西瓜果實耐裂性的生理基礎及其遺傳和環境調控

李福　謝露露　劉季揚　田健帆　張思遠　高建昌

摘? ? 要：果實開裂是制約西瓜品質和產量的常見問題，能造成嚴重的經濟損失和農業資源流失。目前關于西瓜果實耐裂性機制的相關研究較少，為緩解實際生產中西瓜果實開裂的問題，實現西瓜生產價值的最大化，通過對比西瓜果皮細胞和亞細胞結構，代謝物成分以及相關酶活性，探討了西瓜果實耐裂程度的生理基礎，梳理了西瓜果實耐裂性的細胞結構和代謝物成分基因，內源植物激素及其基因的遺傳調控，以及不同品種之間的果實耐裂性差異，并從水分、肥料、溫度、光照等環境條件的調控進行綜述，對西瓜果實耐裂性研究提出了新的設想，旨在為西瓜耐裂新品種的選育提供參考。

關鍵詞：西瓜；果實耐裂性；生理；遺傳；環境

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）05-001-07

Physiological basis， hereditary and environmental regulation of watermelon fruit cracking resistance

LI Fu XIE Lulu LIU Jiyang TIAN Jianfan ZHANG Siyuan GAO Jianchang

（1. Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2. Shouguang Vegetable Research and Development Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Shouguang 262704， Shandong， China）

Abstract： Fruit cracking is a common problem that restricts the quality and yield of watermelon， and can cause serious economic losses and agricultural resource loss. At present， there is relatively little research on the mechanism of watermelon fruit cracking resistance. In order to alleviate the problem of watermelon fruit cracking in actual production and maximize the production value of watermelon， this article explores the physiological basis of watermelon fruit cracking resistance by comparing the cell and subcellular structures， metabolite components， and related enzyme activities of watermelon fruit peel. This article summarizes the cellular structure and metabolite composition genes of watermelon fruit cracking resistance， the genetic regulation of endogenous plant hormones and their genes， and the differences in fruit cracking resistance among different varieties. It also reviews the regulation of environmental conditions such as water， fertilizer， temperature， and light， and proposes new ideas for the study of watermelon fruit cracking resistance， aiming to provide reference for the breeding of new watermelon varieties with cracking resistance.

Key words： Watermelon; Fruit crack resistance; Physiology; Heredity; Environment

西瓜（Citrullus lanatus）是葫蘆科西瓜屬園藝作物，在世界范圍內廣泛栽培，也在我國農產品生產和消費中占有重要地位。FAO數據顯示，2020年我國西瓜栽培面積為140.59萬hm²，占世界總栽培面積的46.01%，總產量為6 024.69萬t，占世界總產量的59.29%[1]。我國平均每人每年消費西瓜約50 kg，是名副其實的“吃瓜大國”[2]。在西瓜生產過程中，果實開裂（fruit cracking）現象時有發生，影響果實品質和外觀，降低商品性，且容易誘發病蟲害，甚至導致絕產絕收，是亟待解決的一個難題。已知果實耐裂性（cracking resistance）與果皮細胞結構、代謝物含量有關，受到控制基因、激素水平等內在遺傳因素，以及水分、肥料、溫度、光照等外在環境條件的影響。筆者對這些影響西瓜果實開裂的生理、遺傳和環境因素進行歸納總結，期望能夠為果實開裂的深入研究和增強果實耐裂性的生產應用提供參考。

1 西瓜果皮耐裂性的生理基礎

1.1 細胞和亞細胞結構

西瓜果皮由子房壁發育而來，由外向內結構依次為角質層、表皮層、外果皮層、石細胞層、中果皮層、內果皮層。內果皮層的一部分和中間胎座為食用部分果肉，故最外側五層結構決定了果皮的硬度或韌度。表皮為一或兩層扁平細胞。角質層由角質和蠟質組成，附著在表皮細胞的外壁[3]。石細胞層包含一些厚壁細胞，它們聚集在一起形成石細胞團，表現為團狀或層狀結構[4]。外果皮和中果皮則為數層或數十層細胞的緊密或松散堆積。

已有研究表明，耐裂性取決于果皮中各細胞層的細胞數量、形態、排布方式[5]。例如，野生西瓜果實開裂率普遍低于栽培西瓜，因其果皮細胞數量在各個發育階段都比栽培西瓜更多，排列更緊密，細胞壁更厚、更清晰[6]。耐裂的多倍體西瓜比二倍體西瓜果皮更厚，且石細胞形態也存在差異[7]。近年來，研究者用質構儀提高數據精度，將耐裂性細化為果皮硬度、韌度、厚度等具體參數，進一步獲得了耐裂性與細胞結構的關系。對于不同遺傳背景的二倍體栽培西瓜，較耐裂的果皮一般表現為：角質層和表皮層較厚，表皮細胞長寬比較大，外果皮細胞層數多、長寬比大、排列緊密，石細胞團數量多，中果皮細胞層數多、細胞壁輪廓清晰、排列具有由小到大的規律[8-9]。

與果皮耐裂性緊密關聯的亞細胞結構是細胞壁。果皮生長發育涉及的細胞分裂和細胞增大兩個過程均與細胞壁的合成與構建相關，果皮細胞壁的構建能力及其松弛活性會影響西瓜果實的開裂程度[10-11]。纖維素微纖絲組成細胞壁的骨架，半纖維素、果膠、結構蛋白等交聯聚集形成網狀結構，共同維持細胞壁的機械性能[12]。此外，有些細胞會在初生細胞壁上沉積次生壁，該過程伴隨大量木質素的積累，使細胞壁的機械性能更強。果皮中的外果皮層細胞和石細胞均具有顯著加厚的次生細胞壁。隨著西瓜果實的生長，外果皮層細胞出現均勻加厚，同時鄰近外果皮層以內薄壁組織中的厚壁細胞逐漸增多，周圍薄壁細胞圍繞新形成的厚壁細胞加厚，發生聚簇現象，厚壁細胞木質化，原生質消失，形成實心的石細胞，減輕果實開裂程度[13]。

1.2 代謝物成分以及相關酶活性

作為細胞壁的主要成分，纖維素、半纖維素、果膠的含量和代謝動態通常對果皮耐裂性有不同程度的貢獻。如半纖維素含量與耐裂性呈顯著負相關[8]。西瓜果實開裂程度與果皮中的果膠酶活性和纖維素酶活性呈正相關[14]。西瓜果皮硬度逐漸降低的同時，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性一直保持在較高水平，將不可溶性果膠解聚成可溶性果膠；纖維素酶（Cx）活性呈“V”字形變化，改變了纖維素的分子質量[15]。果膠酯酶（PE）可以使果膠中甲基化的糖醛酸殘基脫去甲氧基，協同PG降低細胞壁機械強度[16]。

木質素可以填充細胞壁多糖之間的空隙以及滲透到細胞壁骨架中，與纖維素和半纖維素有效融合，降低細胞壁透水性，增強細胞壁的機械強度，維持果實內外穩定的壓力差[17-18]。木質素的合成、轉運和沉積與石細胞的形成密切相關，是組成石細胞的主要成分之一。隨著木質素在西瓜果皮中積累量的逐漸增加，形成果皮石細胞團結構，組織木質化導致果皮硬度值升高，果實耐裂特性顯著增強。

角質層中的角質和蠟質可以抑制西瓜果實水分散失，抵抗病菌侵染、干旱和輻射等部分生物和非生物脅迫，增強西瓜果實表面紫外線的反射率，保護內部組織免受傷害。角質層越發達，果實耐開裂的性能越強。甜櫻桃的角質層中正構烷烴含量高，耐裂性強[19]。耐裂性強的番茄果實可變形角質層的含量較多[20]。

2 果皮耐裂性的遺傳調控

2.1 細胞結構和代謝物成分基因的遺傳調控

由于耐裂程度受到果皮各層結構和多種代謝成分的綜合影響，理論上基因組中存在大批起到調控作用的遺傳元件。在西瓜以及其他物種中的研究揭示出一些蛋白質編碼基因位點或表達調控基因位點。

擴展蛋白（expansins，EXP）是組成細胞壁的重要成分，可以削弱細胞壁基質聚合物之間的非共價鍵，促進纖維素微纖絲的移動，對松弛西瓜果皮細胞壁起到一定的作用[21]。擴展蛋白對植物細胞壁獨特的物理作用包括快速誘導細胞壁擴張和刺激細胞壁應力松弛[22]。研究發現，ClEXP基因在西瓜果實早期發育過程中發揮作用，EXP基因廣泛存在于西瓜2號染色體上，其中，ClEXLB1基因在西瓜果皮中表達量相對較高，對西瓜果皮發育以及降低果實開裂率有重要作用[23]。在其他物種中研究發現，EXP基因與辣椒[24]、蘋果[25]、荔枝[26]、草莓[27]、番茄[28]果皮軟化和果實開裂相關聯。

木聚糖內轉葡糖苷酶/水解酶（XTH）在調節細胞壁伸長和果皮軟化方面發揮著重要作用[29]。Cla002042和Cla010096是西瓜的中XET基因，在果實易開裂的品種中表達量下調，可能是參與西瓜果實開裂的關鍵細胞壁代謝調控基因[30]。

PRX基因可以調控木質素在細胞壁上的積累，顯著提高細胞壁硬度和機械應力[31]。ClPRX51和ClPRX54基因在西瓜果皮木質素合成中發揮關鍵作用，在木質素積累較多且可形成石細胞的組織中表達較強，ClPRX54在西瓜中發生特化，可能發揮獨特作用[32]。ClPRX51基因與擬南芥AtPRX72基因近緣，而AtPRX72基因在木質素生物合成過程中發揮著重要作用[33]。木質素生物合成受NAC-MYB基因調控網絡調控[34]。NAC轉錄因子VND1-7、NST1-3和SND1與次生細胞壁合成有關，MYB46和MYB83轉錄因子調節次生細胞壁合成相關的下游基因，如SND2、SND3、MYB42、MYB58和MYB63是調控木質素合成的開關[35]。擬南芥中AtMYB58和AtMYB63基因過表達時特異性激活木質素的生物合成基因，使細胞壁中木質素的含量顯著增加[36]。

過表達DEWAX基因的擬南芥葉片中角質層總蠟質含量降低，蒸騰速率顯著提高，而敲除DEWAX基因的突變體葉片中角質層的蒸騰速率顯著降低，表明DEWAX基因控制角質層的功能[37]。西瓜中或許存在類似的機制，有待進一步驗證。

2.2 內源植物激素及其基因的遺傳調控

脫落酸（abscisic acid，ABA）通過調節細胞壁代謝影響果實各組織的質地[38]。西瓜果實發育過程中，脫落酸在果皮中的含量遠低于果肉和種子，呈下降趨勢。耐裂品種的果皮中脫落酸的含量遠低于易裂品種[39-40]。外源施加脫落酸促進了西瓜果實的成熟，降低果皮硬度，間接造成果實開裂[41]。Cla012507和Cla016033基因控制西瓜脫落酸的生物合成，Cla012507基因是調節果實成熟網絡的主要開關，Cla016033基因影響細胞壁半纖維素成分木聚糖的完整性[6]。Cla012507和Cla016033作為調控西瓜果肉硬度的主要候選基因，可用于進一步研究西瓜果實開裂。

乙烯通過抑制原果膠的合成，促進原果膠向可溶性果膠轉化，提高果皮中多聚半乳糖醛酸酶（PG）、纖維素酶（Cx）和果膠甲基酯酶（PME）的活性，進而造成果實開裂[42]。Liao等[43]研究揭示了乙烯響應因子ClERF4是控制西瓜果皮硬度和開裂的關鍵基因，基因家族分析表明ClERF4基因屬于ERFIIId亞家族，可能參與木質素的生物合成和積累、細胞壁修飾或降解。基因精細定位和基因分型證明ClERF4基因位于西瓜10號染色體9732 bp區間，不同基因型的耐裂程度為aa>ab>bb。ERF基因是乙烯信號通路下游的重要節點，參與柿子[44]、番木瓜[45]、甜瓜[46]、紅棗[47]、獼猴桃[48]、番茄[49]、李子[50]等多個物種的果實成熟過程。

此外，對其他物種如柑橘[51]、蘋果[52]、石榴[53]、櫻桃[54]的研究發現，赤霉素（gibberellin，GA）能夠提高木葡聚糖內切轉糖苷酶（XET）的活性，把木葡聚糖解聚成新的木葡聚糖分子，按照特定次序重新排列，延長細胞壁，促進微管垂直于細胞長軸以及果皮生長，進而降低西瓜果實開裂率[55-56]。另外，赤霉素增加果實表皮細胞密度，促使角質層加厚，提升果皮機械強度，降低多聚半乳糖醛酸酶（PG）和果膠甲基酯酶（PME）的活性，提高果皮硬度，降低果實開裂率[57-58]。

2.3 果實開裂的品種因素

雖然成熟品種的果皮耐裂性基本都能滿足運輸和貯藏要求，但因相互之間遺傳背景不同，以及育種者對其他性狀的選擇偏好，相互之間仍然存在差異。

例如，小果型西瓜品種中興紅1號[59]、眾天紅[60]、京穎[61]、全美2K[62]、傳祺1號[63]、小天使[64]、黑美人[65]等，中果型品種鄭抗無籽8號[66]、蘇蜜618[67]、早佳三號[68]、沙蜜佳1號[69]]、美都[70]、越欣[71]等，大果型品種萊卡紅3號[72]、凱麗[73]、金城5號[74]、勝先鋒[75]等，果皮耐裂性都較強。還有些較不耐裂的品種，如京彩一號[76]、朝霞[77]、黃小玉[78]、黑津[79]、黑寶[80]等，僅適用于環境變化相對較小的設施栽培方式來降低裂果率。實際中可以根據不同的種植條件和消費需求加以選擇。

3 果皮耐裂性的環境調控

3.1 水分

西瓜喜濕耐旱不耐澇，水分灌溉時間和總量對果實開裂的影響較大。西瓜不同發育時期對水分要求各異，坐果前為了防止幼苗徒長以及坐果期保證正常的花芽分化，需維持根系周圍土壤濕度均衡，應少澆水、常澆水，而果實膨大期為彌補前期水分不足，需要充足的水分供應。但澆水過急或遇連續陰雨寡照天氣，即使給予的水量很小也會導致果實開裂[81-82]。水分還通過改變空氣濕度導致裂果。如西瓜在溫室中栽培時，空氣濕度大，花痕部會產生微小的縱向裂紋，果實膨大期在花痕部的裂口常常發生縱向開裂[83]。

水分對角質層和表皮結構的影響較大，降雨量少、濕度小的地區，角質層較厚、表皮細胞稀疏且細胞壁較厚[84]。西瓜在溫室中栽培時，溫度高、濕度大，角質層和細胞側壁厚度較薄，與角質層合成相關的HTD基因和WBC/ABCG基因表達量下調，促使角質層變薄，通透性增強[85]。西瓜表面長期暴露于高濕環境中會形成角質層微裂紋[86]，造成裂果現象的發生。故而露地西瓜栽培應選擇地勢較高的地塊，方便排灌，減少田間積水，保護地西瓜栽培應及時通風降濕，避免空氣濕度過大導致果實開裂。

3.2 肥料

施肥量過大或比例不均衡是造成西瓜果實開裂的重要因素。施肥量過大，導致土壤溶液的濃度過高，損傷西瓜根系，尤其是氮肥施用過量，土壤中有機肥含量不足，會降低果皮韌性以及加速果實開裂[87]。西瓜果實膨大期重施氮肥，輕施磷、鉀肥，不施微量肥料，果肉生長速度會超過果皮造成果實開裂[88]。西瓜根系分泌的有機酸可以提高有機肥中可溶性肌醇磷酸酯的溶解度，有機磷水解成磷酸基團被根系吸收可以上調ClaPhy1、ClaPhy2和ClaPhy3基因在西瓜根系中的表達，且不改變ClaPHT1基因的表達，增強了西瓜根系植酸酶活性，增加了側根數和根毛密度，提高了磷酸肌醇的利用率，從而通過調節磷吸收途徑降低果實開裂率[89]。鉀元素能保持細胞原生質膠體的分散度與水化度、黏滯性與彈性，使細胞保持一定的膨壓，適量的鉀肥可以提高西瓜果實耐裂性，抑制果實開裂[90]。西瓜果實生長發育期間缺鈣或缺硼都會加速果皮老化表現為果實開裂[91]。鈣元素是細胞壁重要組成成分之一，參與細胞的分裂和伸長，對提高西瓜果皮細胞壁的機械強度發揮著重要作用，果實缺鈣會造成果實開裂以及加速衰老[92]。鈣離子與大量的甲基化果膠和少量的中性糖結合形成果膠酸鈣，存在于細胞壁和胞間層，增強西瓜果實耐裂性[93-94]。硼元素主要存在于細胞壁中，硼酸鹽與果膠的磷酸酯殘基交聯形成多糖鼠李半乳糖醛酸Ⅱ，對于維持細胞壁結構完整性、降低西瓜果實開裂率具有重要意義[95]。

3.3 溫度

西瓜喜溫耐熱，坐果后的白天溫度控制在28～35 ℃，夜間溫度保持在15～20 ℃為宜。白天溫度過高，西瓜果實生長速度加快，夜晚溫度降低，晝夜溫差過大，過度的溫差會導致碳水化合物的積累，降低滲透勢，吸收更多的水分，果實加速生長，更容易開裂[96]。長時間的低溫、寡照，會導致幼瓜果皮木栓化，生長發育緩慢，一旦晴天溫度升高，幼瓜加速生長，果肉細胞分裂正常進行，果皮細胞分裂速度減慢，對果皮造成的膨壓超過果皮所能承受的膨壓閾值，造成果實開裂[97-98]。日溫差高于20 ℃，最大每小時溫差大于6 ℃，會顯著提升西瓜果實開裂率[99]。溫室內的氣溫低于12 ℃時，西瓜果皮生長又會受到抑制[100]。冬季外界溫度低，溫室的保溫材料覆蓋不及時導致溫度驟降，果實表面溫度低于內部，果肉生長發育速度大于果皮，進而導致果實開裂。

3.4 光照

西瓜是短日照喜光作物，整個生育期都要求充足的光照，光飽和點和光補償點分別為80 000 lx和4000 lx，光合速率在果實膨大期達到最大[101-103]。坐果期光照虧缺，可溶性固形物含量降低，間接導致西瓜果實開裂[104]。夏季氣溫較高，光照強烈，向陽面果皮表面溫度較高，生長速度加快，機械強度不均勻降低易造成果實開裂。冬季溫室中栽培時，由于低溫、光照虧缺及外部氣候變化，導致溫室內部溫光條件等小氣候變化導致果實耐裂性降低[105]。夏秋季節適當遮陽降溫，冬季溫室可選擇透光性無滴膜，后墻張掛反光幕布，增加光照度和時間，通過改善光照條件降低西瓜果實的開裂率。

4 總結與展望

筆者從西瓜的細胞結構、代謝層面生理特征，以及遺傳和環境因素的調控等方面，對果實耐裂性進行了系統的梳理。西瓜果實的耐裂性與特定細胞結構和代謝成分具有明顯的關聯，大量遺傳和環境因素對耐裂性表型及其生理基礎具有顯著的調控作用。雖然對西瓜果實耐裂性的生理基礎已有較為全面的認識，對環境調控的作用也在栽培實踐中有了較多了解，但對遺傳調控位點的揭示還相對較少。可能由于果實耐裂性是一種復雜性狀，受到遺傳和環境的加和或互作調控，環境變化對遺傳定位的準確性造成干擾。這意味著今后需要在表型精細和環境穩定的基礎上進一步明確果實耐裂性的遺傳調控位點。

從遺傳背景和栽培環境兩個方面，對果實耐裂性研究提出若干設想：（1）以細胞結構作為表型數據，對遺傳調控位點進行定位，找到調控細胞特定結構的基因位點；（2）對具有果皮組織特異性表達的基因進行基因工程改造；（3）明確不同激素之間對果實開裂的協同和拮抗調控機制；（4）加強種質資源的調查、搜集、利用，為遺傳定位和耐裂品種選育提供遺傳物質來源；（5）明確遺傳與環境的互作效應，使不同品種的耐裂性表型具有可預測性；（6）施行更精準的階段性水肥管理，以及外施提高耐裂性的元素鈣和硼。期望在不久的將來能夠清晰全面地了解果實耐裂性調控機制，培育兼具優良果肉特性和果皮耐裂的新品種，助力我國農業產業結構調整和農民增收致富。

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