明日葉莖基腐病病原菌鑒定及生物學特性研究

周潔　文生巧　齊傳東　楊碩　肖穎　吳金平　郭鳳領

摘? ? 要：為了明確明日葉（Angelica keiskei）莖基腐病致病菌及其生物學特性，采用組織分離法對明日葉莖基腐病樣進行病原菌分離純化，通過柯赫氏法則進行致病性驗證，通過形態觀察結合rDNA-ITS序列比對進行病原鑒定，對致病菌的最佳碳氮源等生物學特性進行測定，并在室內檢測11種商品藥劑對病原菌的抑制效果。結果表明，明日葉莖基腐病致病菌為核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum），該病原菌最適生長溫度為25 ℃；供試范圍中所有pH范圍均可生長，最適pH值為5；供試碳氮源中對葡萄糖、蔗糖和D-果糖的利用率最高，菌落直徑最大，達到6.22 cm，最佳氮源為酵母提取物，菌落直徑達到7.27 cm。在室內藥效測定試驗的11種藥劑中，50%異菌脲對菌株MF1的抑菌效果最佳，菌絲生長抑制率達到88.89%。綜上所述，首次確定了引起明日葉莖基腐爛的病原菌為核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum），通過調節土壤酸堿度可能有利于減輕病害，50%異菌脲可作為田間化學防治的備選藥劑。

關鍵詞：明日葉；核盤菌；生物學特性；殺菌劑篩選

中圖分類號：S567.23+9 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）05-044-07

Identification and biological characteristics of basal stem rot pathogen on Angelica keiskei

ZHOU Jie WEN Shengqiao QI Chuandong YANG Shuo XIAO Ying WU Jinping GUO Fengling

（1. Institute of Economic Crops， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， Hubei， China; 2. Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement， Wuhan 430064， Hubei， China; 3. Wuhan Customs District P.R.China， Wuhan 430040， Hubei， China; 4. Xianning Academy of Agricultural Sciences， Xianning 437100， Hubei， China）

Abstract： To identify the pathogen of basal stem rot on Angelica keiskei and clarify the biological characteristics， the pathogenic fungus were isolated by tissue isolation method， pathogenicity test was complied to Kochs rule. The pathogen was identified by the morphology and analysis of rDNA-ITS sequence. The biological characteristics of the pathogen were determined， and the inhibitory effects of 11 kinds of fungicides on the pathogen was screened. The results showed that Sclerotinia sclerotiorum was the pathogen of Ashitaba stem rot， the optimal temperature of the pathogen growth was 25 ℃， the optimal pH value in the test range was 5. Among the tested carbon and nitrogen sources， the utilization rate of glucose， sucrose and D-fructose was the highest， and the maximum colony diameter was 6.22 cm; the best nitrogen source was yeast extract， the colony diameter was 7.27 cm. The result of toxicity tests of 11 fungicides against MF1 showed the antifungal effect of 50% iprodione was the best， the inhibition rate of mycelium growth was 88.89%. In conclusion， S. sclerotiorum was identified for the first time as the pathogen of basal stem rot on Angelica keiskei in this study. The disease may be effectively alleviated by adjusting the pH of the soil. 50% iprodione can be used as an alternative agent for chemical control of this disease in the field.

Key words： Ashitaba; Sclerotinia sclerotiorum; Biological characteristics; Fungicide screening

明日葉（Angelica keiskei）屬于傘形科當歸屬，是一種多年生草本植物，原產于日本，因當地居民常食之而壽命長，故有“長壽草”之稱[1]。作為藥食同源植物，其嫩莖葉不僅可鮮食，還可用于茶葉、酒品等營養功能性食品及食品工業方面[2-3]，極具開發前景。目前，明日葉已在我國海南、云南、廣東、山東、四川等地引進種植，667 m2產值可達上萬元，有望成為回報率高、產值高的新興高效農業項目[4]。隨著明日葉產業的發展，其種植規模日益擴大，種植過程中病害的發生對該產業的健康發展將造成一定影響。

作為一項新興產業，國內外對于明日葉的研究多集中在栽培措施、營養品質、功能成分和藥用價值等方面。羅玉蘭等[5]比較了設施大棚、露地大田和盆栽種植明日葉的生長情況及品質，結果表明，采用設施大棚種植明日葉效果最好，可在實現明日葉周年供應的同時提高其產量與品質。王亞楠等[6]通過對明日葉不同部位營養成分分析發現，其葉相較于莖更具有營養價值和利用價值。Aulifa等[7]發現，明日葉葉片提取物具有抗氧化劑和酪氨酸酶抑制劑的功效；Yoshioka等[8]研究發現，明日葉具有防治肌肉萎縮的功效。隨著明日葉功能開發和產業發展，明日葉病害的相關研究近年來才逐漸受到重視。Sakamoto等[9]從日本種植的明日葉斑駁葉片中分離到一種花葉病毒，經鑒定發現，該病毒為馬鈴薯Y病毒屬中的一種新病毒。Wu等[10]、周潔等[11]發現，由鏈格孢引起的葉斑病可導致明日葉減產近40%，研究了葉斑病病原菌生物學特性，同時進行了室內藥效測定[10-11]。

植物莖基腐病的致病菌病原種類相對較多，其中鐮刀菌占多數。小麥莖基腐病病原菌為鐮刀菌，其中假禾谷鐮刀菌的致病力最強，但不同來源和不同菌株的假禾谷鐮刀菌之間致病力也存在差異[12]。百香果莖基腐病病原菌為腐皮鐮刀菌，甲苯醚菌酯對其防治效果較好[13]。張艷婷[14]發現，6種不同的病原菌均能引起草莓莖基腐病，其中暹羅炭疽菌、尖孢鐮刀菌和木賊鐮刀菌的致病力最強。漆永紅等[15]研究發現，尖孢鐮刀菌、茄病鐮刀菌和木賊鐮刀菌均能侵染黨參導致莖基腐病的發生，其中尖孢鐮刀菌致病性最強，為優勢種，苯醚甲環唑對3種鐮刀菌均有很強的抑制活性。此外，鐮刀菌在鳶尾[16]、藍莓[17]、馬鈴薯[18]等多種作物上均可侵染導致莖基腐病的發生。前人研究報道其他病原菌也可導致植物莖基腐的發生，王飛等[19]發現丹參莖基腐病病原菌為鏈格孢屬細極鏈格孢，而西葫蘆莖基腐病致病菌則是露濕擬漆斑菌[20]。

隨著明日葉功能成分研究的日益完善，其應用前景日趨廣闊，種植規模也逐漸擴大，但明日葉病害相關研究較少，關于明日葉莖基腐病病原菌的研究尚未報道，其致病菌尚不明確。因此，筆者結合病原菌形態和rDNA-ITS序列分析，對明日葉莖基腐病病原菌進行鑒定，同時進行病原菌生物學特征測定和室內藥劑篩選，以期為明日葉莖基腐病的防治提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

明日葉莖基腐病病樣于2021年5月采自湖北省農業科學院經濟作物研究所蔬菜試驗示范基地。供試馬鈴薯瓊脂培養基（PDA）配方如下：馬鈴薯200.00 g、葡萄糖20.00 g、瓊脂16.00 g，用蒸餾水配制至1 L；供試查氏培養基配方如下：硝酸鈉 2.00 g、磷酸氫二鉀1.00 g、氯化鉀0.50 g、七水合硫酸鎂0.50 g、硫酸亞鐵0.01 g、蔗糖30.00 g、瓊脂16.00 g，用蒸餾水配制至1 L[21]。

1.2 方法

1.2.1 病原菌的分離純化 病樣在流水下充分沖洗干凈，吸干表面水分。采用組織分離法[22]，選擇田間發病植株莖基部的病健交界處切20個5 mm×5 mm大小的組織塊，用75%乙醇進行表面消毒10～20 s，無菌水漂洗3次后用3%次氯酸鈉溶液消毒30 s，無菌水漂洗3次后放置于PDA平板25 ℃培養，待組織塊周圍有菌絲長出時及時挑取菌絲尖端至新PDA平板上，如此純化3次。選擇具有代表性的菌株接種于PDA平板上，25 ℃恒溫培養備用。

1.2.2 病原菌致病性鑒定 選取健康的明日葉植株，分別切取其莖基部和根部組織塊用75%乙醇進行表面消毒，在接種處用無菌接種針扎小孔3個，用接種針挑取菌絲接種于小孔處，放置25 ℃恒溫培養箱培養，定期觀察組織塊的發病情況。以無菌水為對照，每個處理3次重復。待組織塊發病后進行組織分離，并對分離的病原菌進行鑒定。

1.2.3 病原菌分子鑒定 采用CTAB法提取分離得到的病原菌基因組DNA，利用通用引物ITS1（5-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3）和ITS4（5-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3）對病原菌的rDNA-ITS序列進行擴增[23]。所得PCR產物通過瓊脂糖凝膠電泳檢測后，送武漢天一輝遠生物科技有限公司進行純化和序列測定，測序結果在NCBI中進行Blast比對分析，利用Mega 6.0采用鄰接法（neighbor-joining）構建系統發育樹進行病原菌鑒定。參考菌株序列來源于NCBI數據庫。

1.2.4 病原菌生物學特性 （1）溫度對病原菌菌絲生長的影響：用5 mm直徑的打孔器打取菌餅接種于PDA平板中心處，分別放置在20、25、30、35 ℃的恒溫培養箱中培養，36 h后采用十字交叉法測量菌落直徑大小，每皿測定直徑數2個，每個處理設置3次重復。

（2）pH值對病原菌菌絲生長的影響：PDA培養基pH值分別調至5、6、7、8、9、10、11等7個梯度，用5 mm直徑的打孔器打取菌餅接種于相應的PDA平板中心處，25 ℃恒溫培養，2 d后采用十字交叉法測量菌落直徑大小，每皿測定直徑數2個，每個處理設置3次重復。

（3）不同碳氮源對病原菌菌絲生長的影響：以查氏培養基為基礎培養基，其中0.2%氮源（硝酸鈉）分別以甘氨酸、酵母提取物、硫酸銨、硝酸鉀、蛋白胨、磷酸二氫銨、硝酸銨和L-谷氨酸鈉含量替代，配制成不同氮源的培養基；3%碳源（蔗糖）分別以葡萄糖、乳糖、蔗糖、D-果糖、麥芽糖、甘露醇和可溶性淀粉含量進行添加配制成不同碳源的培養基。用5 mm直徑的打孔器打取菌餅接種于相應的培養基平板中心處，25 ℃恒溫培養，2 d后采用十字交叉法測量菌落直徑大小，每皿測定直徑數2個，每個處理設置3次重復。

（4）室內藥效測定：采用生長速率法測定不同殺菌劑對病原菌的抑制效果[24]。供試藥劑為市售藥劑，見表1。用無菌水配制各藥劑母液，使用終濃度根據說明書分別添加到滅菌PDA培養基中，充分混勻后倒入9 cm直徑的培養皿中制成不同含藥培養基平板。用5 mm直徑的打孔器打取菌餅接種于不同的含藥培養基平板中心處，25 ℃恒溫培養，2 d后采用十字交叉法測量菌落直徑大小，每皿測定直徑數2個，每個處理設置3次重復。抑菌率計算方法如下：

抑菌率/%=[（對照菌落直徑-初始接種菌餅直徑）-（處理菌落直徑-初始接種菌餅直徑]/（對照菌落直徑-初始接種菌餅直徑）×100。

1.3 統計分析

采用IBM SPPS statistics 16.0軟件對相關數據進行統計分析，單因素方差分析比較差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 病原菌的分離及致病性測定

明日葉莖基腐病發生時莖基部病斑初期呈水漬狀，隨后病斑稍凹陷，從基部往上部莖稈延伸，后期根莖部腐爛發黑、病斑變為灰白色、邊緣深褐色、植株萎蔫，可輕易拔起莖稈，根部腐爛埋在土里（圖1）。從腐爛的明日葉莖基部組織分離得到15株病原真菌，且病原菌形態一致，從中選取1株命名為MF1后進行進一步試驗。

菌株MF1回接第3 天，明日葉莖段和根莖開始出現水漬狀癥狀，接種7 d后，接種材料出現明顯的腐爛癥狀并輕微褐化（圖2），與田間發病癥狀相似。從回接發病的組織上重新分離、純化病菌，其菌落形態與接種的菌株一致，由此判斷MF1為明日葉莖腐病的致病菌。病原菌MF1菌落呈圓形擴展，菌絲為白色且均勻，氣生菌絲較少，后期形成黑色菌核，呈圓形或不規則形（圖3）。

2.2 病原菌的分子鑒定

利用引物ITS1和ITS4對菌株MF1的rDNA-ITS序列進行PCR擴增，得到大小為503 bp的片段，將得到的序列在GenBank數據庫進行Blast同源性比對，結果顯示，與核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）同源基因相似性高達99%。與已知核盤菌屬的ITS序列構建系統發育樹可知（圖4），分離得到的菌株MF1與核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）位于同一分支，親緣關系最近。以上結果表明，明日葉莖腐病致病菌為核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）。

2.3 病原菌的生物學特性

2.3.1 溫度和pH值對菌絲生長的影響 由圖5可知，菌株MF1的菌絲適宜生長溫度為20～25 ℃，最適生長溫度為25 ℃，培養36 h后菌株MF1的菌落直徑可達5.37 cm，而培養溫度為30 ℃時，菌落直徑僅為1.10 cm，當溫度達到35 ℃時，菌絲生長停滯。由圖6可知，病原菌相對喜酸，菌株MF1菌落直徑隨著pH值的升高而減小，且不同pH之間菌落直徑存在顯著差異。供試pH值的范圍中，培養2 d后，pH值為5的培養基中菌落直徑最大，達到6.18 cm，而pH值為11時，菌落直徑僅為2.90 cm。

2.3.2 氮源和碳源對病原菌菌絲生長的影響 由圖7可知，菌株MF1對氮源的利用率存在一定差異，利用率由低到高分別為蛋白胨＜甘氨酸＜硫酸銨＜L-谷氨酸鈉＜硝酸鉀＜硝酸銨＜磷酸二氫銨＜酵母提取物，以酵母提取物為氮源的查氏培養基上培養2 d的菌落直徑達到7.27 cm，而以蛋白胨為氮源時，菌落直徑為4.52 cm，兩者之間相差近3 cm，差異顯著。由圖8可知，菌株MF1對碳源的利用率差異不如供試氮源大，利用率由低到高分別為麥芽糖＜可溶性淀粉＜乳糖＜甘露醇＜蔗糖＜D-果糖＜葡萄糖，其中對麥芽糖和可溶性淀粉的利用率較低，培養2 d后菌落直徑分別為5.10 、5.18 cm，對乳糖和甘露醇利用率居中，對葡萄糖、蔗糖和D-果糖的利用率較高，菌落直徑最大可達6.22 cm，三者之間差異不顯著。由此可見，不同種類氮源對病原菌菌絲生長的影響可能比不同種類碳源更大。

2.4 室內藥效測定

由表2可知，稀釋1000倍的50%多菌靈可濕性粉劑、5000倍的75%肟菌戊唑醇水分散粒劑和800倍的50%異菌脲懸浮劑溶液對MF1的抑菌率均超過70%。其中，800倍的50%異菌脲對菌株MF1菌絲生長的抑制效果最佳，達到88.89%。而室內藥效試驗結果顯示，80%乙蒜素乳油、2×10⁸個·g^-1木霉菌水分散粒劑、30%甲霜噁霉靈水劑在推薦使用劑量下對菌株MF1的抑菌效果均低于20%。其中，80%乙蒜素乳油在推薦使用劑量下對菌株MF1的菌絲生長抑制率僅為1.59%，抑制效果甚微。

3 討論與結論

明日葉因富含多種活性成分，在醫療保健方面具有極大的開發潛力，近來年對其各種成分的檢測及探索研究也日益增多，關于明日葉栽培方面的研究也逐漸引起關注，隨著種植面積的擴大，病害問題日益顯現。筆者前期在特色蔬菜資源圃調查中發現明日葉在春季溫暖多雨時易發生莖基腐病，造成地上部分失水萎蔫，嚴重時可導致植株整株死亡，田間觀察發現該病害發生率約為15%，對明日葉長勢與葉片產量均造成不良影響。筆者通過對病原菌的分離純化，利用柯赫氏法則回接鑒定，結合菌落形態觀察和ITS序列分析，首次明確了引起明日葉莖基腐病的病原菌為核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）。為了給該病害防控提供科學依據，進一步測定了該致病菌的生物學特性、開展了室內藥效試驗。

核盤菌是在全世界廣泛分布的重要植物病原菌，可在油菜、花生、萵苣和向日葵等75個科450多種植物上引起菌核病、白腐病、莖腐病和軟腐病等，侵染后期形成的菌核可在土壤中存活多年，對寄主造成危害[25-26]。在筆者的研究中，明日葉莖基腐病首先從莖基部開始出現癥狀，初期呈水漬狀、淺褐色，后發展為長橢圓形或不規則長條形病斑、略凹陷、邊緣深褐色、病健交界明顯；病害發展后期，根莖腐爛、極易拔斷、最終導致整株死亡。病原菌的生物學特性與病害的發生與流行有著密切聯系，筆者通過對該病原菌的生物學特性測定，發現明日葉莖基腐核盤菌最適溫度為25 ℃，這與李玲等[27]發現的細辛核盤菌最適溫度結果一致。人參核盤菌在pH值為3～10時均可生長，最適pH值為5[28]，在筆者的研究中，明日葉核盤菌在供試pH值范圍內均能生長，最適pH值為5，二者研究結果相同，可見核盤菌適宜在中性偏酸的環境中生長。筆者研究的供試碳氮源中，病原菌的最佳氮源為酵母提取物，對蔗糖、葡萄糖和D-果糖的利用率均較高；而細辛核盤菌的最適氮源為硫酸銨和硝酸鉀，最適碳源為葡萄糖和蔗糖[27]；扁豆核盤菌最佳碳源為果糖，對蔗糖的利用率相對較低[29]；人參核盤菌則以蔗糖和葡萄糖為最佳碳源，以酵母浸粉、蛋白胨和牛肉膏為最佳氮源[26]；以上差異可能是由于不同寄主或不同環境的核盤菌生物學特性存在一定差異。

由核盤菌引起的菌核病作為一種全球性植物病害，其危害性大、傳播性廣、有效控制難，引發了國內外廣泛關注[30]。前人研究表明，琥珀酸脫氫酶類、甲氧基丙烯酸酯類、三唑類和咪唑類等殺菌劑均能有效降低菌核病的發病率[31]。任杰群等[32]在對桑葚核盤菌的化學防治藥劑篩選中發現甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑嘧菌酯和三唑類殺菌劑苯醚甲環唑對核盤菌抑制效果很好。在筆者的研究中，75%肟菌戊唑醇復配藥劑為甲氧基丙烯酸酯類和三唑類復合殺菌劑，具有線粒體呼吸抑制劑和麥角甾醇抑制劑的效果，在推薦使用濃度下對明日葉核盤菌的室內抑菌率在70%以上，防治效果較好；56%嘧菌百菌清復配藥劑對明日葉核盤菌的抑菌率不到60%，其為甲氧基丙烯酸酯類和取代苯類復合藥劑，可能與田間取代苯類藥劑的施用方式有關。孫雅楠等[33]研究發現，在供試的4類殺菌劑中，咪鮮胺對桑葚菌核病防效最好，該藥劑屬于咪唑類殺菌劑，為麥角甾醇生物合成抑制劑。內蒙古油菜核盤菌的8種殺菌劑室內毒力測定結果也顯示，咪鮮胺的抑制效果最佳[34]。在筆者的研究中，50%異菌脲對核盤菌的抑制效果最好，抑菌率達到88.89%，50%多菌靈的抑菌率達到78.31%，異菌脲和多菌靈均屬于苯并咪唑類殺菌劑，因此，50%異菌脲等苯并咪唑類殺菌劑可作為明日葉莖基腐病田間防控的備選藥劑。

綜上所述，筆者的研究首次明確引起明日葉莖基腐病的病原菌為核盤菌。該病原菌菌絲生長最適溫度為25 ℃；供試范圍中病原菌菌絲生長最佳pH值為5；對蔗糖、葡萄糖和D-果糖和酵母提取物的利用率高；通過調節土壤酸堿度有利于減輕病害發生。50%異菌脲可作為田間化學防治的備選藥劑。

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