遮陰對烈香山茶生長及光合特性的影響

肖燕 趙鴻杰 陳雪梅 高菲 陳銳

摘要以山茶品種烈香（Camelliajaponica‘Liexiang）為材料，通過控制不同遮光率（全光照、50%遮光率、70%遮光率及90%遮光率），研究不同光照強度對烈香的生長及光合特性的影響，找尋適宜烈香生長的光照強度。結果表明：不同程度的遮陰處理均會影響其生長狀況，從生長量、生物量積累、光合特性方面綜合看，烈香在全光照、50%遮光率和70%遮光率下表現均良好，在90%遮陰下各指標表現較差。

關鍵詞山茶品種烈香；光照強度；生長特性；生物量；光合特性

中圖分類號：S794.4文獻標識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.011

InfluenceofShadingonBiologicalandPhotosyntheticCharacteristicsofCamelliajaponica‘Liexiang

XiaoYan，ZhaoHongjie，ChenXuemei，GaoFei，ChenRui

（FoshanInstituteofForestry（FoshanBotanicalGarden），Foshan528000，China）

AbstractWithCamelliajaponica‘Liexiangasthematerial，bycontrollingthedifferentshadingrates（fulllight，50%shade，70%shadeand90%shade），thispaperstudiedtheinfluenceofdifferentlightintensityonbiologicalandphotosyntheticcharacteristicsofCamelliajaponica‘LiexianginordertofindtherightlightintensitythatfitsforCamelliajaponica‘Liexiang.Theresultsshowedthatdifferentshadinghadeffectsonitsgrowth.Fromtheaspectsofmassgrowth，biomassaccumulation，andphotosyntheticcharacteristic，Camelliajaponica‘Liexianggrewwellunderthelightintensityoffulllight，50%shadeand70%shade，whileitdoesntgrowwellunderthelightintensityof90%shade.

KeywordsCamelliajaponica‘Liexiang;lightintensity;biologicalcharacteristic;biomassaccumulation;photosyntheticcharacteristic

烈香山茶（Camelliajaponica‘Liexiang）是山茶品種的一種。山茶是山茶屬常綠灌木或小喬木，品種繁多，花大，多數為紅色或淡紅色，多為重瓣。山茶屬半陰性植物[1]，宜于散射光下生長，怕直射光暴曬。長期過陰對山茶生長不利，葉片薄，開花少，影響觀賞價值。本試驗選取的山茶品種烈香是新西蘭J.R.Finlay先生從紅山茶品種“哈姆斯夫人”×（“賽拉伯”×雜交種“甜香水”）育成的一個具濃香的品種。

光照條件對植物的形態建成及生長有著重要的影響[2]。植物采取何種方式適應光環境，是取決于它們所處的生長環境的光照條件和它本身的特性，不同種植物或同種植物處于不同遮陰程度下，其適應方式都可能表現出差異[3]。目前，對烈香山茶的研究有干旱脅迫的生理響應（譚莎等）、遮陰對其光合參數日變化的影響（李彪等）等方面，但對烈香在不同光照下的生長特性及光合特性的研究較少，因此，本試驗以2年生烈香山茶品種健壯扦插苗為試驗材料，通過多個人工遮陰處理，研究不同光照強度下烈香山茶的生長量、光合特性及生物量積累的情況，對比分析，找尋適宜烈香生長的光照條件，為烈香山茶的引種種植及推廣應用提供一定的參考。

1材料與方法

1.1材料及處理

選用生長健壯、苗高及地徑基本相同、長勢一致的2年生烈香茶花扦插苗為試驗材料。統一種植，栽植容器直徑為28cm，高度為23cm。種植土均為相同混合土壤（紅壤土∶泥炭土=2∶1）。

在佛山市林業科學研究所苗圃設置4個處理區，每區放置茶花15盆，共計60盆。試驗組分別用50%、70%和90%的黑色遮陽網遮光，并以全光照為對照處理。試驗區的光輻射強度分別為對照的50%遮光率、70%遮光率和90%遮光率。采用Li-6400便攜式光合儀校準遮光率。試驗前將遮陽網固定到1.8m高的杉木桿上，四角固定到地面上，固定培養1年后進行試驗指標測量。培養期間日常管理的水肥控制和病蟲害防治均為同等條件。通過各因素控制，讓盆栽茶花的生長盡量只受不同遮光率影響，其他條件都一致。

1.2測定方法

1.2.1苗高、冠幅、基徑生長特性測定

苗高、冠幅、基徑在試驗種植1年后統一測量。苗高以種植容器盆上沿口邊為基準線至植株最高點；冠幅選擇植株南-北和東-西兩個方向測定植株最大投影寬度，苗高及冠幅指標均直接采用有刻度的卷尺測量；基徑以苗木土痕處的最大地徑值為準，采用游標卡尺測定。每組測量15株。

1.2.2生物量測定

待試驗結束后每組隨機選取5株植株，將植株從種植容器中取出，清洗根部泥土。在清洗過程中須提前浸泡根部，避免因清洗泥土導致植株的須根斷裂，此步驟盡量保證植株的完整性。清洗干凈的植株置于陰涼通風處，待根部無明顯水珠后分別稱取整株茶花、葉片（含花蕾）、莖、根的鮮質量；將稱取完的根、莖、葉置于65℃條件下連續烘干48h至恒質量。

1.2.3光合特性測定

采用美國Li-COR公司生產的LI-6400便攜式光合測定儀，試驗期間每組選取12株，選擇從頂芽開始向下第3～4片成熟葉，測量光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導度Gs及胞間CO2濃度Ci。

1.3數據分析

采用WPSOffice2019進行數據整理，用IBMSPSSStatistics27.0進行方差分析及相關性分析

2結果與分析

2.1不同遮陰處理對烈香生長特性的影響

試驗期間從烈香植株的表現看，各試驗組的生長表現均基本正常，全光照下未見葉片灼傷的現象。生長特性的測量數據見表1。由表1可知，烈香茶花的苗高隨遮光率的升高，先增加后降低，以50%遮光率的苗高最大，其次是70%遮光及全光照的苗高，50%遮光率苗高高于90%遮光率的4.37%，90%遮光率的苗高最低，可能因受到的光照弱，長勢較差的影響而致；基徑隨遮光率的升高逐漸降低，其中全光照下的表現最好，比90%遮光率的高27.94%（P＜0.05），說明烈香在全光照下的基徑能良好增長，而90%遮光率的地徑較小是光照低，植株徒長導致的；從南-北向冠幅看，以全光照表現最好，比50%遮光的冠幅高41.29%（P＜0.05）；從東-西向的冠幅看，各組差異不明顯。綜合看，烈香在全光照下也能完全正常生長，且各生長特性相比有一定的優勢；50%遮光率下的苗高及基徑表現也較好，也能良好生長。

2.2不同遮陰處理對烈香山茶生物量積累的影響

不同遮陰處理下烈香的生物量積累情況見表2。從總生物量看，全光照的最高，比50%遮光率的高43.35%（P＜0.05），總生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率；從葉生物量對比得出，全光照的葉生物量比50%遮光率的生物量高52.43%（P＜0.05），葉生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，與總生物量趨勢一致；從莖生物量對比得出，全光照的生物量比50%遮光率的生物量高52.05%（P＜0.05），莖生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，也與總生物量趨勢一致；從根生物量對比得出，全光照及70%的遮光率都顯著高于50%遮光率的根生物量，70%遮光率的生物量比50%遮光率的生物量高61.24%，根的生物量總體情況是：70%遮光率＞全光照＞90%遮光率＞50%遮光率。表2數據表明，除了根生物量是70%優于全光照以外，全光照的各生物量與其他組對比，都呈較好的表現，烈香在全光照下的生物量積累較好。

通過不同遮陰處理下各生物量的比值對比圖（圖1）可以看出，葉生物量比（葉生物量比總生物量）隨著遮光率提高先降低，到90%遮光率時升高，各組間無顯著差異；莖生物量比隨遮光率提高也是先降低，到90%遮光率時升高，與葉生物量比一致，全光照及90%遮光率的莖生物量比顯著高于70%遮光率的莖生物量比（P＜0.05）；根生物量比在70%遮光率時最高，說明70%遮光率時的根系生長積累最好，根系機能活性較好；冠根比的趨勢隨著遮光率升高先降低后升高，70%遮光率的冠根比顯著低于其他組冠根比（P＜0.05）。

2.3不同遮陰處理對烈香山茶光合特性的影響

從不同遮光率對烈香山茶光合速率的影響（圖2）可以看出，4個遮光率之間的光合速率并無明顯的差異（P＞0.05），其中全光照與70%遮光率的光合速率相當，50%遮光率與90%遮光率的光合速率相當，全光照和70%遮光率的光合速率比50%遮光率及90%遮光率的光合速率高2.11%。因此，不同遮光率對烈香山茶的光合速率無明顯影響，在各光照強度下的光合速率無顯著差異。

從圖2中蒸騰速率的變化上看，70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率＞全光照，但差異不顯著，70%遮光率的蒸騰速率比全光照的高21.25%，整體呈現出遮光率越低光強越大時，蒸騰速率越低的變化趨勢。這可能是由于遮陰降低了陽光直射，從而使更多的氣孔處于張開狀態，有利于蒸騰作用的進行[4]，而光照越強導致氣孔關閉而降低了蒸騰速率。

氣孔導度表示的是氣孔張開的程度，氣孔對內部和外部因子敏感性極高，水分散失和CO2的吸收都是通過氣孔完成的。氣孔阻力是影響植物蒸散和光合速率的重要因子，其變化受溫度、光合有效輻射、蒸騰速率、相對濕度、CO2濃度等共同影響[5]。根據氣孔導度對比圖（圖3）可以得出，70%遮光率＞全光照＞50%遮光率＞90%遮光率，各組間的氣孔導度無顯著差異，70%遮光率的氣孔導度比90%遮光率的氣孔導度大7.28%，這與蒸騰速率的變化趨勢相符合，說明氣孔導度與蒸騰速率有一定的正相關性，70%遮光率時，烈香山茶葉片的氣孔張開的程度較大。

根據胞間CO2的對比圖（圖3）可以看出，50%遮光率的胞間CO2濃度顯著高于90%遮光率的胞間CO2濃度（P＜0.05），比后者高13.84%，說明50%遮光率下的細胞吸收的CO2比其他組高。總體情況是50%遮光率＞70%遮光率＞全光照＞90%遮光率，胞間CO2濃度（Ci）和凈光合作用的關系一般情況下呈正相關，胞間CO2濃度高，光合速率越低，胞間CO2濃度越高時，光合速率呈下降趨勢。

3結論與討論

光是影響山茶生長、存活和分布的重要生態因子，它以環境信號的形式作用于植株上，通過光敏色素等作用途徑調節植物生長、發育和形態建成[6]。普通情況下，光照過強，山茶科植物葉溫升高，容易造成植物葉片的灼傷；光照過弱，無法滿足植物的正常生長需求[7]。從本試驗的4種不同遮陰處理對烈香山茶的影響結果看，山茶對光照強度的耐受能力良好。

（1）從不同遮陰強度對烈香山茶生長特性影響看，90%遮光率的苗高、地徑及冠幅都稍差，表明光照強度在90%遮光率時已經較低，不適合烈香山茶正常生長；而全光照下的苗高、基徑及冠幅表現都較好，與50%遮光率及70%遮光率下的表現差別不明顯，表明烈香這個品種在全光照下栽培也能適應，苗高、冠幅等各項生長指標均正常。

（2）從不同遮陰強度對烈香生物量的影響看，全光照的各項生物量積累都表現較好，從根系比量看，70%遮光率的根系生物量積累較好，說明70%遮光率下烈香山茶的根系活力較好；生物量方面的分析與生長特性的分析結果一致，全光照下的烈香山茶的生物量積累也表現正常，同樣說明烈香山茶在全光照下能正常生長。

（3）從不同遮陰處理對烈香山茶光合特性的影響看，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度各組間均無顯著差異，胞間CO2濃度只有50%遮光率顯著大于90%遮光率，說明不同遮陰處理對光合特性的影響不大。由于長期對生長環境的適應，植物葉片的氣孔獲得了一種機制，在有利于CO2快速同化時，氣孔導度增加。目前普遍認為，隨著凈光合速率的降低，當氣孔的部分關閉是葉片光合速率降低的主要原因時，胞間CO2濃度降低；當葉肉細胞光合活性降低是葉片光合速率降低的主要原因時，胞間CO2濃度升高[8]。由本試驗結果可以看出，與全光照對比，50%遮光率時烈香山茶光合速率下降，胞間CO2濃度升高，與氣孔導度一致，可以得出50%遮光率時的葉肉細胞光合活性降低了；一般情況下，光合速率與光照強度間成直線關系，當光照強度進一步增加到光合速率不再增加時的光強度，稱為飽和光強度。通常飽和光強度越高，凈光合速率也越大[9]，可以得出，試驗的4組光照強度都達到了烈香山茶的生長需求，對其光合特性無明顯影響。

綜合以上看，認為烈香山茶能良好適應全光照栽培，各方面綜合表現較好。另外遮光率達到90%時，根據孟金柳等的試驗得出遮陰條件下植株生長的限制因子是光，植物會相應地增加對葉的物質投資，減少對根的投資[10]，在本試驗中的90%遮陰條件下的根莖葉的生物量較多及冠根比較大也可以驗證這一點，此外在90%遮陰下烈香山茶苗高、基徑及生物量積累也表現較差，說明90%遮陰不適宜烈香山茶的生長。通過本試驗得出，烈香山茶在全光照、50%遮光率及70%遮光率下的表現都良好，尤其是在全光照下栽培也能適應的結論，給城市園林綠化品種選擇提供了一定的參考依據。

參考文獻：

[1]李仁娜，閆會玲，王亞玲.山茶花受環境脅迫影響的研究進展[EB/OL].分子植物育種（2022-04-25）[2022-10-02]https：//kns.cnki.net/kcms/detail/detail.aspx？dbcode=CAPJ&dbname=CAPJLAST&filename=FZZW20220322004&uniplatform=NZKPT&v=zovg2PWufFm21QDobAVkyLEsUC2TZ4_PfLlV4-4zEHzNvW1f--Che41I0JpGhogl

[2]李合生.現代植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2002

[3]梁莉，鐘章成.4種攀援植物光合作用對不同光照的適應[J].西南師范大學學報（自然科學版），2004，29（5）：856-589

[4]徐炳林.遮陰對美人蕉光合作用的影響[J].山西林業科技，2016，45（1）：26-29

[5]馬金娥，金則新，張文標.瀕危植物夏臘梅及其伴生植物的光合日進程[J].植物研究，2007，27（6）：708-714

[6]王云賀，韓忠明，韓梅，等.遮蔭處理對東北鐵線蓮生長發育和光合特性的影響[J].生態學報，2010，30（24）：6762-6770

[7]楊華，宋緒忠，陳磊.不同遮陰處理的三葉崖爬藤光合作用特性[J].林業科技開發，2010，24（5）：56-58

[8]翟玫瑰，李紀元，徐迎春，等.遮蔭對茶花幼苗生長及生理特性的影響[J].林業科學研究，2009，22（4）：533-537

[9]中國茶葉博物館.中國茶事大典[M].北京：中國農業出版社，2019

[10]孟金柳，曾波，葉小齊，等.不同光照水平下葉損失對樟生物量分配的影響[J].西南師范大學學報（自然科學版），2004，29（3）：439-444

收稿日期：2022-10-14

基金項目：2020年廣東省林業科技創新項目“基于林源芳香植物的日化產品開發等高值化利用研究”（2020KJCX010）

作者簡介：肖燕（1994-），女，廣東梅州人，大學，助理農藝師，主要從事園藝研究.

通信作者：趙鴻杰（1976-），女，遼寧赤峰人，碩士，正高級工程師，主要從事山茶科植物引種馴化及培育研究.