不同光照強度下物種組合對沉水植物苦草種間關系的影響

孫麗君, 楊振治, 郭佩琴, 星可, 陳鄭龍, 彭慧, 袁桂香

不同光照強度下物種組合對沉水植物苦草種間關系的影響

孫麗君, 楊振治, 郭佩琴, 星可, 陳鄭龍, 彭慧, 袁桂香*

(湖南農業大學資源環境學院，洞庭湖區農村生態系統健康湖南省重點實驗室, 長沙 410128)

為了解種間關系對沉水植物群落結構的影響，在不同光照(20%自然光和50%自然光)和不同物種組合下，研究了長江中下游常見優勢沉水植物苦草()與黑藻()和穗狀狐尾藻()的相互作用。結果表明，在低光下，苦草與穗狀狐尾藻混種時，苦草生物量、株高和葉數均沒有明顯變化，當穗狀狐尾藻的比例較高時，苦草根長生長受到抑制，根葉比呈下降趨勢；在高光下，穗狀狐尾藻比例的增加會促進苦草單株生物量和葉生物量的增加，而對苦草株高、根長和葉數無顯著影響；與黑藻混種相比，苦草與穗狀狐尾藻混種時，苦草的株高、根長和葉數均無顯著差異，而苦草的單株生物量和葉生物量均呈降低趨勢。因此，物種組合和混種比例均會影響苦草與其他物種的相互作用關系，進而影響沉水植被的群落動態。

苦草；光照強度；種間關系；形態特征

沉水植物是水生態系統的主要初級生產者,具有防止底泥懸浮、凈化改善水質，為浮游動物提供產卵和避難場所，維持水生態系統穩定等重要功能[1–4]。然而，近幾十年來，受農業面源污染和生活污染的影響，流入湖泊、河流和水庫等水體的營養鹽在持續不斷增加，導致水體富營養化日趨嚴重[5–6]，浮游植物大量生長，水體光照強度顯著下降，沉水植物多樣性銳減，沉水植物群落的物種組成發生變化，嚴重影響了淡水生態系統功能的正常發揮[7–10]。

光照強度會改變沉水植物的生長形態特征，進而影響其種間相互關系。為了適應水體不同的光照強度，沉水植物通常具備較強的形態可塑性。很多研究表明低光照下，沉水植物會增加地上部分的投資比例，地上與地下生物量比值上升[11]；沉水植物莖的節間細胞拉長、葉子伸長生長、植株高度增加，使植物冠層接近水面獲取更多光照[12]；同時植物的葉子數量和分株數量顯著減少[13–14]。不同沉水植物對光照梯度的響應存在差異。黎慧娟等[15]研究表明光照強度降低，苦草()生長受到明顯抑制；而季高華[16]研究表明苦草在低光條件下也能生長，其生長范圍較廣；Peng等[17]對苦草越冬繁殖的研究表明過高和過低的光照強度都不利于苦草生長。陳小峰[12]的研究表明，暗處理的菹草()幼苗節間距明顯比光處理的長，認為弱光促進了菹草幼苗的伸長生長。林超等[18]報道強光抑制金魚藻()生長, 弱光則促進其生長。因此，不同光照強度下不同沉水植物的生長特性存在很大差異，這可能改變沉水植物的種間相互作用關系[19]。

為了爭奪有限資源，沉水植物種間會發生競爭，進而影響物種的豐富度和相對優勢[20–21]。物種之間競爭的激烈程度與植物的生物學或形態學性狀有關。Hofstra等[22]報道黑藻()與同為水鱉科(Hydrocharitaceae)的物種競爭強度相對較低，但與形態不同的金魚藻競爭強度較高。Wang等[23]對黑藻和穗狀狐尾藻()的研究表明，兩者混種時穗狀狐尾藻的根冠比增加，而單種時黑藻的根冠比增加；黑藻在低光和高光下均具有競爭優勢。雷澤湘等[24]報道苦草與黑藻混種時，黑藻由于冠層優勢，在地上部分競爭中表現出明顯的優勢，而苦草由于發達的根系在地下部分競爭中表現出較強的競爭力。Wolfer等[25]報道不同種植密度的穿葉眼子菜()有不同的生長特征。盡管物種組成和種植密度會影響沉水植物的種間相互作用關系，但不同光照強度下的物種組合和混種比例對沉水植物種間關系的影響仍未見報道。

苦草為多年生蓮座型沉水草本植物，具匍匐莖，是我國淡水湖泊常見的優勢沉水植物之一，在長江中下游淺水湖泊、河流中分布廣泛[26]。因為苦草具有克隆繁殖速度快、弱光環境適應能力強、干擾后再生能力強、水質凈化效果好等特點，在長江中下游受污染水體的沉水植被修復中應用廣泛[27–28]。在長江中下游自然水體中，黑藻和穗狀狐尾藻為苦草常見的共生物種，穗狀狐尾藻和黑藻分別為多年生冠層型和直立型沉水草本植物。我們推測光照強度會改變苦草的種間相互作用關系，而當苦草與不同物種以不同比例混種時，其產生的種間相互作用結果可能會存在差異。本研究選取苦草為研究對象, 探討不同光照強度下的不同物種組合和混種比例對苦草生長形態特征和種間相互作用關系的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

本試驗于2020年8月3日至9月28日在湖南農業大學耘園基地(28°11′10″ N，113°4′6.96″ E)進行。試驗地屬亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨熱同期, 年平均氣溫為16.4 ℃～17.0 ℃，年均降雨量1 360 mm，降雨量主要集中在春夏兩季。

試驗一：光照條件和混種比例對苦草生長的影響。設置了2個光照水平和4個混種比例(與穗狀狐尾藻混種)。2個光照水平分別由1層遮陽網和2層遮陽網來控制，光照處理只控制光的強度不改變光的生物量，用照度計(希瑪AS-803)測量遮陽網上面和下面的照度值，高光照組和低光照組的透光率分別為50%和20%。4個混種比例為：P1 (8株苦草)、P2 (6株苦草+2株穗狀狐尾藻)、P3 (4株苦草+4株穗狀狐尾藻)、P4 (2株苦草+6株穗狀狐尾藻)。基于我們長期野外調查，苦草、黑藻和穗狀狐尾藻在自然水體的種群密度存在較大差異，為0～250 ind./m2[29–30],本試驗依據野外自然種群密度設置種植密度為113 ind./m2。

試驗二：物種組合和混種比例對苦草生長的影響。試驗設置2個物種組合：苦草+穗狀狐尾藻組合、苦草+黑藻組合。每個組合下均設置4個混種比例,同試驗一。光照均為20%的自然光。

1.2 材料

3種沉水植物苦草()、穗狀狐尾藻()和黑藻()均采自洪湖，共選擇640株(苦草320株、穗狀狐尾藻和黑藻各160株)長勢良好且大小較一致的植株(苦草保留4片健康葉片，株高15 cm，根長10 cm；穗狀狐尾藻和黑藻均取25 cm長完整頂尖，并去掉下面10 cm葉子)。將植株均勻種植在培養桶中，馴化培養2周。馴化后的植株按照4個混種比例移栽到試驗小桶中(高15 cm，直徑30 cm，底泥12 cm)，每小桶按比例種植8株，將4個試驗小桶(對應4個混種比例)放置于1個試驗大桶(高80 cm，直徑100 cm，水深70 cm)中。每個處理重復6次。試驗一和試驗二共計96個試驗小桶，24個試驗大桶。

在整個試驗期間，每周隨機調整每個大桶里4個小桶的位置，用細毛軟刷輕輕地刷去葉片表面的附著藻類，并用小網兜撈出桶中附著藻類。試驗用底泥為黏土，總氮、總磷、總有機質含量分別為1.6、0.86、19.95 mg/g。試驗期間，每兩周采集每個大桶水樣進行水質測定，總氮、NO3–-N、NH4+-N、總磷和PO43–-P的含量分別為(0.6±0.07)、(0.15±0.02)、(0.06±0.01)、(0.044±0.003)和(0.014±0.004) mg/L。試驗期間水溫為26.8 ℃～32.4 ℃。

1.3 苦草形態測定

試驗結束后，完整取出所有苦草，用清水洗凈,再用蒸餾水清洗3次，測定每株的生物量(鮮生物量, g)、株高(cm)、最大根長(cm)和葉片數，然后將根、葉分離，測定根和葉的鮮生物量(g)。株高為葉基部到最長葉片頂端的長度。

1.4 數據分析

采用一般線性模型分析方法計算各生長指標在不同處理下的變異大小。應用Duncan’s多重比較檢驗各生長指標在不同混種比例下的差異顯著性(<0.05)。數據用平均值±標準誤表示。采用SPSS 20軟件進行統計分析，用Origin 2018作圖。

2 結果和分析

2.1 光照強度和混種比例對苦草生長的影響

光照強度和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對苦草生長性狀的一般線性模型分析表明(表1)，不同的種植比例對苦草生長性狀無顯著影響，光照水平對其生物量、根生物量、葉生物量和根長有極顯著影響(<0.001)，對株高和葉數存在顯著影響(<0.01), 對根葉比無顯著影響，混種比例和光照水平的交互作用對苦草生長性狀均無顯著影響。

表1 光照強度和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對苦草生長的影響

在低光下，與穗狀狐尾藻混種比例對苦草的生物量、根生物量、葉生物量均無顯著影響，而根葉比隨苦草混種比例降低而呈下降趨勢。在高光下, 苦草的根生物量和根葉比在不同混種比例間無顯著差異, 而當混種比例為2:6 (P4)時，苦草的生物量和葉生物量達最大，分別約為22和20 g，顯著高于混種比例為6:2 (P2)的。與高光照相比，低光照下苦草的生物量、根生物量、葉生物量均約降低50% (圖1)。

在低光下，苦草的株高和葉片數在不同混種比例間無顯著差異；根長在P4時最短，約為6.0 cm, 顯著低于單種(P1)和混種比例為4:4 (P3)的(圖2)。在高光下，苦草的株高、根長和葉數在不同混種比例之間無顯著差異。低光照下苦草的株高大于高光照。

2.2 物種組合和混種比例對苦草生長的影響

不同物種組合和種植比例對苦草生長性狀的一般線性模型分析(表2)表明，苦草與黑藻或穗狀狐尾藻混種對苦草生長性狀無顯著影響，不同的混合種植比例對苦草生長性狀也無顯著影響。

圖1 光照和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對苦草生物量及其分配的影響。P1: 8:0; P2: 6:2; P3: 4:4; P4: 2:6。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

圖2 光照和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對苦草形態的影響

在低光下，苦草與黑藻和穗狀狐尾藻混種，其生物量、根生物量、葉生物量和根葉比均無顯著性差異。在各混種比例下，苦草與穗狀狐尾藻混種時其生物量、根生物量和葉生物量均比與黑藻混種時低(圖3)。苦草與穗狀狐尾藻混種比例為P4時，苦草根的生長受到顯著抑制。與黑藻和穗狀狐尾藻的混種比例對苦草的株高和葉數均無顯著影響(圖3)。

圖3 低光照下物種組合和混種比例對苦草生物量和形態的影響

表2 物種組合和混種比例對苦草生長性狀的一般線性模型

3 結論和討論

3.1 光照強度對種間關系的影響

沉水植物的生長形態與水體光照強度密切相關[31]。有研究表明，與金魚藻、菹草、黑藻等相比，苦草具有較低的光補償點，其在較低的光照下仍能順利生存繁殖，但過低的光照條件會導致苦草生長發育停滯，良好的光照則能促進苦草生物量的積累[32–33]。在弱光脅迫下，微齒眼子菜()、苦草、馬來眼子菜()、篦齒眼子菜()、金魚藻、菹草等大多數沉水植物的葉生物量、根生物量和根長都明顯降低[32,34]。本試驗中低光下的苦草葉和根的生物量都顯著低于高光下，這與前人的研究結果基本一致。低光下苦草株高總體上增加，葉數降低，表明在光照充足時，苦草更傾向于橫向生長積累生物量，在較低的光照下會更傾向于縱向生長，如伸長株高以獲取資源[27]?？嗖菔且环N葉基生的蓮座型沉水植物，Xiao等[35]在苦草生長策略的研究中提出，低光下苦草對環境的適應策略往往會將更多的營養物質分配給葉片，并通過葉子伸長、株高增加等方式來獲取更多的光資源。此外，在高光下，苦草與穗狀狐尾藻的混種比例使生物量和葉生物量呈現顯著性差異, 但低光下只有根長存在差異，這可能是因為在光照充足時，植物之間的競爭更多的是地上部分的競爭，而當光照成為生長的限制因子時，植物地上部分的競爭會轉為地下資源的競爭[36]。

苦草、黑藻和穗狀狐尾藻都是長江中下游常見的沉水植物，苦草為蓮座型沉水植物，穗狀狐尾藻為冠層型沉水植物，而黑藻為直立型沉水植物[37]。蘇文華等[38]對5種沉水植物(狐尾藻、金魚藻、苦草、菹草和黑藻)光合特征進行了研究，光補償點最低的是苦草，最高的是穗狀狐尾藻，黑藻僅次于穗狀狐尾藻，這表明低光下苦草與黑藻和穗狀狐尾藻混種時，苦草更具有競爭力。但在光照充足時，穗狀狐尾藻生長速率較高，其形成的冠層會占據水體的上層空間[25,39]，從而導致底層的植物光資源短缺。本試驗中，低光下苦草與穗狀狐尾藻混種時的苦草生物量都低于與黑藻混種時，這可能與穗狀狐尾藻和黑藻的生長特征有關。宋玉芝等[40]對不同光照下穗狀狐尾藻生長的研究表明，高于10%的自然光照會促進穗狀狐尾藻的生長。這可能是因為穗狀狐尾藻的冠層效應，導致水體下層空間的苦草獲得的光照更弱，從而影響苦草生物量的積累，而黑藻可能是由于其葉片小而疏，冠層效應相對穗狀狐尾藻較弱，部分向下滲透的光資源可以維持苦草的正常生長。

3.2 物種組合對種間關系的影響

閔奮力等[39]研究表明苦草和穗狀狐尾藻間存在競爭關系，且隨著穗狀狐尾藻比例增加，對苦草生物量積累的抑制作用增強。本試驗中，低光下, 苦草與穗狀狐尾藻混種比例為2:6時，苦草根長顯著低于其他混種比例，說明穗狀狐尾藻比例較高時會對苦草根的生長產生抑制作用，這可能是因為穗狀狐尾藻的冠層優勢降低了下層蓮座型苦草的光照強度，從而使苦草將更多的營養物質從地下部分轉移到地上部分用于伸長生長。李啟升等[41]指出在一定范圍內光照強度降低，苦草的競爭力逐漸增強, 而穗狀狐尾藻的生物量逐漸減小。在本試驗中，低光下苦草與穗狀狐尾藻混種時生物量并無明顯變化，可能是低光下穗狀狐尾藻競爭力較弱，對苦草的生長沒有顯著影響。

在高光下，苦草和穗狀狐尾藻混種比例為6:2時，苦草生物量最低，而在比例為2:6時，苦草生物量最高，隨著穗狀狐尾藻的比例升高，苦草生物量呈上升趨勢，這與閔奮力等[39]的研究結果相反,可能與試驗光照設置有關。李鵬善等[42]報道光照強度過高會抑制苦草的光合作用，導致其生物量降低。本試驗中隨著穗狀狐尾藻比例的增加，穗狀狐尾藻在高光照條件下生長加快，由于其具有冠層優勢而占領大部分水面[43]，從而降低了水下的光照強度，解除了苦草受到的高光抑制，從而促進了苦草生長。這說明了光照強度過高和過低都會抑制苦草的生長，在光照較強的水體中，適量的種植穗狀狐尾藻能為苦草提供更適宜生長的光照環境。另外, 苦草與穗狀狐尾藻混種比例為2:6時，苦草根長顯著低于與黑藻混種，且與黑藻混種時苦草根長并無明顯變化，說明在低光條件下，與黑藻比，穗狀狐尾藻對苦草根長表現出更強的抑制作用，這可能是由于穗狀狐尾藻的根系較黑藻更為發達，更能抑制苦草根的伸長。由此也可以看出與不同物種混種時，苦草的生長形態存在明顯差異。

綜上，不同物種組合和種植比例均會對沉水植物的種間相互作用產生影響，進而可能影響沉水植物群落動態。在受污染水體的沉水植被修復過程中，應根據水體光照條件充分考慮不同物種組合和種植比例，以期達到最佳的修復效果。因此，我們認為高光(大于50%自然光照)下，適當混合種植穗狀狐尾藻，能夠在水面形成冠層為苦草遮擋過強光照，將有利于下層苦草的生長。低光(小于20%自然光照)條件下，混合種植穗狀狐尾藻會增加種間競爭，從而抑制苦草生長。低光條件下運用苦草進行水體修復時，應慎重選擇混種物種，避免過強的冠層效應降低下層苦草的光照強度。

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Effects of Species Composition on Interspecies Relationships of Submerged PlantUnder Different Light Intensities

SUN Lijun, YANG Zhenzhi, GUO Peiqin, XING Ke, CHEN Zhenglong, PENG Hui, YUAN Guixiang*

(Hunan Provincial Key Laboratory of Rural Ecosystem Health in Dongting Lake Area, Ecology Department, College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

To understand the influence of interspecific relationships on community structure of submerged plants, the interaction ofwithandwas studied in the middle and lower reaches of the Yangtze River with different combinations of species under different light levels (20% and 50% nature light). The results showed that the biomass, height and leaf number ofco-cultured withhad not significant changes under low light intensity. The biomass of root and root/ leaf ofdecreased with co-cultured ratio ofincreasing. Under high light intensity, the biomass and leaf biomass ofincreased with co-cultured ratio ofincreasing, while the height, root length and leaf number ofhad not change. There were no significant differences in height, root length and leaf number ofbetween co-cultured withand, while biomass and leaf biomass ofco-cultured withwere lower than those co-cultured with. Therefore, both the species composition and co-cultured ratio could affect the interaction relationships betweenand other species, and then affect the community dynamics of submerged vegetation.

; Light intensity; Interspecies relationship; Morphological trait

10.11926/jtsb.4586

2021-12-06

2022-05-17

國家自然科學基金項目(31760148); 湖南省自然科學基金項目(2020JJ5247)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31760148), and the Project for Natural Science in Hunan (Grant No. 2020JJ5247).

孫麗君(1997年生)，女，碩士研究生，研究方向為淡水生態學。E-mail: 784195679@qq.com

. E-mail: yuangx987@163.com