相關(guān),纖維成熟度與鈴數(shù)和有效鈴數(shù)呈極顯著負相關(guān),與單鈴重呈顯著正相關(guān),以上結(jié)果說明農(nóng)藝性狀對纖維品質(zhì)有影響作用,同時纖維品質(zhì)和產(chǎn)量間、纖維品質(zhì)構(gòu)成因素間都存在相互制約關(guān)系。總而言之,棉花16個性狀間相互作用,關(guān)系錯綜復(fù)雜。以上結(jié)果說明,纖維品質(zhì)性狀和產(chǎn)量性狀相比具有更為復(fù)雜的相互作用機制,幾個相關(guān)指標(biāo)間此消彼長,相互制約,共同調(diào)節(jié)棉花纖維品質(zhì)發(fā)育[25-26]。

3.2 主成分分析實現(xiàn)數(shù)據(jù)降維分析方法

主成分分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量因子下株高和衣分表現(xiàn)較好,而纖維上半部平均長度、比強度和整齊度較差,纖維上半部平均長度和整齊度方面表現(xiàn)突出的材料,馬克隆值和纖維比強度表現(xiàn)越差,纖維品質(zhì)因子下,籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量和單鈴重等產(chǎn)量相關(guān)性狀表現(xiàn)較差,這一研究結(jié)果與劉林杰等[27]實驗結(jié)果相似,表明棉花產(chǎn)量與纖維品質(zhì)之間存在相互制約的關(guān)系,二者難以達成平衡[27]。因此,在育種工作中,忽視纖維品質(zhì)一味地追求高產(chǎn)或摒棄棉花產(chǎn)量專注于提升纖維品質(zhì)都是不可取的,應(yīng)兼顧品種產(chǎn)量性狀和纖維品質(zhì)性狀的同步改良[28]。

3.3 回歸分析為針對性選擇提供便利

通過多元逐步回歸分析,篩選出7個利用主要農(nóng)藝性狀對棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)高度擬合的回歸模型,發(fā)現(xiàn)株高和鈴數(shù)對籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量有突出貢獻,5個纖維品質(zhì)性狀間表現(xiàn)出較大的差異,可根據(jù)實際生產(chǎn)需要代入相關(guān)回歸模型進行特異選擇。本研究對130個海島棉雜交組合產(chǎn)量和纖維品質(zhì)特性進行分析,結(jié)果說明,針對不同類型的海島棉雜交材料,對其農(nóng)藝性狀選擇應(yīng)有不同側(cè)重。

3.4 聚類分析為材料分類提供依據(jù)

產(chǎn)量性狀和數(shù)量性狀聚類結(jié)果中,二者優(yōu)質(zhì)材料并無交集,這一結(jié)果表明棉花產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的兩個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)彼此獨立,難以實現(xiàn)共同優(yōu)化,因此在雜交育種過程中親本的特異性選擇尤為重要。綜合6份高產(chǎn)材料和10份優(yōu)質(zhì)纖維材料,表明在棉花產(chǎn)量方面比馬1、Pimas 4、65-3049具有穩(wěn)定良好表現(xiàn),比馬1、卡那殼、云南三號在纖維品質(zhì)方面具有穩(wěn)定良好表現(xiàn),以上資源材料都可以作為棉花改良的優(yōu)質(zhì)親本材料。其中,比馬1在產(chǎn)量和纖維品質(zhì)兩方面均表現(xiàn)出色,應(yīng)選擇以比馬1為親本的雜交材料開展連續(xù)多年多點栽培,進一步觀察這一群體材料性狀表達的穩(wěn)定性,并結(jié)合分子育種技術(shù)進一步挖掘相關(guān)基因,為遺傳分析和棉花育種提供更精確信息。