模擬四季溫度層積對南方紅豆杉種子生理性狀的影響

周曼, 徐燕, 胡志娥, 鄧可偉, 魯順保, 張艷杰

模擬四季溫度層積對南方紅豆杉種子生理性狀的影響

周曼, 徐燕, 胡志娥, 鄧可偉, 魯順保, 張艷杰*

(江西師范大學生命科學學院，南昌 330022)

為了解瀕危物種南方紅豆杉(var.)種子內含物含量受溫度和濕度層積的影響，設置4個季節、2種濕度(16%和24%)基質層積處理，對種子的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和脂肪等內含物質的變化進行研究。結果表明，不同層積處理下種子貯藏物質的含量有顯著變化，春季層積9個月后，可溶性蛋白含量達到最高值；可溶性糖含量呈現降低-升高-降低的變化趨勢；淀粉和脂肪含量均隨層積逐漸減少。秋季層積9個月后，淀粉含量降至最低。相比于24%濕度，16%濕度的春季、秋季、冬季層積9個月后，脂肪含量均減少較多，說明16%濕度下種子代謝活動更強。春季和秋季的暖溫更能促進種子代謝，促進種子形態后熟。夏季溫度過高，導致種子生活力下降，夏季層積處理3個月后，種子已經發霉和腐爛。層積過程中，種子內含物在相關酶的作用下，降解為可溶性蛋白、可溶性糖等，為種子萌發提供物質與能量。種子層積時間、溫度和濕度及交互作用可作為種子內含物的調控因子。

南方紅豆杉；種子；濕度；季節層積；生理特性

南方紅豆杉(var.)，又名紫杉，是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬植物，因其含有重要抗癌功效的紫杉醇而倍受人們的關注[1]，由于人們對紫杉醇需求量日益增加，市場上有關紫杉醇項目逐漸成為開發熱點，使得南方紅豆杉長期受到掠奪式砍伐，導致現存自然資源很少[2]。自然條件下，南方紅豆杉種子休眠性強且不易被打破，無人為干預條件下需經兩冬一夏才能完成生理成熟過程，天然更新能力差，在長時間的休眠中大量種子喪失了活力，造成種子萌發率低[3]。將種子埋于濕沙置于較低溫度進行層積處理，能降低種子發芽抑制物和增加細胞分裂素，進而有效地解除休眠。南方紅豆杉種子因其休眠期長、自然萌發率低給野生資源的開發利用造成困難。因此，開展南方紅豆杉種子休眠機理的研究，對其種質資源的開發及保護生物學具有重要意義。文獻報道在紅豆杉屬植物種子的休眠機理做了一些工作，如廖云嬌等[4]對東北紅豆杉()的研究表明，種子在變溫層積處理下，層積6個月后可促進種胚伸長，且晝夜變溫-冷溫層積效果優于暖溫-冷溫和冷溫-冷溫層積。閻騰飛等[5]在不同濕度下低溫層積紅豆杉(var.)種子，認為層積2個月對種子內含物的影響較大。陳發軍等[6]研究表明相對較低濕度更有利于南方紅豆杉種子多糖成分的貯藏。盡管在南方紅豆杉種子生理學方面做了一些研究，但對休眠機理觀點不一致，缺乏在不同季節和濕度及其交互作用對紅豆杉種子中貯藏物質的影響研究。本研究以南方紅豆杉種子為試驗對象，旨在探究其在不同季節和不同濕度條件下層積過程中的生理特性變化規律，以期進一步揭示南方紅豆杉種子的休眠機理，推動南方紅豆杉的規模化培育。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料南方紅豆杉(var.)種子于2016年12月采自江西省九江市修水縣。采集的種子經純水浸泡，搓洗除去假種皮，自然蔭干后置于4 ℃下保存。

1.2 方法

溫度層積處理 在培養箱內將種子層積12個月(2017.5—2018.5)，光照強度為54mol/(m2·s)。溫度設置參照修水縣1987—2016年的溫度數據分為春、夏、秋、冬4組，晝溫設置為每個季節的平均最高氣溫，夜溫設置為平均最低溫度，晝夜時間為12 h:12 h。溫度設置分別為春季22.1 ℃/12.7 ℃、夏季32.4 ℃/23.5 ℃、秋季23.9 ℃/14.3 ℃和冬季11 ℃/2.8 ℃ (由江西省氣象局提供溫度數據)。取約600粒種子于發芽盒(長×寬×高=19 cm×13 cm×12 cm)內，種子和濕沙按1:3的體積比在發芽盒中均勻混合，置于培養箱中進行層積處理，每組處理3個重復。層積處理過程中全程保濕，將發芽盒內水分含量控制在16%和24%，基質含水量變化很小，每月根據含水量進行1次定量補充。在種子層積過程中，每間隔3個月采用隨機抽樣法，每次取約150粒種子用于內含物測定。樣品采集后置于–80 ℃低溫保存。

指標測定 采用蒽酮比色法測定種子可溶性糖含量；采用考馬斯亮藍G-250法測定種子可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法測定淀粉含量；采用索氏提取法測定種子脂肪含量[7]。

1.3 數據的統計分析

采用SPSS 17.0軟件進行數據分析，采用Sigma- plot 12.0軟件畫圖，顯著性差異水平為=0.05。

2 結果和分析

2.1 濕度和層積溫度對種子可溶性蛋白含量的影響

從圖1可見，2種濕度下，種子經過不同季節溫度層積12個月后，種子可溶性蛋白含量呈現先上升后下降的變化趨勢。種子蛋白含量在溫度層積處理3個月都呈現出上升的趨勢，與層積前相比顯著增加。在夏季溫度層積3個月后，種子腐爛現象嚴重，后續數據缺失。16%濕度下，春季、秋季、冬季層積處理3～6個月的種子蛋白含量緩慢上升, 而秋季層積處理6個月后開始下降。春季和冬季層積處理9個月的種子蛋白含量變化趨勢較一致，都呈持續上升的趨勢，并在層積9個月后達到最高值, 由層積前的18.1 mg/g分別增加到48.8和43.7 mg/g, 9個月后呈現下降趨勢(圖1: A)。

在24%濕度下，春季、秋季、冬季層積處理9個月的種子可溶性蛋白含量變化趨勢較一致，均持續上升，并在9個月達到最高值，由層積前的18.1 mg/g分別增加到42.1、38.9、36.1 mg/g，層積9個月后呈下降趨勢。16%濕度下春季和冬季層積前9個月的種子可溶性蛋白含量比24%濕度下升高。2種濕度下春季層積9個月的種子可溶性蛋白含量最高(圖1: B)。

2.2 濕度和溫度層積對種子可溶性糖含量的影響

在16%和24%濕度下，種子在3個季節層積(春、秋、冬)前9個月的可溶性糖含量變化趨勢基本一致，均呈先增加后減少的趨勢, 在前3個月可溶性糖含量降低，3～6個月增加，6個月后又下降(圖2)。

圖1 濕度和季節層積對種子可溶性蛋白含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

圖2 濕度和季節層積對可溶性糖含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

2.3 濕度和溫度層積對種子淀粉含量的影響

由圖3可見，2種濕度下種子經春、秋、冬季層積12個月，淀粉含量都降低。春、秋季層積6個月的種子淀粉含量變化趨勢基本一致，均呈持續下降的趨勢，冬季層積3個月含量下降，之后略有回升。春、秋、冬季層積6～9個月的淀粉含量顯著下降(<0.05)，16%濕度下層積9個月種子淀粉含量由層積前的2.62%分別下降到1.63%、1.37%、1.52% (圖3: A)；24%濕度下分別下降到1.39%、1.13%、1.35%。2種濕度下秋季層積處理的種子淀粉含量降幅最為明顯(<0.05，圖3: B)。

2.4 濕度和溫度層積對種子脂肪含量的影響

2種濕度下種子經春、秋、冬季層積12個月, 脂肪含量均有不同程度的降低。16%濕度下種子經春、秋、冬季層積9個月后，脂肪含量由層積前的72.1%分別下降到68.02%、68.48%、68.98%，且以6～9個月的降幅最為顯著(圖4: A)；24%濕度下春、秋季分別下降到68.68%、68.67%，冬季層積處理的差異不顯著(圖4: B)。16%濕度下種子層積處理6～9個月種子脂肪含量降幅比24%濕度大，以秋季層積處理的最為顯著(<0.05)。

2.5 相關性分析

不同層積處理與種子內含物的相關性分析表明(表1)，層積濕度對種子內含物影響較小，而層積時間對內含物影響更為明顯(<0.000)，在不同濕度和溫度交互作用下，除對可溶性蛋白含量存在顯著性影響外，對其他內含物均無顯著性影響。在層積過程中，種子可溶性蛋白質含量累積較多，而其它內含物用于種子代謝及其形態后熟。因此，層積處理是種子內含物的重要調控過程。

圖3 濕度和季節層積對淀粉含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

圖4 濕度和季節層積對脂肪含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

表1 層積處理與南方紅豆杉種子內含物的相關性分析

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001;=12

3 結論和討論

大多數參與植物體內代謝的酶都是蛋白質，其含量在很大程度上反映其代謝狀況[8]。種子的可溶性蛋白質含量增加反映胚生命活動不斷增強[9]。Lewak[10]認為蘋果()種子休眠期間蛋白水解活性顯著提高是由于某些特定的蛋白酶引起的。本研究結果表明，2種濕度下，南方紅豆杉種子在4個季節層積處理3個月，其可溶性蛋白含量均顯著增加，可能是此時種子代謝活動不強, 呼吸作用較弱，可溶性蛋白消耗速度較慢[11]。南方紅豆杉種子在夏季層積3個月，由于受高溫影響, 導致種子發生霉爛，發芽指數大幅降低，種子活力下降[12]。16%濕度下春季、秋季、冬季層積處理3～6個月，種子的可溶性蛋白積累速度有所減緩。24%濕度下春季、秋季層積處理3～6個月的種子可溶性蛋白含量減少，其原因可能是種胚生長發育消耗可溶性蛋白或部分蛋白分解轉化為糖類所致[8]。16%濕度下春季和冬季層積6～9個月，以及24%濕度下春季、秋季、冬季層積處理的種子可溶性蛋白持續累積，在9個月達極大值，說明種子休眠解除種胚基本完成生長，此時，蛋白質開始積累，種子代謝活動增強[13]。16%濕度下春季和冬季層積9個月的種子可溶性蛋白積累比24%濕度下的更多。2種濕度下，春季和冬季層積9個月時的種子可溶性蛋白含量最高，說明種子在春季和冬季層積過程中，16%濕度更能促進種子代謝。2種濕度下春季層積9個月的種子可溶性蛋白積累量最多，說明春季更能促進種子可溶性蛋白積累。

種子中可溶性糖是呼吸代謝底物，來源主要是種胚和胚乳現存的可溶性糖，以及淀粉水解和脂肪的降解[14]。淀粉作為植物體內重要的代謝物質，可以通過淀粉酶水解為葡萄糖，為種子萌發提供能量[15]。本研究表明，2種濕度下，南方紅豆杉種子在不同季節層積3個月的可溶性糖含量快速降低,淀粉和脂肪含量變化不大，可能是種胚生長發育消耗的可溶性糖大于淀粉和脂肪轉化的量，導致可溶性糖含量降低[16]。春季、秋季、冬季層積3～6個月的種子可溶性糖含量持續上升，并在層積6個月時達到最高；春季和秋季層積處理的種子淀粉含量持續減少，說明此時種子代謝活動加強，雖然種子呼吸消耗量有所增加，但淀粉及其它內含物轉化生成可溶性糖的速率更快[17–18]。層積6～9個月種子可溶性糖含量減少，可溶性蛋白質含量上升，代謝活動增強，說明這個階段種胚大致完成生長，需要消耗大量的能量。2種濕度下，春季、秋季、冬季層積6～9個月的種子淀粉含量急劇下降，說明種子代謝活動加強，淀粉酶活性增加，導致淀粉水解速度加快[19]。2種濕度下秋季層積的種子淀粉含量減少最多，說明秋季層積處理更能促進種子中淀粉的分解。

有研究表明，未層積處理的南方紅豆杉種子的脂肪含量較高，脂肪主要通過酶解和糖異生作用轉化為糖用于種子的萌發，說明脂肪是紅豆杉種子中主要的儲藏物質[20–21]。黃儒珠等[22]認為紅豆杉種子中脂肪會降解為可溶性小分子物質或糖類，用于胚的呼吸，為胚的生長發育提供養料。2種濕度下, 春季、秋季、冬季層積9個月的種子脂肪含量均減少，說明在層積過程中脂肪轉化為其他物質。南方紅豆杉種子層積處理3個月，脂肪含量均減少[23]。南方紅豆杉種子層積處理3～6個月脂肪和淀粉含量下降,可溶性糖含量上升明顯，說明脂肪可轉變為可供種胚直接利用的可溶性糖，為種胚生長提供物質基礎[24–25]。2種濕度下的春季和秋季層積6～9個月的種子脂肪含量下降，可溶性蛋白含量持續升高并在9個月時達到最高，說明種子休眠解除種胚完成生長，脂肪和蛋白質繼續降解轉化，分解成糖類和可溶性蛋白用于種子的萌發[23]。2種濕度下, 春季和秋季層積處理的南方紅豆杉種子脂肪含量持續下降。16%濕度下春季、秋季、冬季層積6～9個月的種子脂肪含量均快速下降，而24%濕度下冬季層積處理的種子脂肪含量略有增加, 說明16%濕度更能促進紅豆杉種子脂肪的轉化, 種子代謝活動更強。

南方紅豆杉種子在16%和24%濕度下進行不同季節層積，夏季溫度過高導致種子發生霉爛從而喪失生命力；春季、秋季、冬季層積處理的種子脂肪含量在16%濕度下比24%濕度下降的更多，表明16%濕度下種子代謝活動更強。春季層積處理的種子可溶性蛋白積累最多，秋季溫度層積的淀粉含量、脂肪含量下降最多，說明春季、秋季的溫度更能促進種子代謝及其形態后熟。

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Effects of Simulated Seasonal Temperature Stratification on Physiological Changes ofvarSeeds

ZHOU Man, XU Yan, HU Zhi’e, DENG Kewei, LU Shunbao, ZHANG Yanjie*

(College of Life Sciences, Jiangxi Normal University,Nanchang 330022, China)

In order to understand the effects of temperature and humidity stratification on seed content ofvar., the seeds were treated under four seasons and two humidity (16% and 24%) stratifications for 12 months, and then the changes in soluble sugar, starch, soluble protein and fat of seeds were studied. The results showed that the contents of seed storage substances changed significantly under different stratification treatments. The soluble protein content reached the highest after stratification for 9 months in spring, and the soluble sugar content showed a trend of decreasing-increasing-decreasing. Starch and fat contents decreased gradually with stratification. The starch content decreased the lowest after stratification for 9 months in autumn. Compared with the 24% humidity, the fat content decreased in the spring, autumn and winter after stratification for 9 months under 16% humidity, indicating that the metabolic activity of seeds was stronger under 16% humidity. The warm temperature in spring and autumn could promote seed metabolism and post- ripening. High temperature in summer caused the decrease of seed viability. After summer stratification for 3 months, the seeds had become moldy and rotten. In the stratification process, seed contents were degraded into soluble proteins and soluble sugars under the action of related enzymes, which provide material and energy for seed germination. Therefore, seed stratification time, temperature and humidity and their interactions could be used as regulators of seed contents.

var; Seeds; Humidity; Season stratification; Physiological property

10.11926/jtsb.4620

2022-01-27

2022-03-26

國家自然科學基金項目(31660072, 32260297); 江西省自然科學基金項目(20224ACB205003)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31660072, 32260297), and the Project for Natural Science in Jiangxi (Grant No. 20224ACB205003).

周曼(1996年生)，女，碩士，主要從事種子生物學研究。E-mail: 1561118296@qq.com

. E-mail: yanjiezhang0710@126.com