巧用模擬基因型求解基因組成異常類試題

殷俊才

摘 要 針對一條染色體上存在隱含基因、重復基因以及經轉基因導入的目的基因三類試題情境，提出高效而易操作的判定與計算策略，巧用模擬基因寫出變形后的基因型，并歸納各題型的計算方法。

關鍵詞 隱含基因 染色體缺失與重復 轉基因遺傳計算

中圖分類號 Ｇ633. 91 文獻標志碼 B

生物學學科中有關計算的題型并不多，主要集中于遺傳類試題，在解題過程中往往需要借助分離定律與自由組合定律進行求解。大多數師生已掌握常規試題的求解步驟，但當其面對一些新穎且非常規的遺傳題時，常感到難以講授或作答。筆者將采用較為簡便的解題策略，嘗試簡化復雜的試題情景，使其重歸于學生熟知的類型，助力學生提高解題效率。以下例題均選自泰興中學的大型考試，并以選修生物學的高三普通班學生為研究對象計算得分率。

1 具有隱含基因及重復基因類試題的分析

試題呈現的細胞中常常只標出與題干直接相關的基因，未知基因的類型仍需從試題中探尋。通過挖掘隱含信息先寫出細胞基因型，再分析試題，有助于得出結果。

【例1】在某嚴格自花傳粉的二倍體植物中，發現甲、乙兩類矮生突變體。已知矮化植株無A基因，且矮化程度與染色體上a基因的數量呈正相關，丙為花粉不育突變體，含b基因的花粉將敗育。如圖1所示，甲、乙、丙均為純合體，下列敘述錯誤的是 （ ）

A. 甲類變異屬于基因突變，乙類變異是在甲類變異的基礎上發生的染色體結構變異

B. 乙減數分裂產生2種花粉，在分裂中期，一個次級精母細胞最多帶有4個a基因

C. 乙的自交后代中，F 1 有3種矮化類型，F 2 植株矮化程度由低到高，數量比為3∶2∶3

D. 若a與b基因位于同一對染色體，丙（♀）×甲（♂）得F 1 ，F 1 自交后代中只有一種矮生類型

參考答案：D。

得分率及原因分析：試題得分率為51%，學生錯誤主要集中在C選項，由于學生素質中等，一般的概率計算題對其而言難度并不高。但該試題得分率偏低，可能是因為學生未注意題目包含的隱藏信息，即甲、乙細胞含有B基因，丙細胞中有A基因。該認知誤區的存在，導致近半數學生無法判斷D選項是否錯誤，而誤選C選項的學生可能是因為不知道如何處理染色體結構異常相關試題的計算。

解題指導：對選項A的分析主要集中于乙細胞的變異原因，題干明確表明甲、乙是兩類矮生突變體，且矮化植株不含A基因，這說明矮化基因a由正常基因A突變而來。學生對乙變異原因的判定，易受“甲細胞中兩個a位于一對同源染色體上”信息的誤導，錯以為同源染色體間發生交叉互換，引發基因重組。

此外，還有部分學生認為乙的變異類型是染色體結構變異中的易位。因此，在分析試題時，教師可先提出問題：① 與甲細胞相比，乙是不是因為同源染色體間的交叉互換而引起的基因重組？② 是否因易位而引起的染色體結構變異？并借助相關示意圖展開分析，以明確兩種變異發生的條件。就乙細胞中基因發生異常的原因，可通過比較甲、乙細胞中的每條染色體展開分析，即可得乙細胞中較短的染色體和長染色體形成的原因分別是染色體結構變異中的缺失與重復。

針對選項B，當細胞發生減數分裂時，同源染色體在減數第一次分裂后期分離會產生兩種次級精母細胞，其中一種含兩條短染色體，另一種含兩條長染色體，而后者細胞中含有4個a。

對于錯誤率最高的選項C，乙在自交過程中，由于細胞中存在的一對同源染色體比較特殊，一條染色體不含相關基因，而另一條卻含2個a基因，這會為學生的計算增添一定難度。為此，可用兩個全新的字母標記這兩條染色體，如用 D、d 分別表示短、長的染色體。此時，乙種植株的基因型可看作Dd，自交后代F 1基因組成為DD∶Dd∶dd=1∶2∶1，對應的基因型及比例為不含a∶含aa∶含aaaa=1∶2∶1，屬于3種表現型，連續自交兩代得到的F 2 基因組成為DD∶Dd∶dd=3∶2∶3，對應的基因型及比例為不含a∶含aa∶含aaaa=3∶2∶3，結合“矮化程度與染色體上a基因的數量呈正相關”的題干信息，推斷F 2 有3種表現型。

選項D的求解需要同時研究兩對等位基因A、a與B、b，而甲、丙細胞（圖1）均只顯示一種基因。為準確計算，首先要找出各細胞中隱含的基因類型，由于題干描述甲、乙為矮化突變體，而丙是花粉不育突變體，且三株植物均為純合體，故分析甲、乙細胞含兩個B基因，丙中有兩個A基因。同時，題目假設a基因與b基因位于同一對染色體上，故甲（♂）aaBB、丙（♀）AAbb產生的配子分別為aB、Ab，雜交后代F 1 基因型為AaBb。在F 1 自交產生F 2 的過程中，需要引導學生分析“F 1 產生的雌雄配子是否為等比例的四種類型”，并要求學生歸納、總結求解該類試題的關鍵：① 非等位基因能否自由組合？② 兩對基因間是否存在連鎖遺傳？③ 是否存在特定種類配子致死的情況？由于a與B、A與b連鎖，且存在b花粉的植株敗育，所以在F 1 自交過程中，雌配子類型及比例為aB∶Ab=1∶1，雄配子中Ab敗育，只存在aB，推測可得F 2 的基因型及比例為aaBB∶AaBb=1∶1，只存在兩種矮生類型，說明選項D錯誤。

2 對基因工程中導入不同目的基因遺傳計算題的求解

對于在基因工程中導入相關基因的遺傳計算，難度主要在于如何寫出相關個體的基因型。實際教學中，可巧用英文字母表示轉基因生物的基因型。

一般來說，導入一個新基因，其表達后會改變生物的性狀，故該基因相當于顯性基因，可表示為A，該生物體基因型可表示為Aa；未導入目的基因的生物則表示為aa。

【例2】果蠅體細胞有4對染色體，其中Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ號為常染色體，野生型果蠅翅色呈無色透明。基因GAL4/UAS 是存在于酵母中的基因表達調控系統，GAL4 蛋白能夠與 DNA 中特定序列 UAS 結合，驅動UAS下游的基因表達，將一個GAL4插入雄果蠅的Ⅱ號染色體上，得到轉基因雄果蠅甲；將一個UAS-綠色熒光蛋白基因（簡稱UAS-GFP）隨機插入到雌果蠅的某條染色體上，得到轉基因雌果蠅乙，綠色熒光蛋白基因只有在甲與乙雜交所得F 1 中才會表達。將甲與乙雜交得到F 1 ，F 1 中綠色翅∶無色翅=1∶3；從F 1 中選擇綠色翅雌雄果蠅隨機交配得到F 2 。

（1）根據F 1 性狀比例________（“能”或“不能”）判斷雌性果蠅體內插入的UAS-GFP基因是否插入Ⅱ號染色體上，理由是________。

（2）根據F 2 性狀比例，判斷UAS-GFP是否插入Ⅱ號染色體上？① 若F 2 中綠色翅∶無色翅=1∶1，則說明________。

② 若F 2 中綠色翅：無色翅=9：7，則說明________。

③ 若UAS-GFP基因插入雌果蠅的X染色體上，則F 2 果蠅的表現型及比例為________。

（3）已知基因GAL4本身不控制特定性狀。科研人員在實驗過程中偶然發現了一只攜帶基因m的白眼雄果蠅，m位于X染色體上，能使帶有該基因的果蠅雌配子致死，為獲得GAL4果蠅品系，將紅眼基因作為________與GAL4連接，將該整合基因導入白眼（伴X隱性遺傳，用b表示）雄果蠅獲得轉基因紅眼雄蠅，將其與白眼雌蠅雜交，F 1 表現型為________，說明GAL4基因插入到X染色體上，取含m的白眼雄蠅與F 1 中表現型為________雌果蠅雜交，將子代中________果蠅選出，相互交配后獲得的子代即為GAL4品系。

參考答案：

（1）不能 無論UAS-GFP插入哪一條染色體上，F 1 中綠色翅與無色翅比例均為1∶3。

（2）① UAS-GFP插入到2號染色體上；② UAS-GFP沒有插入到2號染色體上；③ 綠色翅雌∶無色翅雌∶綠色翅雄∶無色翅雄=6∶2∶3∶5 。

（3）標記基因 雌蠅均為紅眼，雄蠅均為白眼紅眼雌蠅 紅眼（雌雄）。

得分率及原因分析：該試題總分12分，但得分率僅為38%，明顯低于預期水平，究其原因在于學生不理解各果蠅的基因型該如何書寫。

解題指導：該試題向果蠅體內導入了兩種目的基因，其中GAL4基因可用A表示，UAS-GFP用B表示，果蠅體內原本存在的基因用 a、b 表示。將 A 基因插入雄果蠅的Ⅱ號染色體上，得到轉基因雄果蠅甲，該果蠅并未導入B基因。將一個B基因隨機插入到雌果蠅的某條染色體上，得到轉基因雌果蠅乙，其未導入A基因。所以甲、乙果蠅的基因型可分別表示為 Aabb、aaBb，二者產生的配子種類及比例分別為 Ab∶ab=1∶1、aB∶ab=1∶1，產生后代的基因型為AaBb∶aaBb∶Aabb∶aabb=1∶1∶1∶1，其中基因型 AaBb表現為綠色翅，其它三種均為無色翅，符合F 1 中綠色翅∶無色翅=1∶3。

（1）由于甲、乙均含一對純合基因，故無論GAL4 基因與 UAS-GFP 是否均位于Ⅱ號染色體上，甲乙產生配子的種類與比例一致，因此F 1 性狀分離比將相同。所以，根據F 1 性狀比例不能判斷雌性果蠅體內插入的UAS-GFP基因是否位于Ⅱ號染色體。

（2）對于該類試題的求解，最好以題干中的結論作為解題的預設條件展開分析，將有助于快速解題。F 1中綠色翅個體基因型為AaBb，若UAS-GFP基因未插入Ⅱ號染色體，則說明GAL4基因與UAS-GFP基因是位于非同源染色體上的非等位基因，將遵循基因自由組合定律。此時F 2 的基因組成為A—B—∶A—bb∶aaB—∶aabb=9∶3∶3∶1，其中A—B—表現為綠色翅，其它三種均為無色翅，F 2 中綠色翅∶無色翅=9∶7；若UAS-GFP基因插入Ⅱ號染色體，則說明GAL4基因與UAS-GFP基因存在連鎖關系，同時依據形成F 1 中綠色翅AaBb的甲、乙親代配子類型Ab、aB，可知F 1 中A與b連鎖，a與B連鎖，即產生的配子為Ab∶aB=1∶1，自交產生F 2 的基因型為AaBb∶AAbb∶aaBB=2∶1∶1，性狀分離比為綠色翅∶無色翅=1∶1。

若UAS-GFP基因插入雌果蠅的X染色體上，則甲、乙個體的基因型分別表示為AaX b Y、aaX B X b ，雜交產生的F 1 中綠色翅雌雄個體基因型分別為AaX B X b 、AaX B Y，雜交產生F 2 為（AA、Aa、aa）（X B X B 、X B X b 、X B Y、X b Y），其比例分別為1∶2∶1、1∶1∶1∶1，其中綠色翅雌性（A—X B X – ）∶綠色翅雄性（A—X B Y）∶無色翅雌性（aaX B X – ）∶無色翅雄性（aaX B Y、AAX b Y、AaX b Y、aaX b Y）=6∶3∶2∶5。

（3）由于紅眼性狀易被觀察，故紅眼基因B可作為GAL4基因是否導入的標記基因，導入整合基因的白眼雄果蠅的基因型可表示為X Bb Y，與白眼雌果蠅X b X b 雜交，產生的后代為X Bb X b 、X b Y；攜帶位于X染色體上基因m的白眼雄果蠅，其基因型可表示為X mb Y，其與紅眼雌果蠅X Bb X b 雜交，產生的后代為X Bb X mb 、X mb X b 、X Bb Y、X b Y，其中攜帶B的雌雄個體，均攜帶GAL4基因。

應對該類試題時，需先引導學生寫出基因型并列出遺傳圖解，再寫出配子的種類及比例。在此過程中，學生需要關注相關基因是否存在連鎖遺傳及配子致死等特殊情況，推測子代基因型，進而判定表現型及其比例，完成試題求解。

遺傳類試題的計算一直是教學的難點，掌握解題規律是提高試題求解率的關鍵。通過設置新參數，將陌生情景轉化為學生較熟悉的命題方式，有助于消除學生面對陌生試題的恐懼感。為此，建議高三一線教師對典型試題展開分析后，可要求學生歸納解題方向，達到舉一反三的目的和效果。