根際微生態系統中鉀素轉化與循環研究進展

張麗紅　劉英杰　張宏　陳光　呂江濤　劉正學　王祿山

關鍵詞：根際微生態：鉀：轉運蛋白：生物脅迫：非生物脅迫：解鉀微生物：解鉀機理

中圖分類號：S143.3 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2023） 03-0166-07

鉀是植物生長和發育所必需的大量營養元素之一，也是植物細胞中最豐富的陽離子。鉀在細胞水平的各種功能中起作用，參與植物生長和新陳代謝的大多數生化和生理過程，如氣孔調節、滲透調節、酶活化、蛋白質合成、陰離子電荷的電中和和膜電位維持。有助于暴露在各種生物或非生物脅迫下的植物生存。

植物主要通過根系吸收土壤中可被吸收利用的鉀元素。雖然我國土地資源豐富，但不同地區土壤鉀含量有差異，尤其北方地區土壤鉀元素缺乏，可被植物直接吸收利用的鉀供不應求。因此，在充分了解根際微領域生態系統鉀循環的基礎上通過某些途徑提高土壤的供鉀能力，減少土壤對鉀的固定，提高植物對鉀的吸收利用等對保護生態環境將起到重要的作用。

本文綜述了近年來國內外對根際微生態系統的鉀素轉化和循環的研究，包括土壤中鉀的存在形式和轉化，植物對鉀的吸收和利用以及土壤中解鉀微生物的促生作用等。鉀素高效轉化利用機制的闡明有助于提升人們對自然生態環境中鉀轉化過程的認識，進而為農業生產和自然修復中調控鉀素代謝及其利用提供理論參考。

1土壤中鉀的形態與轉化

土壤是地殼上一個動態的自然體。鉀是地殼中最常見的7種元素之一，也是土壤中最豐富的元素之一。目前對土壤鉀有效性的概念性理解是存在4種不同狀態，這些不同狀態的鉀在植物根系的可及性方面有所不同，土壤鉀素形態分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和礦物鉀，不同狀態鉀可相互轉化。

植物中的鉀直接來源于土壤，土壤中水溶性鉀的濃度影響植物對鉀的吸收和利用。土壤中的水溶性鉀以離子狀態存在，其含量僅占土壤鉀總量的0.1%～0.2%，交換性鉀和非交換性鉀分別占土壤鉀總量的1%～2%和1%～10%，是植物所吸收鉀的主要貢獻者。交換性鉀是指受靜電引力而結合在黏土礦物和腐殖物質表面的可交換部分，即黏土礦物和土壤有機質帶負電荷的部位所持有的鉀與土壤水溶性鉀處于快速平衡狀態，且容易被植物獲得。非交換性鉀是存在于三八面體的層狀硅酸鹽礦物層間和顆粒邊緣上，不能被中性鹽陽離子短時間內交換和移走的鉀。礦物鉀占土壤鉀總量的90%～98%，保持在含鉀礦物的土壤結構中，鉀以硅酸鹽礦物的形式出現，即云母、鉀長石等，解鉀微生物可以通過生產有機酸來加速礦物中鉀離子的釋放。水溶性鉀和交換性鉀通常是能夠被植物吸收的速效鉀，非交換性鉀為緩效鉀，礦物鉀只有經過風化作用才能變為速效鉀，其過程相當緩慢，對速效鉀的貢獻微不足道。緩效鉀則是速效鉀的儲備庫，其含量和釋放速率因土壤而異。

2植物中鉀的吸收與利用

2.1植物吸收鉀的途徑

植物對鉀的吸收和轉運涉及不同的鉀離子（K⁺）通道和K⁺轉運蛋白。植物K⁺通道主要包括Shaker鉀通道和串聯孔鉀通道TPK（tandem-pore K⁺）家族等。植物K⁺轉運蛋白包括K⁺吸收滲透酶（KT/HAK/KUP）、高親和力K⁺轉運蛋白（HKT）和陽離子-質子反轉運蛋白（CPA）家族成員。這些通道和轉運蛋白在植物不同部位表達各自的功能（圖1）。了解植物吸收鉀的途徑有利于進一步改良植物鉀營養的吸收效率進而培養出鉀高效吸收新品種，從而改善植物生態，提高作物產量等。

2.1.1 K⁺通道 Shaker通道是K⁺電壓通道.Shaker家族由9個成員組成，包括KAT1、KAT2、AKT1、AKT5、SPIK、AKT2/3、AtKC1、Stellar K向外整流器（SKOR）和Guard單元向外整流K⁺通道（GORK）。植物在攝取K⁺后向芽的轉運涉及K⁺從根皮層細胞移動到木質部細胞，這一運動主要由SKOR調解。GORK感知細胞外K⁺濃度的能力使根毛能夠感知土壤中的K⁺含量并靈活反應從而影響根部的機械穩定性和水合作用狀態。

串聯孔K⁺通道家族TPK促進K⁺從液泡外流到細胞質基質中，以維持細胞內K⁺穩態。其中TPK1、TPK2、TPK3和TPK5是截留膜局部的，而TPK4是質膜局部的。TPK1能促進種子萌發和氣孔運動中的空泡K⁺外排[19]。

2.1.2 K⁺轉運蛋白 植物中KUP/HAK/KT轉運蛋白被鑒定為來自細菌的K⁺攝取滲透酶（KUP）的同系物和來自真菌的高親和力K⁺轉運蛋白（HAK），作為K⁺/H⁺符號載體與許多協同轉運子在植物根系中的高親和力K⁺吸收中起作用。其中HAK5是最具探索性和特征的K⁺轉運體，它能在非常低的外部K⁺濃度（低于0.01 mmol/L）下介導K⁺吸收。

HKT是植物中的高親和力K⁺/Na⁺轉運蛋白，根據外部Na⁺和K⁺濃度，HKT可以作為高親和力Na⁺-K⁺共轉運蛋白或低親和Na⁺轉運蛋白。它們調節根莖中鈉的運輸，并通過根代替鉀介導鈉的吸收。

CPA系列由各種陽離子交換劑和反轉運劑組成。液泡膜局部CPA轉運蛋白利用pH值梯度將K⁺和Na⁺輸送到液泡中，用于K⁺儲存和Na⁺解毒。從根部易位到芽后，大部分K⁺儲存在液泡中。K⁺的儲備用于滲透調節和對抗鉀缺乏癥，參與花粉發育和發芽期間K+穩態的維持

2.2植物對鉀的利用

2.2.1生物脅迫下植物對鉀的利用 鉀素對植物組織中初級代謝物的濃度和分布具有積極的作用，這反過來又會影響植物對昆蟲和病原體的吸引力以及它們隨后在植物上的生長發育進而有利于植物的正常代謝活動。在多數情況下，缺乏鉀素的植物更容易受到生物侵染。Perrenoud等發現植物施用鉀肥后其真菌、細菌病發率及病毒感染率、昆蟲和螨蟲侵擾率均明顯下降。

鉀對植物抗病性機制的影響，一方面是較高的鉀濃度降低了病原體對養分資源的內部競爭，這種營養狀況使植物能夠分配更多的養分資源來合成更強的細胞壁，以防止病原體感染和昆蟲攻擊，并獲得更多的營養物質用于植物防御和損傷修復。在空氣傳播病原體期間，當植物有足夠的鉀時，氣孔能夠正常工作，從而通過快速氣孔閉合來防止病原體入侵；另一方面是鉀對多種植物酶的功能至關重要，能夠調節高等植物的代謝物模式，最終改變代謝物濃度。鉀素充足的植物中高分子量化合物（如蛋白質，淀粉和纖維素）的合成顯著增加，從而抑制植物組織中低分子量化合物（如可溶性糖、有機酸、氨基酸和酰胺）的濃度，植物不易受到病蟲害攻擊。充足的鉀會增加苯酚濃度，苯酚在植物抗性中同樣起關鍵作用。此外，高鉀植物中較少的害蟲危害還可歸因于足夠養分的植株缺乏害蟲偏好，同時，防御性化合物的合成導致更高的害蟲死亡率。

2.2.2非生物脅下植物對鉀的利用 鉀對植物在面臨自然環境中各種非生物脅迫，如水分、溫度、鹽度等脅迫時發揮重要作用。

鉀通過提高滲透力使水分進入保護細胞液泡，改善氣孔開關以促進植物進行更強光合作用，保護植物免受干旱和內澇的脅迫。當缺鉀植物持續暴露在干旱等非生物脅迫下時會由于葉綠體脫水，使氣孔閉合導致光合效率降低從而使酶促過程和蛋白轉運被減慢，進一步擾亂ROS產生和抗氧化防御之間的平衡導致ROS積累。Premachandra等的研究表明，鉀含量較高的玉米植株對水分脅迫表現出更強的適應性。同時鉀素供應能夠增加根系伸長率和調節滲透物質，鉀含量影響著植物耐鹽性的胞質K⁺/Na⁺比值，將細胞K⁺含量保持在一定閾值以上，通過保留K⁺或防止Na⁺在葉片中積累而提升植物的耐鹽性。

簡言之，鉀在植物中的基本作用涉及激活各種代謝和生理途徑，如光系統變化、細胞呼吸、維持營養水平以及增強組織水勢，還起著滲透電解質的作用，有助于維持或調節氣孔導度，調節水通道蛋白維持水分平衡，改善細胞吸水性和節水性，從而防止細胞受損，維持細胞膜穩定性、促進根系生長、增加葉面積和總干物質量。鉀在保護植物免受非生物脅迫方面的機制致力于幫助蛋白質合成和各種酶促反應及碳水化合物的生物合成等。

3解鉀微生物的促生作用

近幾十年來，土壤-植物-微生物的相互作用變得非常重要。解鉀微生物能夠在根際土壤中將礦物鉀溶解為易于被植物吸收的可用鉀，從而促進植物生長和提高產量。解鉀菌也被稱為硅酸鹽細菌、鉀細菌，土壤中解鉀菌的種類多樣（表1），大量研究表明解鉀菌大多為子囊菌門、變形桿菌門、厚壁菌門和放線菌門。我們在前期研究中利用亞歷山大硅酸鹽細菌培養基篩選出兩株屬于棲熱菌門的解鉀菌，評定其解鉀能力通常是在以鉀長石作為唯一碳源的改良Aleksandrov培養基上進行。基于解鉀菌對植物的促生作用具有環境友好性特點，因而國內外研究學者對解鉀菌的鉀增溶機制廣泛關注。

解鉀微生物的鉀增溶機制主要包括微生物產酸降低周圍環境pH值、通過增強與金屬陽離子結合的螯合作用，以及產生莢膜胞外多糖增加吸附。

在解鉀微生物懸浮液中能夠檢測到有機酸，表明微生物產生的有機酸可改變周圍環境的pH值并溶解含鉀礦物，使礦物鉀釋放鉀離子被植物利用。不同解鉀微生物產生的有機酸不同（表2），同一解鉀微生物在不同條件下產生的有機酸種類也不一樣。有機酸分子通過以下三種既相互獨立又相互關聯的機制影響礦物風化，即：①有機酸附著在礦物表面并通過電子轉移從礦物顆粒中提取營養物質；②隔斷與氧氣的連接；③通過羧基和羥基將溶液中存在的離子螯合，在溶液中形成陽陰離子的濃度梯度，間接地加快礦物溶解速度。

金屬絡合配體是解鉀微生物增溶鉀的另一個潛在途徑。高效解鉀微生物具有通過酸溶和金屬鋁螯合作用形成晶體結構來溶解風化礦物的能力，并與鋁離子和硅離子形成金屬有機絡合物，在溶液中釋放出鉀離子。這些絡合物可以通過在礦物表面產生含有多糖和酶的黏液層，加速離子從礦物表面擴散，這一過程可以增加礦物表面和水之間的接觸，并增強一些礦物的增溶能力。此外，解鉀微生物產生的多糖含有與礦物離子形成絡合物的官能團，可促進鉀離子的遷移。

莢膜胞外多糖是解鉀菌增鉀的另一種方式，這些由解鉀菌產生的胞外多糖被有機酸強烈吸附，從而增強了對礦物表面的附著力，導致礦物表面或周圍的有機酸濃度較高。同時具有高蛋白含量的解鉀菌胞外多糖刺激細菌一礦物復合體的形成，使解鉀菌分泌有機酸，從而降低pH值，提高礦物鉀的溶解。如枯草芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌和硫桿菌等能夠產生胞外多糖的微生物對長石和伊利石的生物降解能力較強，從而釋放出鉀離子。

4展望

鉀是植物必需的營養元素之一，土壤中廣泛存在的不同形式的鉀通過固定、釋放等作用實現動態平衡。植物對鉀素的吸收轉化主要依靠鉀通道和轉運蛋白，但自然界中大量存在的礦物鉀難以被利用，解鉀微生物在礦物鉀的溶鉀過程中發揮了關鍵作用，使土壤中K⁺增多并將其提供給植物根際吸收利用。基于生物學、分子生物學、宏基因組學等方法的應用已經揭示了植物對K⁺的吸收轉化利用、解鉀微生物解鉀機理等信息，提高了人們對鉀素在植物根系微生態領域吸收轉化過程的認知。目前，提高植物對鉀的吸收主要通過施用外源型鉀肥，而土壤中存在的大量礦物鉀卻難以被植物充分利用。因此借助土壤中解鉀微生物制備生物菌劑改善礦物鉀的增溶性，從而提高植物性能是目前關于鉀素循環轉化的一個研究熱點。已有大量研究人員在實驗室中分離培養得到具有高效解鉀能力的微生物，并應用于植物的生長恢復以及農業生產試驗。然而現實環境中受到各種自然、人為等因素綜合影響，分離培養得到的解鉀微生物并未表現出實驗室中的溶鉀能力，其生存能力和溶鉀能力均有所退化。如何實現解鉀菌在實際應用中的存活率及其效能發揮仍需不斷突破，挖掘更多有利于解鉀菌在現實環境中生存的附加條件。新一代組學技術的發展與應用將有助于人們利用更好更全面的技術分析在不同環境狀態下微生物參與鉀循環的動態過程，整合多組學技術、大數據平臺及合成組學的思想與成熟的技術，生產制備高效能的解鉀菌生物制劑，從而實現作物高效生產和生態綠色可持續發展，使被破壞的生態環境進一步得到修復。