打開(kāi)蘋(píng)果砧木生根的分子“開(kāi)關(guān)”

楊遠(yuǎn)遠(yuǎn)

在生產(chǎn)實(shí)踐中，有的植物扦插容易生根，比如月季和葡萄；而大部分植物，比如蘋(píng)果卻生根困難。在我國(guó)蘋(píng)果苗木繁育中，部分具有優(yōu)良生態(tài)適應(yīng)性的矮化砧木生根能力較差，已成為制約蘋(píng)果優(yōu)質(zhì)大苗繁育的重要瓶頸問(wèn)題。

西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)果樹(shù)發(fā)育生物學(xué)研究團(tuán)隊(duì)研究解析了一種新的分子機(jī)制，這一機(jī)制揭開(kāi)了蘋(píng)果砧木不定根發(fā)生難的奧秘。相關(guān)研究的新成果被植物學(xué)國(guó)際頂尖學(xué)術(shù)刊物《植物細(xì)胞》（The Plant Cell）發(fā)表。

生根難易與細(xì)胞分裂素有關(guān)

我國(guó)是世界蘋(píng)果生產(chǎn)第一大國(guó)。

“生產(chǎn)中我國(guó)蘋(píng)果砧木多采用實(shí)生方式繁育，基因型不一致，導(dǎo)致園貌不整齊，為栽培管理帶來(lái)極大不便，費(fèi)時(shí)費(fèi)工，難以實(shí)現(xiàn)機(jī)械化應(yīng)用?！眹?guó)家蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系副首席科學(xué)家、西北農(nóng)林科技大學(xué)教授張東說(shuō)。

無(wú)性繁殖可以保證種苗的一致性，已成為優(yōu)質(zhì)高效的種苗繁育方式。然而，蘋(píng)果實(shí)現(xiàn)無(wú)性繁殖種苗還存在一大障礙就是蘋(píng)果砧木難以生根。

不定根是植物的莖或葉等非根組織受傷后所發(fā)生的根。不定根發(fā)生的調(diào)控是實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)中廣泛使用的壓條、扦插和組織培養(yǎng)等無(wú)性繁殖技術(shù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

我國(guó)眾多研究人員在蘋(píng)果不定根發(fā)生機(jī)制與調(diào)控方面已開(kāi)展了大量研究，但不同砧木生根能力存在顯著差異，其相關(guān)生理分子機(jī)制認(rèn)識(shí)十分有限。

種業(yè)是農(nóng)業(yè)發(fā)展的芯片，種苗是果樹(shù)種植的基礎(chǔ)。我國(guó)蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)生態(tài)類(lèi)型多樣，近年來(lái)果樹(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展提出要遵循‘上山上坡、利用四荒的戰(zhàn)略。在生產(chǎn)中，具有優(yōu)良生態(tài)適應(yīng)性的蘋(píng)果砧木生根難，成為制約種苗優(yōu)質(zhì)高效繁育的重要問(wèn)題，亟待開(kāi)發(fā)高效砧木無(wú)性繁育技術(shù)。基于此背景，2014年秋天，張東帶領(lǐng)研究團(tuán)隊(duì)在大田和組織培養(yǎng)兩種條件下，對(duì)我國(guó)主栽蘋(píng)果砧木不定根發(fā)生能力進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其不定根發(fā)生能力存在顯著差異。

研究者進(jìn)一步分析了不同生根能力的蘋(píng)果砧木中內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果砧木的生根能力與內(nèi)源細(xì)胞分裂素含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。這一前期的材料評(píng)價(jià)，明確了內(nèi)源細(xì)胞分裂素和生根能力密切相關(guān)，也為后面分子機(jī)制的探究奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

解密不定根發(fā)生的分子機(jī)制

為了揭示細(xì)胞分裂素抑制不定根發(fā)生的分子機(jī)制，在團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)人張東和韓明玉的帶領(lǐng)下，毛江萍等人開(kāi)啟了近10年的試驗(yàn)研究。

他們多次請(qǐng)專(zhuān)家對(duì)項(xiàng)目課題進(jìn)行研討，對(duì)研究方案不斷調(diào)整，突破了多項(xiàng)實(shí)驗(yàn)技術(shù)難關(guān)，一個(gè)結(jié)論通過(guò)多個(gè)試驗(yàn)反復(fù)驗(yàn)證，最終初步解析了蘋(píng)果砧木難生根的分子機(jī)制。

在砧木材料評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，他們首先在不同時(shí)間點(diǎn)用細(xì)胞分裂素處理蘋(píng)果苗，明確了細(xì)胞分裂素對(duì)不定根的抑制主要源于對(duì)不定根原基發(fā)生階段的抑制作用。通過(guò)基因表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素相關(guān)基因MdTCP17的表達(dá)與不定根發(fā)生能力負(fù)相關(guān)，MdTCP17可以直接響應(yīng)細(xì)胞分裂素信號(hào)，在蘋(píng)果中過(guò)表達(dá)MdTCP17顯著抑制了不定根的發(fā)生。

他們發(fā)現(xiàn)，在易生根的蘋(píng)果砧木中，低含量的細(xì)胞分裂素抑制MdTCP17的表達(dá)，并引發(fā)下游一系列機(jī)制，最終促進(jìn)蘋(píng)果不定根原基形成；在難生根的蘋(píng)果砧木中，高含量的細(xì)胞分裂素促進(jìn)MdTCP17的表達(dá)，從而抑制了不定根原基的發(fā)生。

研發(fā)蘋(píng)果砧木無(wú)性繁育技術(shù)

這項(xiàng)研究歷經(jīng)近10年。科研團(tuán)隊(duì)用4年的時(shí)間不斷調(diào)整修改文章，2次投稿至《植物細(xì)胞》期刊，最終成功發(fā)表了重要論文，解析了蘋(píng)果砧木難生根的分子機(jī)制?！斑@為開(kāi)發(fā)蘋(píng)果砧木高效無(wú)性繁育技術(shù)，提高砧木無(wú)性繁殖效率，降低自根砧木生產(chǎn)成本，提高我國(guó)蘋(píng)果生產(chǎn)效率和效益奠定了理論基礎(chǔ)。”毛江萍說(shuō)。

基于以上認(rèn)識(shí)，西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)果樹(shù)發(fā)育生物學(xué)研究團(tuán)隊(duì)開(kāi)發(fā)了蘋(píng)果砧木壓條和無(wú)糖組培的無(wú)性繁殖技術(shù)，并通過(guò)與龍頭企業(yè)合作實(shí)現(xiàn)了規(guī)?；a(chǎn)，形成了年產(chǎn)2000萬(wàn)株蘋(píng)果自根砧砧木的繁育能力，助力我國(guó)蘋(píng)果苗木繁育制度由傳統(tǒng)零散戶(hù)實(shí)生繁育向企業(yè)規(guī)?；療o(wú)性繁育的制度變革。