寄主植物對桑寄生植物葉片功能性狀的影響

蘇國發, 張玲

寄主植物對桑寄生植物葉片功能性狀的影響

蘇國發1,2, 張玲2*

(1. 云南大學生態學與環境學院，昆明 650000；2. 中國科學院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態學重點實驗室，云南 勐臘 666303)

為了解寄生植物葉片功能性狀的差異及其影響因素，研究了西雙版納地區寄主植物對3種桑寄生植物葉片功能性狀的影響，并分析了桑寄生植物與寄主植物葉片功能性狀的相關性。結果表明，不同寄主植物的相同寄生植物葉片功能性狀存在顯著差異，來自7種寄主植物的五蕊寄生()的葉片含水量(61.2%～70.1%)、氮含量(9.6～16.0 g/kg)、碳氮比(30.8～48.5)以及縮合單寧含量(3.3%～11.0%)等性狀的差異較大；從4種寄主植物上獲取的瀾滄江寄生(var.)的葉片含水量(60.0%～71.7%)、碳含量(431.3～502.3 g/kg)和縮合單寧含量(3.8%～9.9%)等性狀也呈現較大種間差異，而在2種寄主植物上的離瓣寄生()的葉片功能性狀沒有顯著差異。桑寄生植物與寄主植物的葉片含水量、總碳含量、總氮含量、碳氮比和縮合單寧含量呈顯著的正相關。寄主植物作為桑寄生植物營養物質的主要來源，會影響桑寄生植物葉片的相應功能性狀。桑寄生植物能從寄主植物獲取部分的水、碳、氮以及縮合單寧，但對不同元素的獲取能力因寄主種類不同而有所差別。

桑寄生；寄生植物；葉片功能性狀；寄生-寄主植物關系；化學性狀

植物功能性狀是指可以從個體水平上測量的、執行生態功能的形態、生理、生化、行為以及物候等特征，這些特征通過影響植物生長、發育和繁殖等生活史過程直接或間接影響植物的適合度和生態適應策略[1–2]。植物的功能性狀受到環境因素、生物因素、遺傳因素、個體發育，以及人為干擾等諸多因素的影響[3–7]。這些生物和非生物因素導致植物功能性狀的改變會影響植物與其他生物間的相互作用關系，如植物-植食性動物、植物-傳粉者、植物-種子散布者以及植物-寄生植物等互作網絡的構建和維持[8–11]。其中，植物葉片功能性狀是介導植物-病原體、植物-植食性動物相互作用的重要動力[12–16], 尤其葉片的物理防御、化學防御以及補償等性狀是調控植物與植食性動物相互作用的重要因素[17–22]。了解植物葉片功能性狀差異以及影響因素對探究植物與其他生物間的相互作用具有重要的意義。

桑寄生植物(mistletoe)是一類隸屬于檀香目的半寄生性氣生灌木，主要包括桑寄生科(Loranthaceae)、槲寄生科(Viscaeae)、檀香科(Santalaceae)、羽毛果科(Misodendraceae)和欖仁檀科(Amphorogynaceae)，其中桑寄生科和槲寄生科植物約占98%[23–25]。桑寄生植物分布范圍廣泛，尤其在熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶森林以及北方針葉林中較為常見[26]。根據寄主范圍，桑寄生植物可以分泛性桑寄生和專性桑寄生。泛性桑寄生植物在一定分布范圍內可以寄生到多種寄主植物上，而專性桑寄生則只寄生少數幾種寄主植物。桑寄生植物在森林生態系統中發揮著重要的資源調控作用[26]，在群落中與寄主植物、傳粉者、種子散布者以及植食性動物形成了各種復雜的生態網絡關系，具有重要生態調節功能[27]。

桑寄生植物的葉片富含營養，是許多植食動物重要的食物資源。雖然桑寄生植物自身能進行光合作用合成所需的有機物，但所需水分和礦質元素以及部分有機物是通過吸器從寄主身上獲取[26,28]。因此，桑寄生植物的生理形態特征在很大程度上受到寄主植物的影響。Watson提出“寄主質量假說”，認為寄主植物的質量是決定桑寄生植物空間分布格局的重要因素[29]。但關于桑寄生植物葉片的功能性狀是否受到寄主植物的影響鮮有探究。探究不同寄主上桑寄生植物葉片功能性狀差異、分布模式以及影響因素，有助于了解桑寄生植物與植食性動物間的互作關系[30]。本研究以西雙版納熱帶植物園分布的3種桑寄生(五蕊寄生、瀾滄江寄生以及離瓣寄生)及其相關寄主植物為研究對象，探究不同寄主植物上的相同桑寄生植物的葉片功能性狀差異，及桑寄生植物與寄主植物的葉片功能性狀間的相關性，為桑寄生-寄主植物間相互作用提供科學數據，并為寄主介導的桑寄生植物與植食性昆蟲互作的研究提供新的案例。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地點位于西雙版納勐臘縣勐侖鎮中國科學院西雙版納熱帶植物園(后簡稱植物園，21°55′ N, 101°15′ E)。海拔541 m，屬熱帶季風氣候，干濕季明顯，可分為干熱季(3—5月)、雨季(6—10月)和霧涼季(11—翌年3月)，雨季氣候濕潤，雨水充足; 干熱季氣候干燥，降水少，年均溫高于21.5 ℃，年降水量為1 500 mm，年相對濕度為86%，土壤為磚紅壤[31]。

1.2 材料

選取植物園內分布的3種桑寄生植物：五蕊寄生()、瀾滄江寄生(var.)和離瓣寄生()及其寄主植物為研究對象(表1)，考慮到試驗觀察及操作因素，所選寄主植物為灌木至小喬木，樹高均在8 m以下。五蕊寄生為桑寄生科五蕊寄生屬植物，是一種典型的泛性寄生性半寄生灌木，葉通常互生或近對生，側脈羽狀，具葉柄，果實成熟期為4—6月，主要靠鳥類散布種子，其中純色啄花鳥是主要的種子散布者。在西雙版納地區五蕊寄生寄主范圍最廣，常寄生于杧果()、橡膠樹()、榕屬()、木棉()等360多種植物[32]，對寄主植物造成一定程度的傷害，嚴重時導致寄主死亡。瀾滄江寄生為桑寄生科梨果寄生屬，是短柄梨果寄生的變種，花被黃褐色絨毛，果梨形，主要靠鳥類散布種子，分布于海拔500～1 300 m的山地常綠闊葉林中，寄生在石榴屬()、柿屬()、蒲桃屬()、木姜子屬()等植物上，寄主植物多達86種[33]。離瓣寄生為灌木，枝葉均無毛，葉對生，花序為總狀花序，果實為橢圓狀，主要靠鳥類散布種子。離瓣寄生的寄主范圍相對較窄，寄主植物可達35種[33]。

表1 桑寄生植物及其寄主植物

1.3 方法

2021年6—7月，對桑寄生植物和寄主植物葉片的7個與植物營養質量或防御相關的性狀進行測量，包括葉片的硬度、含水量、比葉面積、氮含量、碳含量、C/N以及縮合單寧含量[34–36]。取被桑寄生感染的每種寄主植物3棵，然后用高枝剪從不同的方位分別采取了桑寄生植物和寄主植物完全展開沒有昆蟲取食或受到機械損傷的葉片，然后用塑料自封袋包裝，標上記號，每棵植物選取20片葉, 帶回實驗室。用電子天平稱量每片葉的鮮質量, 用游標卡尺測量葉片厚度，用專門測量葉片硬度的儀器leaf punch測量硬度。在測量葉片的厚度和硬度時，盡量避開主脈，且每片葉從不同的部位測量3次后取平均值；然后用掃描儀對葉片進行掃描并用imageJ軟件計算葉面積。然后將葉片放置75 ℃烘箱中烘72 h，稱量干質量，計算葉片含水量和比葉面積，含水量=(鮮質量-干質量)/干質量×100%，比葉面積=干質量/葉面積。將烘干的葉片磨碎，過100目篩，用碳、氮含量元素分析儀進行測定碳、氮含量；縮合單寧含量使用國標高粱單寧含量的測定方法(GB/T 15686—2008)測定。

1.4 數據分析

先對數據進行正態性和方差齊次性檢驗，對不滿足要求的數據進行適當的轉化，然后進行方差分析。葉片總氮含量和單寧含量均進行對數轉化以達到正態性要求。采用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)桑寄生植物種類和寄主植物種類對桑寄生植物葉片功能性狀的影響，然后對受到寄主植物影響的指標用R軟件包(emmeans)進行事后多重比較檢驗。使用線性模型(linear model, LM)分析桑寄生植物葉片功能性狀與寄主植物葉片功能性狀的相關性分析，并計算寄主植物功能性狀對桑寄生植物葉片功能性狀的擬合系數2，然后用R軟件包(ggplot2)繪制相關性圖。所有的數據分析以及繪圖均在R.4.03上完成。

2 結果和分析

2.1 寄主植物對桑寄生植物葉片功能性狀的影響

桑寄生植物葉片的硬度、比葉面積沒有受到桑寄生植物種類的顯著影響，但桑寄生植物葉片的含水量、總碳含量(C)、總氮含量(N)、C/N、縮合單寧含量均受到桑寄生植物種類和寄主植物種類的影響(表2)。寄生在菩提樹()上的五蕊寄生葉片含水量顯著高于寄生在紅花羊蹄甲()上的，寄生在對葉榕()上的瀾滄江寄生葉片含水量顯著高于寄生在紅花羊蹄甲的，而寄生在狹葉桂()和紅光樹()上的離瓣寄生的葉片含水量沒有顯著差異。寄生在對葉榕上的瀾滄江寄生葉片C含量低于寄生在紅花羊蹄甲、普洱茶(var.)以及柚()上的，而寄生在不同寄主植物上的五蕊寄生和離瓣寄生的葉片C含量沒有顯著變化。寄生在紅花羊蹄甲上的五蕊寄生葉片N含量顯著高于寄生在水石榕()、假多瓣蒲桃()上的，但寄生在不同寄主植物上的瀾滄江寄生和離瓣寄生的葉片N含量沒有顯著變化。寄生在水石榕和假多瓣蒲桃上的五蕊寄生葉片C/N顯著高于寄生在紅花羊蹄甲上的。寄生在水石榕上的五蕊寄生葉片縮合單寧含量顯著高于寄生在蕊木()、對葉榕和柚上，寄生在對葉榕上的瀾滄江寄生葉片縮合單寧含量顯著低于寄生在柚、紅花羊蹄甲上的葉片縮合單寧含量，而離瓣江寄生的葉片縮合單寧含量在2種寄主植物上沒有顯著變化(表3)。

表2 桑寄生植物種類和寄主植物種類對桑寄生植物葉片功能性狀的影響

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001.

表3 桑寄生植物和寄主植物的葉片功能性狀

BB: 紅花羊蹄甲; CM: 柚; EH: 水石榕; FR: 菩提樹; KA: 蕊木; MI: 杧果; SP: 假多瓣蒲桃; CS:普洱茶; FH: 對葉榕; CH:狹葉桂; KT: 紅光樹; dp: 五蕊寄生; sc: 瀾滄江寄生; hp: 離瓣寄生。同列數據后不同字母表示差異顯著(<0.05)。

BB:; CM:; EH:; FR:; MI:; SP:; CS:var.; FH:; CH:; KT:; dp:; sc:var.; hp:. Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level by Tukey test.

2.2 桑寄生植物與寄主植物葉片功能性狀的關系

桑寄生植物葉片的功能性狀多數受到寄主植物的影響。除葉片厚度、比葉面積外，桑寄生植物與寄主植物的葉片含水量(2=0.20)、C含量(2=0.39)、N含量(2=0.49)、C/N (2=0.45)和縮合單寧含量(2=0.23)均呈顯著正相關關系(圖1)。

圖1 桑寄生植物與寄主植物葉片功能性狀的相關性

3 結論和討論

以往對桑寄生植物與寄主植物功能性狀的研究，主要是從生理學角度探討桑寄生植物與寄主植物間的碳、氮、水分關系[28,37–39]。有研究用穩定性同位素C13和N14探討了桑寄生植物與寄主植物間的碳、氮關系，表明兩者的C13和N14呈顯著的正相關關系[39–41]；此外，對桑寄生植物和寄主植物的葉片C、N含量和C/N的研究也有相似結果[39–42]。本研究結果表明，桑寄生植物所需的碳、氮元素主要來自寄主植物。“氮寄生假說”認為氮元素是桑寄生植物的限制性資源，寄主植物氮含量對桑寄生植物的寄生和生存極為重要；而“擬態假說”認為富含氮的桑寄生植物為避免被植食性動物取食，模擬寄主植物葉片[41]。寄主植物的營養質量是影響桑寄生植物生命活動和空間分布格局的重要因素[29]。本研究結果支持Watson[29]的寄主質量假說，同時也部分支持擬態假說[41]。不同寄主植物所含的氮含量不同，提供給寄生植物的碳、氮也不同，豆科固氮植物紅花羊蹄甲葉片的N含量最高、C/N最小，寄生的五蕊寄生和瀾滄江寄生葉片的N含量也是最高、C/N最小；對葉榕的葉片C含量較低，寄生的瀾滄江寄生的葉片C含量也最小。

許多研究表明，桑寄生植物的葉片蒸騰速率比寄主植物高，氣孔調節能力差，葉片水勢低于寄主植物，因此能夠從寄主植物上不斷獲取水分和養分[43]。本研究結果表明，桑寄生植物的葉片含水量主要來自寄主植物，但是對寄主水分的吸取能力受桑寄生植物種類和寄主植物種類的影響。此外，植物葉片中的縮合單寧對抵抗各種生物脅迫，提高植物適合度極為重要，不同寄主植物上的五蕊寄生和瀾滄江寄生葉片的縮合單寧含量均表現出顯著的差異, 且當寄主植物縮合單寧含量很少時，桑寄生植物的也比寄主高。當寄主植物的縮合單寧含量較高時，五蕊寄生的也較高。由此推測，桑寄生植物縮合單寧的合成能力較強，即使在寄主植物的縮合單寧含量很少的情況下也能合成一定的縮合單寧，但當寄主植物的縮合單寧合成能力比寄生植物強時，主要從寄主植物上獲取縮合單寧。目前，關于桑寄生植物和寄主植物次生代謝物的研究中，桑寄生植物的次生代謝物多大程度來自寄主植物或自身合成還沒有進行系統的研究，本研究也無法充分證實多大程度桑寄生植物靠自身合成縮合單寧，多大程度從寄主中獲取，這有待深入探究。

綜上，寄主植物作為桑寄生植物的重要營養物質來源和生長環境，不同寄主植物所能提供寄生植物的營養質量和生境不同，導致桑寄生植物功能性狀在不同寄主植物存在明顯的差異，尤其是桑寄生植物的化學性狀受到寄主植物影響較大。寄主植物對桑寄生植物的影響是否介導桑寄生植物與其他生物間的相互作用亟待探究。

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Effects of Host Plants on Leaf Functional Traits of Mistletoes

SU Guofa1,2, ZHANG Ling2*

(1. School of Ecology and Environmental Science, Yunnan University, Kunming 650000, China; 2. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanic Garden, Chinese Academy of Sciences,Mengla 666303, Yunnan, China)

In order to understand the differences of leaf functional traits of parasitic plants and their influencing factors, the effects of host plants on leaf functional traits of three mistletoes in Xishuangbanna were studied, and the correlation between leaf functional traits of mistletoes and host plants was analyzed. The results showed that there were significant differences in leaf functional traits of the same mistletoes from different host plants. The leaf water content (61.2%-70.1%), nitrogen concentration (9.6-16.0 g/kg), C/N (30.8-48.5), and condense tannin content (3.3%-11.0%) ofdisplayed significant differences among its seven host species. Besides, the leaf water content (60.0%-71.7%), carbon concentration (431.3-502.3 g/kg), and condense tannin content (3.8%-9.9%) ofvar.also showed significant difference among its four host species, but there was no significant difference in functional traits offrom its two host species. In general, leaf water content, carbon concentration, nitrogen concentration, C/N, and condense tannin content had positive significant correlation between mistletoes and their host plants. Therefore, it was concluded that host plants as nutrient resource could influence leaf functional traits of mistletoe. Mistletoe obtains water, carbon, nitrogen, and condense tannin from the host plant; but the ability to obtain different elements varies with host species.

Mistletoe; Parasitic plant; Leaf functional trait; Host-parasitic plant relation; Chemical traits

10.11926/jtsb.4627

2022–02–24

2022–04–27

國家自然科學基金項目(31670393)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31670393).

蘇國發(1996年生)，男，碩士研究生，主要從事植物生態學和動植物關系的研究。

. E-mail: zhangl@xtbg.org.cn