互花米草入侵對濱海濕地不同質地土壤碳氮磷及其生態化學計量比的影響①

黃 莊，黑 杰，劉旭陽，金 強，黃佳芳，林少穎，候 寧，謝楊陽，王維奇，王 純*

互花米草入侵對濱海濕地不同質地土壤碳氮磷及其生態化學計量比的影響①

黃 莊1,2，黑 杰1,2，劉旭陽1,2，金 強1,2，黃佳芳1,2，林少穎1,2，候 寧1,2，謝楊陽1,2，王維奇1,2，王 純1,2*

(1福建師范大學地理研究所，福州 350117；2福建師范大學濕潤亞熱帶生態-地理過程教育部重點實驗室，福州 350117)

為了闡明外來物種入侵對濱海濕地不同質地土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)及其生態化學計量比的影響，對福建省濱海地區東湖濕地兩種質地土壤的土著種與入侵種植被下土壤C、N、P含量及其生態化學計量特征與影響因素進行了測定與分析。研究結果表明：相同植被下，壤質土的C、N、P及其計量比均高于砂質土。互花米草入侵增加了兩種質地土壤的C、N含量及碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)，降低了土壤有效磷(AP)、P含量與碳氮比(C/N)，其中砂質土的土壤N含量顯著增加了近1倍(<0.05)，AP含量下降近70%，壤質土的C/P增加了近2倍(<0.05)。不同質地土壤中銨態氮(NH4+-N)和硝態氮(NO3–-N)含量對互花米草入侵的響應不同，在壤質土中，互花米草入侵后降低了50% 的NH4+-N含量，增加了近3倍的NO3–-N含量(<0.05)；而在砂質土中，互花米草入侵后土壤NH4+-N含量增加了約3倍(<0.05)，NO3–-N含量呈現降低的趨勢。兩種質地土壤的C/P和N/P均與P呈顯著負相關(<0.05)，而與C、N無顯著相關性。在砂質土中，土壤N含量與容重呈顯著負相關，與含水量呈顯著正相關(<0.05)。總體來說，互花米草入侵對不同質地土壤C、N、P及其生態化學計量比的影響程度雖然存在差異，但趨勢大致相同，互花米草入侵后將會提高土壤C、N含量，但會降低土壤P含量，從而加劇濱海濕地土壤的P限制。

碳、氮、磷；生態化學計量比；植物入侵；土壤質地

碳(C)、氮(N)、磷(P)作為土壤中最重要的營養與結構元素，影響著濕地植被的養分供應，進而對整個生態系統物質循環和能量流動過程產生影響，并對該過程具有良好的指示作用[1]。生態化學計量學主要研究生態系統過程中主要化學元素的共變規律，及其與生物和非生物因素之間的耦合關系[2]，它為揭示生態過程中元素協同變化及其影響因素提供了一種綜合方法。因此，研究土壤C、N、P及其生態化學計量學特征，對于了解區域土壤C、N、P元素的循環與平衡機制，揭示土壤養分有效性的調控機制及預測未來的變化等具有重要意義[3]。生態化學計量學作為一種研究方法，已被應用于陸地和海洋生態系統的評估研究中，但對濱海湖泊濕地生態系統研究較少，特別是生物入侵對不同質地土壤C、N、P的含量變化耦合平衡關系的對比研究更是鮮有報道。

生物入侵作為全球三大環境問題之一，已對全球生態環境和經濟發展造成了嚴重的危害，引起了國內外學者的廣泛關注[4]。互花米草是禾本科米草屬多年生耐鹽耐淹高大草本植物，原產于北美洲中緯度海岸潮間帶，自從1979年引入我國，已廣泛分布于北至渤海、南到南海的大部分潮汐濕地，成為我國沿海地區的主要入侵植物[5]。外來入侵植物可改變原生生態系統的結構和功能，過去幾十年互花米草的迅速擴張對濱海濕地生物多樣性以及生物地球化學循環等產生了重要影響，已成為國內外學者的研究熱點[6]，但目前對濕地互花米草入侵的研究大多集中在壤質土壤。高建華等[7]通過研究蘇北潮灘濕地不同潮間帶壤質土壤中C、N、P分布特征時發現，互花米草入侵后，土壤C、N、P含量隨互花米草入侵年限的增加而增加；金寶石等[8]的研究也發現，在閩江河口壤質土壤中，互花米草濕地土壤C、N、P含量隨入侵年限增加而增加。那么，互花米草入侵砂質土壤會產生怎樣的生態影響呢？目前對于互花米草入侵濱海濕地砂質土和壤質土的差異影響仍不清楚，進一步開展對比研究，有利于科學認知外來植物入侵不同生境產生的生態影響。

福建省福州市濱海地區的東湖濕地是一個典型的湖泊濕地，近年來，外來植物互花米草入侵現象比較嚴重，但互花米草入侵對該區域土壤C、N、P及其生態化學計量學特征的影響如何？不同質地土壤對互花米草入侵的響應有何差異？目前尚不清楚。基于此，本研究綜合探討不同質地(壤質土、砂質土)土著種與入侵種植被下土壤C、N、P及其生態化學計量學特征，并進一步分析其演變的驅動因素，旨在揭示互花米草入侵對不同質地濕地土壤的差異影響，并辨析其原因，為入侵生境的恢復和治理提供重要的科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區與采樣點

研究區位于福建省福州市長樂區濱海新城的東湖濕地公園(25°49′36″N ～ 25°54′0″N，119°35′12″E ～ 119°38′11″E)，該區域屬于中亞熱帶和南亞熱帶海洋性季風氣候的過渡區，暖熱濕潤，年平均氣溫19.3 ℃。流域內降雨量充沛，多年平均降水量為1 390 mm，但年內分配不均，春夏季多雨[9]。天然植被主要有土著種蘆葦()和飄拂草()混生，入侵種為互花米草()。于不同質地(壤質土、砂質土)中分別選取土著種(蘆葦與飄拂草混生)和入侵種植被(互花米草)下土壤作為采樣點，開展互花米草入侵對濱海濕地不同質地土壤C、N、P及其生態化學計量比影響的對比研究。

1.2 土壤樣品采集

野外采樣于2018年10月進行，為了使土樣更具代表性和典型性，在采樣前根據該區域實際情況提前規劃采樣點，根據等量、隨機和多點混合的原則采樣，每個采樣點分別取5個重復，共20個土樣。所采土樣均為去除凋落物與植物根系后的表層土壤(0 ～ 15 cm)，采樣完成后，分為兩份迅速裝入自封袋密封保存，一份放入4 ℃冰箱冷藏待用，一份自然風干后保存待用。

1.3 樣品分析方法

土壤理化性質測定：土壤含水量(WC)采用土壤水分測定儀(TDR300r)測定；電導率(EC)采用電導計(2265FS，美國)測定；土壤pH采用pH計(Starter 300，美國)測定，水土比2.5︰1(︰)振蕩30 min；土壤容重(BD)采用環刀法測定[10]。

土壤養分指標測定：土壤C、N采用C、N元素分析儀(Elementar Vario Max CN，德國)測定，土壤P與有效磷(AP)分別采用HCIO4-H2SO4法消煮和M3浸提法處理后，使用連續流動分析儀(Skalar SAN++，荷蘭)測定。土壤有效氮(NH4+-N和NO3–-N)采用2 mol/L的氯化鉀浸提處理后，使用連續流動分析儀(Skalar SAN++，荷蘭)測定。

1.4 數據處理與分析

對測定數據分別運用Excel 2016、Origin 2021b、SPSS 22.0統計分析軟件進行整理和繪圖。其中，原始數據的平均值、標準差與變異系數采用Excel 2016計算，利用Origin 2021b繪制含量及比值圖。入侵種與土著種土壤的理化性質，C、N、P含量及C/N、C/P、N/P的差異性檢驗采用SPSS 22.0的獨立T檢驗分析。土壤質地和植被類型對土壤的C、N、P含量及其計量比影響的差異性采用SPSS 22.0中雙因素方差進行分析。土壤理化性質、土壤養分與生態化學計量比之間的相關關系通過Origin 2021b的Correlation Plot插件中的Pearson相關系數進行。

2 結果與分析

2.1 互花米草入侵對不同質地土壤理化特征的影響

東湖濕地不同質地土壤土著種與入侵種土壤理化特征如圖1所示。從土壤質地來看，壤質土中的入侵種土壤BD顯著低于砂質土(<0.05)，EC顯著高于砂質土(<0.05)；而土著種土壤BD略低于砂質土，EC略高于砂質土；壤質土中入侵種和土著種土壤pH、WC均顯著高于砂質土(<0.05)，壤質土BD、WC、pH等理化性質的變異系數均大于砂質土，表明砂質土壤理化性質的空間異質性相對更低。從互花米草入侵的影響來看，互花米草入侵后兩種質地土壤BD與EC均降低，其中砂質土的EC降低約50% (從1.50 mS/cm下降至0.84 mS/cm；<0.05)；土壤pH與WC均有增加。可見，對于土壤理化性質而言，互花米草入侵在砂質土中的影響大于壤質土。

(圖中大寫字母不同表示同種植被不同質地土壤之間差異顯著(P<0.05)，小寫字母不同表示相同質地不同植被土壤之間差異顯著 (P<0.05)，下同)

2.2 互花米草入侵對不同質地土壤速效養分特征的影響

東湖濕地不同質地土壤土著種與入侵種土壤速效養分特征如圖2所示。在兩種質地土壤中均表現為互花米草入侵后土壤AP含量顯著降低(<0.05)，且互花米草入侵對土壤AP含量的影響在砂質土中更為顯著，其含量下降近70%(從22.92 mg/kg下降至7.38 mg/kg，<0.01)。土壤NH4+-N和NO3–-N含量在不同質地土壤中對互花米草入侵的響應呈現相反的變化特征，在壤質土中，互花米草入侵后土壤NH4+-N含量降低了50%(從4.11 mg/kg下降至1.94 mg/kg，<0.01)，土壤NO3–-N含量增加了近3倍(從3.18 mg/kg增加至12.66 mg/kg，<0.01)；而在砂質土中，互花米草入侵后土壤NH4+-N含量增加了約3倍(從3.17 mg/kg增加至12.89 mg/kg，<0.01)，但NO3–-N含量略有降低。

2.3 互花米草入侵對不同質地土壤C、N、P含量及其生態化學計量比的影響

東湖濕地不同質地土壤土著種與入侵種土壤C、N、P含量特征如圖3所示。壤質土的C、N、P含量均高于同一植被下的砂質土，其中土壤C、N達到顯著差異水平(<0.05)。從互花米草入侵影響來看，在兩種質地土壤中互花米草入侵對兩種質地土壤C、N、P含量的影響趨勢大致相同，C、N均呈現增加趨勢，P呈現降低趨勢，但影響程度存在差異，其中砂質土的土壤N含量顯著增加了近1倍(從0.28 g/kg增加至0.50 g/kg；<0.05)，而壤質土中的N含量增加不顯著。不同質地土著種與入侵種土壤生態化學計量比特征如圖4所示。從土壤質地來看，壤質土的C/N、C/P、N/P均高于砂質土，其中土壤C/N達到極顯著差異水平(<0.01)。從互花米草入侵的影響來看，互花米草入侵后，土壤C/N略有降低，但未達到顯著差異水平；土壤C/P與N/P均增加，其中壤質土的C/P顯著增加了近2倍(從101.03增加至287.31，<0.05)。

圖2 不同質地土壤土著種與入侵種土壤速效養分特征

圖3 不同質地土壤土著種與入侵種土壤C、N、P特征

圖4 不同質地土壤土著種與入侵種土壤C、N、P生態化學計量比特征

2.4 土壤與植被因素對土壤C、N、P及其生態化學計量比的綜合影響

通過對不同質地土壤C、N、P含量及其生態化學計量比與土壤理化性質綜合分析發現(圖5)，在土壤理化性質與土壤養分特征的相關關系中，兩者在壤質土中無顯著相關關系；而在砂質土中，土壤N與BD呈現顯著負相關(<0.05)，與WC呈現顯著正相關(<0.05)。兩種質地土壤的C與N含量均呈現極顯著正相關(<0.01)，P與N/P均呈現極顯著負相關(<0.01)，P與C/P均呈現顯著負相關(<0.05)，C/P與N/P均呈現極顯著正相關(<0.01)。C與C/N在壤質土中呈現顯著正相關(<0.05)，但砂質土中并不顯著；N與AP在砂質土中呈現極顯著負相關(<0.01)，但壤質土中無顯著相關關系。

同時，不同質地土壤和植被類型因素對土壤C、N、P含量及其生態化學計量比的影響各不相同(表1)。根據影響因素分析，土壤質地對C、N含量的影響均達到極顯著水平(<0.01)，對P含量達到顯著水平(<0.05)。植被類型對P含量的影響達到了極顯著水平(<0.01)，但是植被類型對C、N含量的影響不顯著。土壤質地對C/N的影響達到極顯著水平(<0.01)，對C/P達到顯著水平(<0.05)，但對N/P的影響不顯著。植被類型對C/N的影響不顯著，但對C/P、N/P的影響顯著(<0.05)。此外，土壤質地和植被類型的交互作用對土壤C、N、P含量及其生態化學計量比的影響均不顯著。

表1 土壤C、N、P含量及其計量比的影響因素分析

(A. 壤質土，B. 砂質土；圖中深紅表示正相關關系，淺紅表示負相關關系；*、**分別表示因子間相關性達P<0.05和P<0.01顯著水平)

3 討論

3.1 互花米草入侵對不同質地土壤C、N、P含量影響

本研究中，壤質土的C、N、P含量顯著高于同一植被下的砂質土，兩種質地土壤的C、N、P含量差異與葛楠楠等[11]對黃土高原不同土壤質地農田土壤C、N、P的研究結果一致。產生差異的主要原因是壤質土的土壤通透性會相對較低，進而抑制土壤有機質礦化、硝化等反應，降低了土壤養分的分解速度。同時，兩種質地土壤不同的黏粒含量會影響到微生物活性，間接影響土壤的C、N、P含量[12]。但從植物入侵影響來看，互花米草入侵后兩種質地土壤C、N、P含量變化趨勢是一致的，C、N均呈現增加趨勢，P呈現降低趨勢。Valéry等[13]的研究發現，法國西部海灣披堿草入侵后，鹽沼濕地土壤全碳含量未發生顯著差異；而Cheng等[14]對比長江河口九段沙濕地自然保護區互花米草群落和本地種海三棱藨草群落土壤碳庫，發現互花米草群落比海三棱藨草群落土壤中的全碳、有機碳含量更高，表明外來植物入侵會影響碳循環關鍵過程，進而改變土壤碳含量，但不同研究樣地由于環境條件和植被類型等不同，研究結果存在不確定性。

互花米草入侵后，砂質土的N含量顯著增加，但壤質土中的N含量增加不顯著。原因在于，具有較大孔隙的砂質土，土壤N含量受水分淋失影響較大，而互花米草具有促淤的作用，密集的根系會減弱對土壤N的淋失，所以砂質土中的互花米草對土壤N的截獲和固存更多[15]。此外，本研究也發現，在砂質土壤中，土壤N與BD、WC分別呈現顯著負相關、正相關，這是因為土壤BD越大，土壤越容易板結，不利于植物生長，且土壤微生物及菌類活動也受到限制，加大了土壤表層的枯枝落葉腐爛分解的難度，植物返還的養分隨之減少，進而影響土壤N含量[16]。而土壤WC增加時，土壤透氣性降低，致使微生物的數量和活性下降，有利于土壤N的累積[17]。NH4+-N和NO3–-N作為易被作物吸收利用的兩種有效N，分析互花米草入侵對其含量的影響，可以推演植物入侵對原生生態系統的生產力、營養元素的吸收和N的遷移轉化能力的影響[18]。本研究發現，在壤質土中，互花米草入侵后NH4+-N含量顯著降低，NO3–-N含量顯著增加，原因可能是互花米草入侵后，根系周轉能力和根系分泌物增加，根際微生物活性可能高于土著群落[19]，導致互花米草下土壤的硝化作用更強烈，大量NH4+-N轉化為NO3–-N，使得互花米草入侵后NH4+-N含量顯著降低，而NO3–-N含量顯著增加。而在砂質土中，兩種植被下土壤的NH4+-N和NO3–-N含量與壤質土截然相反，可能是因為砂質土的持水能力弱，土壤含水量低，利于反硝化細菌的生長，使得NH4+-N的固持大于硝化，所以砂質土壤NH4+-N含量相對積累，而NO3–-N含量降低[20]。

在兩種質地土壤中，互花米草入侵后都顯著降低了土壤P含量，主要原因可能是與蘆葦相比較，米草屬植物生長過程對P的需求量較大[21]，對P較強的吸收能力使其具有反沃島效應[22]。通常而言，植物會將土壤中的水分、養分、微生物等聚集于其周圍，在植株下形成一個相對肥沃的區域，即沃島現象[23]。但闞慢慢[22]通過研究濱海濕地不同植物類型下土壤C、P的積聚特征發現，在濱海濕地中，植物群落下的土壤P含量、C/N以及含水量等特征均小于裸灘，這與在干旱和半干旱地區所廣泛應用的沃島效應剛好相反，呈現出反沃島現象。此外，根據土壤C、N、P影響因素分析發現，植被類型對P含量的影響達到了極顯著水平，超過了土壤質地的影響，其原因可能也與入侵植物比土著植物具有更強的吸收P的能力有關，這也是外來植物入侵成功的重要機制之一[24]。

3.2 互花米草入侵對不同質地土壤C、N、P生態化學計量比影響及其指示作用

土壤C、N、P生態化學計量比是生態系統過程及其功能的重要表征[2]，能夠反映土壤元素含量平衡與有效性，在預測有機質分解速率以及養分的限制與平衡等方面起著重要作用。本研究發現，兩種質地土壤的計量比與土壤C、N、P變化特征相似，壤質土顯著高于同一植被下的砂質土，兩種質地土壤C/P、N/P的差異與高冉[25]和葛楠楠等[11]的研究結論一致。但是C/N的差異與其他人的研究相反，這與兩種質地土壤之間的C、N相對含量差異有關，雖然砂質土的C、N含量均低于壤質土，但是C含量的變幅更大，最終導致了砂質土較低的C/N。在互花米草入侵影響方面，兩種質地土壤都呈現出互花米草入侵后土壤C/P、N/P顯著增加，C/N略有降低，這可能是因為互花米草入侵后，根際微生物活動增加，使得土壤礦化速率加快[26]，從而使C/N降低，同時由于互花米草對P的需求量較大，入侵后顯著降低了土壤P含量，從而使土壤C/P、N/P均顯著提高。本研究中C/P和N/P均與P呈顯著負相關，而與C、N無顯著相關性，說明P是調節互花米草入侵過程中土壤C/P和N/P變化的關鍵因子，該區域土壤主要受P的限制。此外，土壤N/P通常被當作N飽和的診斷指標，兩種質地土壤的N/P均大于10，遠遠超過了全國平均水平[27]，進一步驗證了該區域土壤主要是受到P的限制。

3.3 互花米草入侵對不同質地土壤理化性質影響

本研究中互花米草入侵對不同質地土壤理化性質的影響是相似的。互花米草發達的根系和較大的生物量使得土壤孔隙度增加[28]，因此入侵后土壤BD略有降低。兩種質地土壤在互花米草入侵后土壤EC都顯著降低，原因可能是蘆葦是拒鹽植物，而互花米草是泌鹽植物，植株會通過吸收土壤鹽分，泌出體外后被潮水帶走的方式降低土壤鹽度[29]。兩種質地土壤在互花米草入侵之后均增加了土壤WC，是因為互花米草強大的滯流作用使潮水滯留在互花米草灘面，改變土壤水分狀況[30]。而且互花米草有較高的葉面積指數、地上生物量、植株密度和凋落物量，起到良好的遮陰作用，減少了土壤水分的喪失。由此可見，土壤與植物之間存在著反饋調節機制，一方面，土壤理化特征深刻地影響著植物的生長與物質代謝等生態過程；另一方面，植被狀況又會反過來控制土壤性質以及相關生物地球化學過程。因此，無論是壤質土還是砂質土，植物入侵都會改變原有土壤的性質，從而影響原生生態系統的結構與功能。

4 結論

壤質土的C、N、P及其計量比均高于同一植被下的砂質土。互花米草入侵對兩種質地土壤C、N、P及其計量比的影響趨勢大致相同，C、N、C/P和N/P均呈現增加趨勢，P和C/N呈現降低趨勢，但影響程度存在差異，其中砂質土的N含量顯著增加，但壤質土中的N含量增加不顯著。相關性分析的結果表明兩種質地土壤的C/P和N/P均與P呈顯著負相關，而與C、N無顯著相關性，這說明P是調節互花米草入侵過程中土壤C/P和N/P變化的關鍵因子，互花米草入侵后對P的需求不斷增加，會加劇濱海濕地土壤的P 限制。

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Effects ofInvasion on Soil Carbon, Nitrogen and Phosphorus and Their Ecological Stoichiometric Ratios in Coastal Wetlands of Different Textures

HUANG Zhuang1, 2, HEI Jie1, 2, LIU Xuyang1, 2, JIN Qiang1, 2, HUANG Jiafang1, 2, LIN Shaoying1, 2, HOU Ning1, 2, XIE Yangyang1, 2, WANG Weiqi1, 2, WANG Chun1, 2*

(1 Institute of Geography,Fujian Normal University, Fuzhou 350117,China; 2Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China)

In order to clarify the effects of alien species invasion on soil carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their ecological stoichiometric ratios in coastal wetlands with different textures, the contents of soil C, N, P and their ecological stoichiometric characteristics, as well as influencing factors of Donghu Wetland with sandy and loamy textures in coastal areas of Fujian Province were measured and analyzed. The results showed that the contents of soil C, N and P and their stoichiometric ratios were higher in the loamy soil than that in the sandy soilunder the same vegetation. The invasion ofincreased the C and N contents, the ratios of carbon to phosphorus (C/P) and nitrogen to phosphorus (N/P) of the two textured soils, and decreased the soil P content and the carbon to nitrogen (C/N) ratio, with a significant increase of almost 1 times (<0.05) in thesoil N content and a decrease in theAP content of nearly 70% in sandy soils, as well as a significant increase ofalmost 2 times (<0.05) inthe C/P in loamy soils.The invasion ofhad different effects on the content of ammonium nitrogen (NH4+-N) and nitrate nitrogen (NO3–-N) in soils of different textures.In loamy soils,invasion decreased theNH4+-N content by 50% and increased theNO3–-N content by almost 3 times (<0.05).However, in sandy soils, the NH4+-N content increased almost 3 times afterinvasion (<0.05) and the NO3–-N content showed a decreasing trend.The C/P and N/P of both textured soils were significantly negatively correlated with P (<0.05), but not significantly correlated with C and N.In sandy soils, soil N content was significantly negatively correlated with bulk density, while positively correlated with water content (<0.05). In general, although the effects ofinvasion on C, N, P and their ecological stoichiometric ratios for different textures soils are different, the trends are roughly the same. The invasion ofwill increase the contents of soil C and N, but reduce the P content of the soil, thus exacerbate P limitation in coastal wetland soils.

Carbon; Nitrogen; Phosphorus; Ecological stoichiometric ratio; Plant invasion; Soil texture

S153.6

A

10.13758/j.cnki.tr.2023.02.014

黃莊, 黑杰, 劉旭陽, 等. 互花米草入侵對濱海濕地不同質地土壤碳氮磷及其生態化學計量比的影響. 土壤, 2023, 55(2): 340–347.

國家自然科學基金項目(41901111)和福建省自然科學基金項目(2020J01188)資助。

(wangchun821314@163.com)

黃莊(1998—)，男，湖南衡陽人，碩士研究生，主要研究方向為濕地生物地球化學循環。E-mail: amyf1999@163.com