打開蘋果砧木生根的分子“開關”

楊遠遠

在生產實踐中，有的植物扦插容易生根，比如月季和葡萄；而大部分植物，比如蘋果卻生根困難。在我國蘋果苗木繁育中，部分具有優良生態適應性的矮化砧木生根能力較差，已成為制約蘋果優質大苗繁育的重要瓶頸問題。

西北農林科技大學旱區果樹發育生物學研究團隊研究解析了一種新的分子機制，這一機制揭開了蘋果砧木不定根發生難的奧秘。相關研究的新成果被植物學國際頂尖學術刊物《植物細胞》（The Plant Cell）發表。

生根難易與細胞分裂素有關

我國是世界蘋果生產第一大國。

“生產中我國蘋果砧木多采用實生方式繁育，基因型不一致，導致園貌不整齊，為栽培管理帶來極大不便，費時費工，難以實現機械化應用。”國家蘋果產業技術體系副首席科學家、西北農林科技大學教授張東說。

無性繁殖可以保證種苗的一致性，已成為優質高效的種苗繁育方式。然而，蘋果實現無性繁殖種苗還存在一大障礙就是蘋果砧木難以生根。

不定根是植物的莖或葉等非根組織受傷后所發生的根。不定根發生的調控是實現生產中廣泛使用的壓條、扦插和組織培養等無性繁殖技術的關鍵環節。

我國眾多研究人員在蘋果不定根發生機制與調控方面已開展了大量研究，但不同砧木生根能力存在顯著差異，其相關生理分子機制認識十分有限。

種業是農業發展的芯片，種苗是果樹種植的基礎。我國蘋果產區生態類型多樣，近年來果樹產業發展提出要遵循‘上山上坡、利用四荒的戰略。在生產中，具有優良生態適應性的蘋果砧木生根難，成為制約種苗優質高效繁育的重要問題，亟待開發高效砧木無性繁育技術。基于此背景，2014年秋天，張東帶領研究團隊在大田和組織培養兩種條件下，對我國主栽蘋果砧木不定根發生能力進行了評價，結果發現其不定根發生能力存在顯著差異。

研究者進一步分析了不同生根能力的蘋果砧木中內源激素含量，發現蘋果砧木的生根能力與內源細胞分裂素含量呈負相關關系。這一前期的材料評價，明確了內源細胞分裂素和生根能力密切相關，也為后面分子機制的探究奠定了堅實基礎。

解密不定根發生的分子機制

為了揭示細胞分裂素抑制不定根發生的分子機制，在團隊負責人張東和韓明玉的帶領下，毛江萍等人開啟了近10年的試驗研究。

他們多次請專家對項目課題進行研討，對研究方案不斷調整，突破了多項實驗技術難關，一個結論通過多個試驗反復驗證，最終初步解析了蘋果砧木難生根的分子機制。

在砧木材料評價的基礎上，他們首先在不同時間點用細胞分裂素處理蘋果苗，明確了細胞分裂素對不定根的抑制主要源于對不定根原基發生階段的抑制作用。通過基因表達分析發現，細胞分裂素相關基因MdTCP17的表達與不定根發生能力負相關，MdTCP17可以直接響應細胞分裂素信號，在蘋果中過表達MdTCP17顯著抑制了不定根的發生。

他們發現，在易生根的蘋果砧木中，低含量的細胞分裂素抑制MdTCP17的表達，并引發下游一系列機制，最終促進蘋果不定根原基形成；在難生根的蘋果砧木中，高含量的細胞分裂素促進MdTCP17的表達，從而抑制了不定根原基的發生。

研發蘋果砧木無性繁育技術

這項研究歷經近10年。科研團隊用4年的時間不斷調整修改文章，2次投稿至《植物細胞》期刊，最終成功發表了重要論文，解析了蘋果砧木難生根的分子機制。“這為開發蘋果砧木高效無性繁育技術，提高砧木無性繁殖效率，降低自根砧木生產成本，提高我國蘋果生產效率和效益奠定了理論基礎。”毛江萍說。

基于以上認識，西北農林科技大學旱區果樹發育生物學研究團隊開發了蘋果砧木壓條和無糖組培的無性繁殖技術，并通過與龍頭企業合作實現了規模化生產，形成了年產2000萬株蘋果自根砧砧木的繁育能力，助力我國蘋果苗木繁育制度由傳統零散戶實生繁育向企業規模化無性繁育的制度變革。