糜子不同性狀對光周期的響應及綜合評價

楊軍學,羅世武,程炳文,張尚沛,張曉娟,李 凱,王 湛,王 勇

(寧夏農林科學院 固原分院,寧夏固原 756000)

光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長短的交替變化,作物對晝夜長短變化的響應即為光周期特性[1]。對于以收獲籽粒的小麥、水稻、糜子、谷子等作物,可以通過調節光照時長或者不同緯度異地引種來縮短營養生長期,促使作物能夠按時開花抽穗,獲得高產[2]。前人研究結果顯示,光周期顯著影響作物的生長發育進程,導致不同生態區域作物在株高、穗長等農藝性狀以及籽粒品質和產量方面產生差異,且不同性狀指標對光周期變化的敏感性不同,而這種差異是限制作物種植區域的主要原因[3-6]。糜子是寧夏干旱半干旱地區的特色優勢作物,具有典型的區域優勢[7-9]。此外,糜子是典型的短日照作物,播期調節能力強,生育期短,且對光周期變化具有較強的敏感性[10],在滿足其生長發育所需光照的條件下,光照時間越短,糜子抽穗越早,反之光照時間長則會造成糜子營養階段過長而延遲抽穗。因此,研究并探討不同日照時長變化對糜子生育進程及農藝性狀的影響是科學有效引種的前提。有關研究顯示,在12h短日光照條件下5d后糜子開始從營養生長轉入生殖生長,幼穗開始分化,而生殖生長開始后不受營養生長階段延長光照時間的影響[11]。除開花前的天數外,株高、單株莢數、單株粒質量、百粒質量等其他產量貢獻性狀也受到不同光周期處理的影響[12-13];馮艷輝[14]的研究也表明,短日處理對晚熟小豆品種株高、葉片數、葉面積指數影響比較明顯,對莖粗、主莖節數、節間長度影響不明顯。在探討光周期對某一性狀指標影響強度的研究中常用光周期相對敏感度值來評價該性狀的光周期敏感性,相對敏感度值越大,該品種或該性狀對光周期變化越敏感[15],此外,同一性狀、不同生態區域作物品種對光周期的敏感度也不同,利用這一特性可以篩選出光周期不敏感材料,更有利于跨生態區域引種栽培工作[16-17]。本試驗通過研究不同品種糜子農藝性狀對光周期變化的響應,調查遮光棚控光條件下和自然光照對照下糜子生育期、農藝性狀、生物量、短日抽穗促進率以及各性狀指標的光周期敏感度值,比較各性狀指標對光周期變化的敏感性,并構建綜合評價系統對15個糜子品種進行綜合評價,探討各性狀指標的光周期敏感性強弱,為不同生態區糜子播期及品種類型的科學選用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地點為固原市頭營鎮徐河村固原分院頭營基地,頭營鎮位于固原市原州區中北部,清水河兩岸,距城區20 km,地處106°16′E,36°00′N,海拔1 550 m。氣候屬暖溫半干旱氣候區,晝夜溫差大。年平均氣溫6.1 ℃,年平均降水量492.2 mm,降雨主要集中在7-9月份,區域降水差異大,年蒸發量1 753.2 mm,大于10 ℃的活動積溫2 000～2 700 ℃,無霜期152 d,絕對無霜期83 d。年平均日照時數2 518.2 h,其中2016年5-8月份的月平均光照時長分別為14.51、14.30、 13.48、12.40 h。

1.2 試驗設計

選用的15份糜子品種材料分別來源于寧夏、內蒙古、東北、山西、河北、甘肅以及陜西等地(表1)。采用盆栽方式,試驗地點設置在寧夏農林科學院固原分院頭營試驗基地,盆栽土壤采用大田表土,風干、碾碎、混勻后過5 mm篩待用。盆栽花盆規格為上口直徑30 cm、下口直徑20 cm、高25 cm,每盆裝7.5 kg過篩土,每盆播種15 穴種子,每處理5盆,共75盆。三葉期選留生長一致的幼苗10株,并開始進行控光周期處理。光周期處理選擇空曠無遮擋的地方,采用自制網棚按時間間隔搭LG80型黑色遮陽網,遮陽網固定在花盆的上沿,保持下層通風,盡量保持網內外溫度接近。共設置4個光周期處理:6 h日照周期(接受自然光照時間為10:00-16:00)、9 h日照周期(接受自然光照時間為8:30-17:30)、12 h日照周期(接受自然光照時間為7:00-19:00)、自然光周期(不遮光,作對照),各處理白天達到計劃日長后即用平板車依次推進暗棚內遮光。

表1 糜子資源信息Table 1 Resources Information on broomcorn millet

1.3 試驗指標測定

在試驗過程中收集逐日氣象資料,記錄每天天黑和天亮時間點以及每個生育階段開始、盛、末期日數時間點和生育階段天數。拔節期記載糜子分蘗數、出葉數(出葉速度),收獲后調查株高、主穗長、穗頸長、主穗小穗數、有效穗數、主莖節數、千粒質量并測定經濟產量,計算短日出穗促進率、短日成熟促進率和光周期相對敏感度值。

某一時期促進率= (對照天數-處理天 數)/對照天數×100%

某一性狀光周期相對敏感度值用該性狀長短日照性相對差值來表示,即光周期相對敏感度=(長日照值-短日照值)/短日照值

1.4 數據統計分析

試驗數據用SPSS20.0統計軟件進行單因素方差分析-多重比較,采用主成分分析、隸屬函數和聚類分析進行綜合評價,采用Excel 2010制圖。

式中Xh為第h個指標的測定值,Xmin表示第h個指標的最小值,Xmax表示第h個指標的最大值。

各測定指標的權重計算公式為:

式中Wh為第h個綜合指標的權重;Ph代表經主成分分析所得到的各處理的第h個指標的貢獻率。

綜合評價D值計算公式為D=∑[μ(Xh)×Wh]

2 結果與分析

2.1 對糜子生育期的影響

如表2所示,各品種間和同一品種不同處理間差異明顯。糜子在三葉期后光照時長的改變開始對其產生影響,隨著日照時間的縮短,各品種糜子的抽穗期和生育期均呈現先減后增的趨勢,最短抽穗日數出現在9 h日照和12 h日照處理,較自然日照時長分別提前了23～35、26～36 d,說明適當的短日處理促進了糜子抽穗。比較各品種不同處理生育期,日長縮短,各品種生育日數明顯減少,減少幅度24～45 d,但6、9、12 h日長處理間的生育日數相差不大,自然光照時長處理各品種生育日數和抽穗時數顯著增加,所以12 h日長可以認為是糜子光周期敏感的臨界值。

表2 糜子品種不同日照時數生育期Table 2 Different growth stages of broomcorn millet under different sunshine hours

2.2 對各品種出穗促進率、成熟促進率的影響

出穗促進率是反應作物品種對感光反應敏感程度的重要指標,對光溫敏反應相對穩定的品種,在生產上更有穩產和高產的優勢。由表3可知,各品種12 h短日出穗促進率在41.8%～53.7%之間,‘品糜1號’‘固糜22號’出穗促進率最高,分別為53.7%和52.2%,‘雁黍8號’‘隴糜5號’‘晉糜9號’‘遼糜31號’‘固糜21號’‘晉糜1號’‘內糜5號’中等,促進率在49.2%～50.8%之間,‘赤糜2號’‘赤糜1號’‘齊黍1號’‘寧糜14號’‘伊糜5號’‘榆糜2號’短日抽穗促進率最低。

表3 12 h短日出穗促進率和成熟促進率Table 3 Enhanced headings and maturities at 12 sunshine hours

光周期的變化不僅對糜子營養生長階段有顯著影響,對其生殖生長也有影響。分析各品種糜子的抽穗-成熟的日數(生殖生長階段),統計其成熟促進率,結果顯示12 h短日處理可以明顯縮短糜子抽穗至成熟的天數,且來源于同生態區域的不同品種間差異明顯。以來自內蒙古的糜子品種‘赤糜1號’‘赤糜2號’‘伊糜5號’‘內糜5號’為例, 12 h成熟促進率分別為37.8%、4.2%、 26.5%、17.9%,品種間差異明顯,說明來自同生態區域的不同糜子品種對光周期變化的適應性 不同。

2.3 對糜子農藝性狀及產量的影響

如表4 所示。糜子株高、分蘗數、穗長、主穗小穗數、千粒質量和主莖節數隨著日照時數的縮短整體上呈遞減趨勢,單盆干物質量和產量也呈遞減趨勢;葉片數、穗頸長和有效穗數隨著日照時長的縮短呈先增后減趨勢,12 h日照時長處理下高于6 h和自然光照處理,說明日照時數過短或過長均會減少糜子葉片數、縮短糜子穗頸長度,降低糜子有效穗數。糜子農藝性狀指標在9和12 h日長處理間的變幅不大,12 h到自然日長處理變幅顯著,說明9～12 h日照變化對其影響不大, 12 h以上時長下糜子對光周期較敏感。

表4 不同光周期處理糜子農藝性狀及產量性狀的影響Table 4 Agronomic and yield traits of broomcorn varieties under different sunshine hours

2.4 所有性狀指標對光周期的相對敏感度比較

根據光周期相對敏感度計算公式計算出15份糜子材料各性狀指標在12 h日照長度處理和自然日照長度處理下的平均相對敏感度值,比較各指標對光周期變化的敏感度。由圖1可知,11個性狀指標對光周期的相對敏感度值在-0.7～1.6之間,其中穗頸長、有效穗數、葉片數的相對敏感度為負值,說明適當的短日處理會促進糜子穗頸長、增加有效穗數和葉片數。用相對敏感度探討各性狀指標對光周期的敏感度,主穗小穗數和株高對光周期的敏感度最強,相對敏感度絕對值分別為1.6和1.2;有效穗數、生育期、主穗長、產量的相對敏感度絕對值在0.6～0.7之間,敏感度較強;穗頸長、葉片數、千粒質量、主莖節數、分蘗數5個性狀指標的相對敏感度絕對值在0.1～0.2之間,光周期敏感度較弱。

PH.株高;LMS.主穗長;NLS.穗頸長;NMS.主穗小穗數;NFS.有效穗數;NN.主莖節數;1 000-GW.千粒質量;NL.葉片數;NT.分蘗數;GP.生育期;Y.產量。下同

2.5 各性狀指標光敏敏感性的主成分分析

如表5所示,以主成分特征值大于1且貢獻率大于80%作為提取標準,可提取出5個主成分,這5個主成分的方差貢獻率分別為27.2%、20.1%、14.9%、10.2%、9.4%,累積貢獻率達81.8%,代表了原來11個指標的81.8%的信息,其余主成分的貢獻率較小,可以忽略。第1主成分的特征值最大,主要包括株高、主穗長、主穗小穗數、主莖節數和產量,這個主成分為高敏感度主成分。第2主成分特征值較大,主要包括分蘗數和生育期,這個主成分的光周期敏感較高。第3主成分主要是有效穗數,這個主成分為中敏感度。第4主成分主要包括穗頸長、葉片數,這個主成分的光周期敏感度較低。第5主成分的特征值最小,主要是千粒質量,這個主成分為低敏感度成分。

表5 各綜合指標特征向量及貢獻率Table 5 Eigenvectors and contribution Rates of different general traits

根據各主成分(Fi)的函數表達式:Fi=各指標特征向量×標準化后的數據之后再求和,將標準化后的數據代入公式即可得各主成分的得分。

2.6 糜子光敏敏感性的隸屬函數值、綜合評價D值的確定

根據各主成分得分,按照公式1、2、3分別構建綜合指標的隸屬函數值、權重以及各糜子品種光周期敏感性的綜合評價D值,根據D值大小進行綜合排序,如表6所示,5個主成分權重分別為0.3、0.2、0.2、0.1和0.1,各品種糜子的D值綜合排序從大到小為‘榆糜2號’>‘晉糜1號’>‘遼糜31號’>‘齊糜1號’>‘寧糜14號’>‘品糜1號’>‘赤糜1號’>‘內糜5號’>‘雁黍8號’>‘固糜22號’>‘晉糜9號’>‘伊糜5號’>‘隴糜5號’>‘固糜21號’>‘赤糜2號’。從中可知榆糜2號的D值最大(為0.8),說明該品種糜子在這15份材料中的光周期敏感性是最強的,‘固糜21’和‘赤糜2號’的D值排在最后兩位,D值均約為0.3,說明這兩個品種糜子對光照時長變化最不敏感,適應性最好。

表6 各品種糜子因子得分、隸屬函數值及綜合評價D值Table 6 Component scores, subordinate function values and comprehensive assessment D value of different broomcorn varieties

2.7 糜子光敏敏感性聚類分析

采用組間平均方法,以平方歐氏距離為衡量區間對15份糜子材料的光周期綜合評價D值進行聚類分析(圖2),發現對聚類樹狀圖按歐式距離為5進行截取時,可將15個糜子品種分為4類,第1類為‘榆糜2號’,此品種為光敏性強的糜子品種;第2類主要包括‘晉糜1號’‘遼糜31號’和‘齊糜1號’,為光周期敏感性較強的糜子品種;第3類主要包括‘寧糜14號’‘品糜1號’‘赤糜1號’‘內糜5號’‘雁黍8號’‘固糜22號’‘晉糜9號’‘伊糜5號’和‘隴糜5號’,為對光周期變化較不敏感的糜子品種;第4類主要包括‘赤糜2號’和‘固糜21號’,為光周期低敏感型糜子品種。

圖2 聚類分析結果Fig.2 Cluster analysis result

3 討 論

相關研究發現,光周期變化對作物生育期、農藝性狀、品質以及產量的影響顯著[18-20]。本研究結果顯示,糜子在三葉期后光照時長的改變開始對其產生影響,也就是說糜子的短光感應期在出苗12天后,說明糜子對光周期的敏感反應不是從播種出苗就開始的,而是在出苗一段時間后才呈現出光周期敏感性,劉桃菊等[21]發現大麥品系在出苗后10 d左右就進入光敏感期,謝麗莉等[22]發現狗尾草在出苗后就開始進入光敏感時期。本試驗還發現6、9、12 h短日照處理下糜子抽穗期較自然光照時長處理提前了23～36 d,生育期縮短了25～45 d,說明適當的短日處理能夠促進糜子抽穗,縮短生育期,王君杰等[23]的研究結果顯示,糜子生育期隨著日照時長的增加而增加,反面地印證了這一結論。此外,本試驗通過研究不同品種糜子間的短日出穗促進率和短日成熟促進率,結果顯示各不同品種糜子間的短日促進率有差異,說明光周期敏感性不同的品種對光周期變化的適應性不同,這與鄭茂波等[24]的研究結果相似;短日成熟促進率結果顯示12 h短日處理可以明顯縮短糜子抽穗至成熟的天數,且來源于同生態區域的不同品種間差異顯著,說明光周期的變化不僅對糜子營養生長階段有顯著影響,對其生殖生長也有影響。

光周期變化除對作物的穗分化及生育期產生顯著影響外,對作物的的農藝性狀、產量也會產生影響。張磊等[25]發現,長日照處理下小豆的單株莢數較短日處理顯著增加,但單莢粒數和百粒質量對光周期變化的響應不明顯;董偉欣等[26-27]的研究結果表明短日處理會降低小豆株高、莖粗,產量及產量構成因素也呈降低趨勢,同時還會抑制干物質積累。本試驗中,隨著日照時長的縮短,糜子株高、分蘗數、穗長、主穗小穗數、千粒質量和主莖節數降低,葉片數、穗頸長和有效穗數呈先增后減,糜子干物質的積累量和籽粒產量均有不同程度的減少,說明縮短光照時長會導致糜子農藝性狀降低,經濟產量減少,這與董明等[11]的分析結果具有一致性,同樣證明短日處理能夠縮短糜子營養生長期,減少干物質積累,降低糜子產量。此外,本試驗還發現,糜子農藝性狀指標在6、9和12 h日長處理間的變幅不大,12 h到自然日長處理變化明顯,說明6～12 h日照變化對其影響不大,12 h以上時長下糜子對光周期較敏感,結合抽穗期的變化特征,初步認為12 h光照為糜子光周期敏感臨界值。

糜子屬短日照植物,對光周期變化較敏感,且不同性狀指標對日照時間長短變化的敏感性是不同的,有些性狀指標對光周期變化較敏感,有些則表現出不敏感性,所以在很多研究中常用某一性狀的相對敏感度來評價該性狀的光周期敏感性,相對敏感度值越大,該品種或該性狀對光周期變化越敏感[28-29]。邢月等[30]有關大豆各性狀的短日敏感性研究顯示各性狀的短日照敏感性差異為根干質量>葉面積>株高>單株莢數,且相對其他大豆品種,‘東農252’各農藝性狀短日照敏感性最強。本試驗中采用光周期相對敏感度對11個性狀指標的光周期敏感性進行評價,結果顯示主穗小穗數和株高對光周期的敏感度最強,可以作為光周期敏感性主要評價指標,糜子生育期和主穗長的光周期敏感度排第四、五位,可考慮作為光周期敏感性次要參考評價指標,千粒質量、主莖節數、葉片數和分蘗數對光周期敏感性較弱,不適合來評價糜子光周期敏感性,這與王君杰等[31]有關糜子不同性狀光周期敏感性的綜合評價的結果具有一致性,但在賈小平等[32]的研究中株高不適合用來評價谷子光溫敏感性,出現這種差異的原因可能是作物種類的差異,在除此之外的大量的有關光周期敏感性研究中[33-36],很多研究者均認為光照時長的改變最直觀地影響就是株高的縮短和增加,說明,株高可以作為評價光周期敏感性的指標這個結論是成立的。

4 結 論

對于短日照的糜子,日照時間越短,糜子抽穗期提前,越早成熟;日照時長對糜子株高、穗長等農藝性狀也有一定影響,表現為光照時間越短,株高、穗長縮短,分蘗數、主穗小穗數、千粒質量和主莖節數減少,單盆干物質量和產量降低;日照時數過短或過長均會減少糜子葉片數、縮短糜子穗頸長度,降低糜子有效穗數。株高、主穗小穗數可作為光周期敏感性主要評價指標,主穗長、生育期可作為次要評價指標。12 h日照長度為短日處理標準,光照12 h以上糜子對光周期較敏感。不同品種的光周期敏感性有差異,‘赤糜2號’和‘固糜21號’,為光周期低敏感型糜子品種,適應性好。