林窗對呼倫貝爾沙地樟子松人工林物種多樣性的影響
2023-06-13 11:27:31孫雙紅朱賓賓魯海濤景璐李艷紅常金財張世強白玉
森林工程 2023年2期
孫雙紅 朱賓賓 魯海濤 景璐 李艷紅 常金財 張世強 白玉
摘要：以呼倫貝爾林草過渡區沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）30 a生人工林為研究對象，將自然干擾后形成的林窗劃分為4個面積（S）等級，Ⅰ級林窗（S≤50 m2），Ⅱ級林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ級林窗（80 m2＜S≤100 m2） 和Ⅳ級林窗 （S>100 m2），并將每個林窗劃分由林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及林下組成，分析不同面積等級林窗及林窗位置下的物種多樣性。結果表明，沙地樟子松人工林不同面積等級林窗中僅有Ⅱ級林窗內的豐富度指數R0（物種數）、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數與其他等級林窗及林下差異顯著（p<0.05）；林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的豐富度指數、Simpson指數和Shannon-Wiener指數差異顯著，其中物種豐富度指數由大到小順序為林窗近中心、林窗中心、林窗邊緣、林下。由此說明，林窗的形成可以提高沙地樟子松人工林的植物豐富度，促進林下物種多樣性，且適當的林窗面積對物種組成有積極影響。
關鍵詞：林窗；沙地樟子松；人工林；物種多樣性
中圖分類號：S754.1文獻標識碼：A文章編號：1006-8023（2023）02-0047-10
Effects of Forest Gaps on Species Diversity of Pinus sylvestris var.
mongolica Plantation in Sandy Land of Hulunbuir
SUN Shuanghong1，2， ZHU Binbin3*， LU Haitao1，2， JING Lu1，2， LI Yanhong1，2 ，
CHANG Jincai1，2， ZHANG Shiqiang4， BAI Yu5
（1. Institude of Forestry and Glassland Science in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 2.Station of Observation and Study
on the Ecosystem of Hulunbeier Sandy Land in Inner Mongolia， Hulunbeier 021000， China; 3.Development Center of
Forestry and Glassland in Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China; 4.Mindu River Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier
021000， China; 5.Nanmu Forestry Bureau of Hulunbeier， Hulunbeier 021000， China）
Abstract：Taking a 30-year-old Pinus sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land of Hulunbeier Forest-grass transition area as the research object， the forest gaps formed after natural disturbance were divided into four area（S） grades （Ⅰ： S≤50 m2，Ⅱ： 50m2
Keywords：Forest gap; Pinus sylvestris var. mongolica; plantation; species diversity
收稿日期：2022-07-13
基金項目：內蒙古自治區自然科學基金項目（2020MS03020）
第一作者簡介：孫雙紅，碩士，工程師。研究方向為植被修復。Email： 760848356@qq.com
*通信作者：朱賓賓，碩士，工程師。研究方向為人工林撫育與荒漠化防治。Email： zhubinbinsshong@163.com
引文格式：孫雙紅，朱賓賓，魯海濤，等. 林窗對呼倫貝爾沙地樟子松人工林物種多樣性的影響[J]. 森林工程， 2023，39（2）：47-56.
SUN S H， ZHU B B， LU H T， et al. Effects of forest gaps on species diversity of Pinus sylvestris var. mongolica plantation in sandy land of Hulunbuir [J]. Forest Engineering， 2023，39（2）：47-56.
0引言
林窗作為一種對森林的小尺度干擾，是促進人工林更新、對群落物種多樣性和生態系統發展有著重要推動作用的重要干擾措施之一[1]。林窗大小是林窗的基本特征，不同大小林窗的環境異質性對林內群落物種多樣性有著重要影響[2]。20世紀40年代以來，林窗已成為林業學者對森林生態關注的重要內容。近年來，在林窗影響幼苗更新[3]、微環境特征[4]、植物群落功能形狀[5]、邊緣木特征[6]和土壤養分有效性[7]等方面均有相關報道，并在林窗結構特征及更新模式[8]、小氣候變化特征[9]、林窗微環境異質性[10]及林窗內微環境因子的時空變化規律[11]等方面取得了一定研究成果。
沙地樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）以其抗寒、抗旱和速生等優良特性，成為我國北方干旱、半干旱風沙地區營造防風固沙林、農田草場防護林、水土保持林、用材林和封山（沙）育林的優良樹種[12]。研究發現，20世紀90年代以來，沙地樟子松人工林出現自然更新困難、物種多樣性銳減、生態功能下降、地力衰退及森林生產力下降等不同程度的衰退現象。目前，沙地樟子松人工林仍在北方干旱、半干旱地區大面積推廣，因此對其改造和生態系統穩定性的研究已經成為當前恢復生態學研究的重要內容。
目前關于林窗特征及更新動態研究較多，但關于林窗大小及位置對人工林物種多樣性影響的研究較少，尤其對我國呼倫貝爾林草過渡區沙地樟子松人工林林窗的研究還鮮見報道。為此，本研究以沙地樟子松人工林為對象，通過對比分析不同面積等級林窗及各林窗內位置更新物種組成及物種多樣性情況，旨在更好地闡明林窗在森林動態中的作用，對于呼倫貝爾地區沙地樟子松人工林可持續經營有重要意義。
1研究區概況
研究區設在內蒙古呼倫貝爾市伊敏鎮至紅花爾基鎮一帶（118°55′05″～120°32′25″E，47°36′57″～48°35′32″N），北靠呼倫貝爾草原，南枕大興安嶺西麓山地。該區森林茂密、物種豐富，形成了特殊的沙地樟子松群落及生態系統，森林景觀以沙地樟子松林為主，多呈帶狀分布，林冠較郁閉[13]。草原資源以草甸草原為特色，有山地草甸和較大面積的低濕地草甸，其特點是植物種類多，長勢茂盛。該區氣候屬于寒溫帶大陸性氣候，地處干旱地區，冬季嚴寒而漫長，夏季溫涼短暫。年均氣溫為-1.5～3.7 ℃，年均降水量為344～375 mm，年均無霜期約為90 d，年均日照時數約為2 800 h。研究區內土壤為松林沙土，養分含量較低。
2研究方法
2.1試驗設置
2021年5月對研究區內沙地樟子松人工林進行踏查，在初步測定沙地樟子松人工林林齡（30 a）、平均胸徑（25 cm）、冠幅（2.5 m）、林下綜合植被蓋度（25%）的基礎上，采用隨機布點和典型抽樣相結合的方法，以自然干擾后形成的年齡（根據倒木腐朽程度判斷）相近的林窗作為研究對象。根據沙地樟子松林窗形成的原因，并依據Hubbell等[14]對林窗大小劃分方法將林窗劃分為4個面積（S）等級，Ⅰ級林窗（S≤50 m2）， Ⅱ級林窗（50 m2＜S≤80 m2），Ⅲ級林窗（80 m2＜S≤100 m2），Ⅳ級林窗（S >100 m2）。將每個林窗劃分為3個同心圓區域，由林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及非林窗組成不同林窗位置[15]，林窗中心用CC表示，確定為冠空隙區域，然后以CC為內心畫等邊三角形，邊長以到達同心圓邊緣為準，分別在3個角點處設置植物調查樣方，其中Ⅰ級林窗設置1 m×1 m樣方，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級林窗中設置3 m×3 m樣方，林窗近中心為冠空隙和擴展林窗的過渡區，用C1、C2、C3表示；林窗邊緣為擴展林窗與非林窗過渡區，用E1、E2、E3表示。具體樣方設置如圖1所示。在林窗附近非林窗林分中設置相應對照樣方。共調查20個林窗，其中Ⅰ級林窗8個，Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級林窗各4個，175個樣方，對照樣地5個（林窗相距較近時，共用1個對照樣地）。
2021年8月調查各樣方內植物組成，記錄每一植物的種名、株數/叢數、高度、蓋度和冠幅等，并測定每個樣方內表層土壤（0～20 cm）含水量。選擇晴朗天氣，以空曠地為對照，不同等級林窗下各選一個林窗，每天在9：30—11：00，用HWS1000手持氣象儀測量各林窗不同位置和空曠地的光照強度和空氣溫度，然后以實際光照比空曠地光照計算相對光強。用TZS-Ⅱ土壤水分測速儀測量土壤含水量。以土壤含水量、相對光強和月平均空氣溫度作為林窗非生物環境因子，見表1。
2.2數據處理與分析
通過對沙地樟子松人工林野外調查數據，計算出現樣方內植物的重要值，再進行多樣性指數的計算。計算公式[16-19]如下。
重要值：
IV=（相對高度+相對密度+相對蓋度）/ 3。（1）
豐富度指數：
R0=s。（2）
Simpson優勢度指數：
D=1-∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）。（3）
Shannon-Wiener多樣性指數：
H=-∑（pilnpi）。（4）
Pielou均勻度指數：
J=-∑si=1pilnpilns。（5）
式中：s為物種數目；N為所有物種的個體之和；Ni為第i種的個體數；pi為第i種的個體數Ni占所有種個體總數N的比例。
采用 Excel 2007、ZWCAD 2020 軟件作圖，SPSS 26.0進行數據分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗不同面積等級林窗對沙地樟子松人工林植物多樣性的影響；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗不同面積等級林窗、林窗位置及其交互作用對沙地樟子松人工林植物多樣性的影響，采用Pearson相關性分析檢驗林窗非生物環境因子與沙地樟子松人工林多樣性的相關性。
3結果與分析
3.1不同等級林窗位置上豐富度指數及物種組成
經雙因素方差分析可知，林窗梯度上的豐富度指數差異顯著（P<0.05），見表2和表3，由大到小表現為：林窗近中心、林窗中心、林窗邊緣、林下。經單因素方差分析可知，沙地樟子松人工林內不同面積等級林窗的物種豐富度指數有顯著差異，由大到小總體表現為：Ⅱ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗。經多重比較發現，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的物種數差異顯著，而林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的物種數差異不顯著；且Ⅱ級林窗分別與Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗和Ⅳ級林窗顯著差異。
調查所有的樣方后發現，沙地樟子松人工林林窗內出現的植物種類共有53種，其中Ⅰ級林窗物種21種，Ⅱ級林窗物種33種，Ⅲ級林窗物種29種，Ⅳ級林窗物種23種；林窗中心物種32種，林窗近中心41種，林窗邊緣物種37種，林下僅有21種。對不同等級林窗梯度上的物種重要值進行統計，結果見表4。結果表明，展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）、拉拉藤（Galium aparine） 、耬斗葉繡線菊 （Spiraea aquilegifolia）、蓬子菜 （Galium verum）和并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）是沙地樟子松人工林的常見種，在各調查樣方中均有出現，且重要值較大；榆樹（Ulmus pumila）、野罌粟 （Papaver nudicaule）、小蓬草（Conyza canadensis）、扁蓿豆（Melissilus ruthenicus） 、高二裂委陵菜（Potentilla bifurca） 、朝天委陵菜（Potentilla supina）、天藍苜蓿（Medicago lupulina） 和胡枝子（Lespedeza bicolor）等在多塊樣方中出現，而其他植物種出現的頻率較小，相應重要值亦不大，多為隨機種。各等級林窗內因面積大小不同其物種組成和重要值也不同，Ⅰ級林窗物種重要值排名前5 位的是拉拉藤、展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、并頭黃芩和蓬子菜；Ⅱ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、拉拉藤、并頭黃芩和蓬子菜；Ⅲ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、野罌粟、耬斗葉繡線菊、蓬子菜和拉拉藤；Ⅳ級林窗物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、耬斗葉繡線菊、蓬子菜、耬斗葉繡線菊和朝天委陵菜；林下物種重要值排名前5 位的是展枝唐松草、蓬子菜、拉拉藤、耬斗葉繡線菊和女婁菜。調查中還發現地榆（Sanguisorba officinalis）、費菜（Sedum aizoon）、興安天門冬（Asparagus dauricus）和無芒雀麥（Bromus inermis）僅出現在林下。
3.2不同等級林窗梯度上的Simpson優勢度指數
不同面積等級林窗下的Simpson指數由大到小表現為：Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗、Ⅰ級林窗。經雙因素方差分析（表3），沙地樟子松人工林林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣-林下Simpson優勢度指數存在顯著差異（P<0.05），多重比較發現（圖2和表3），Ⅰ級林窗與Ⅳ級林窗表現一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Simpson指數差異顯著，林窗中心分別與林窗近中心、林窗邊緣的Simpson指數差異顯著，但林窗近中心與林窗邊緣之間差異不顯著（P>0.05）；Ⅱ級林窗與Ⅲ級林窗表現一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣的Simpson指數差異不顯著，但他們均與林下的Simpson指數差異顯著。
3.3不同等級林窗梯度上的Shannon-Wiener多樣性指數
不同面積等級林窗下的Shannon-Wiener指數由大到小表現為：Ⅱ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗。與Simpson優勢度指數一樣，沙地樟子松人工林林窗內外Shannon-Wiener多樣性指數間也存在顯著差異（圖3和表3）。多重比較發現，在Ⅰ級林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數差異顯著，但林窗中心、林窗近中心及林窗邊緣之間差異不顯著（P>0.05）；Ⅱ級林窗中，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數差異顯著，林窗中心、林窗近中心與林窗邊緣之間差異顯著，但林窗中心與林窗近中心之間差異不顯著；Ⅲ級林窗與Ⅳ級林窗表現一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣分別與林下的Shannon-Wiener指數差異顯著，林窗中心分別與林窗近中心、林窗邊緣的Shannon-Wiener指數差異顯著，但林窗近中心與林窗邊緣之間差異不顯著。
3.4不同等級林窗梯度上的Pielou均勻度指數
不同面積等級林窗下的Pielou指數由大到小表現為：Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅰ級林窗、Ⅳ級林窗。經方差分析發現（圖4和表3），Ⅰ級林窗與Ⅳ級林窗表現一致，林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣的Pielou指數差異不顯著（P>0.05），但他們均與林下的Pielou指數差異顯著（P<0.05）。Ⅱ級林窗與Ⅲ級林窗表現一致，各梯度間Pielou指數差異不顯著。
3.5林窗非生物環境因子與物種多樣性的相關性分析
沙地樟子松人工林內林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的相對光強均隨林窗的面積增加而增大，見表1，由大到小表現為：林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣、林下。林窗內的土壤含水量按面積等級由大到小表現為：Ⅰ級林窗、Ⅱ級林窗、Ⅲ級林窗、Ⅳ級林窗，按林窗位置由大到小表現為：林窗近中心、林窗中心、林窗邊緣，整體高于林下，其中Ⅱ級林窗的林窗近中心土壤含水量最高。8月平均空氣溫度同樣表現為林窗高于林下，其中Ⅲ級林窗下的空氣溫度最高。經相關性分析發現（表5），沙地樟子松人工林內土壤含水量對物種多樣性的影響不顯著，而相對光強和月平均空氣溫度對林窗內物種多樣性影響顯著。
4結論與討論
1）本研究中，林窗內植物種類顯著高于林下（P<0.05），物種豐富度隨林窗面積增大呈現先增大后減小的趨勢。李天玲[20]發現林窗內物種數遠高于林下。劉兵兵等[21]在楊樺次生林中發現林下物種數不隨林窗面積增大而增大的結果與本研究相似。但姚俊宇等[22]的研究結果表明大面積林窗有利于增加馬尾松人工林林下物種豐富度，在陳博等[23]研究中，格氏栲天然林植物物種多樣性隨林窗面積的增大而增加，與本研究結果不同，一方面可能與不同的林窗尺度有關，另一方面可能與不同的樹種對林窗面積大小的反應不同有關。本研究還發現林窗近中心位置的物種豐富度高于其他位置，李艷等[24]發現川西周公山柳杉人工林中林窗邊緣的物種數較高，而劉少沖等[25]發現在小興安嶺闊葉紅松林中由非林窗到林窗中心，物種豐富度指數呈上升趨勢，出現不同結果的原因可能是物種豐富度指數同時受林窗大小、植物種類及地理位置等多個因素的影響。
2）重要值是以綜合數值表示植物物種在群落中的相對重要性[26]，重要值的大小表明一個物種在群落中的優勢地位及其對生態資源的利用和競爭能力[27]。本研究發現，林窗和林下物種重要值大小有很大差異，林窗因不同面積等級、不同位置，物種組成和生態位也不相同。林窗中心、林窗近中心、林窗邊緣及非林窗因位置不同，導致了林內光照的差異，進一步造成林內溫度、濕度、土壤理化性質的變化，形成了微生境的時空異質性[28]。正是這種林窗微環境的異質性，滿足了不同物種的生長發育及更新需求[29]。可見，林窗微環境的異質性在維持物種多樣性方面有著重要作用[30]。
3）Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數是既能反映生物群落結構、組成、功能的多樣性指數，也是能體現群落穩定程度和生境差異的多樣性指標[31]。本研究中，林窗中心、林窗近中心和林窗邊緣的Simpson優勢度指數和Shannon-Wiener多樣性指數均高于林下，且差異顯著，而林窗的形成對Pielou均勻度指數的影響顯著性不明顯。可能原因是林窗形成后，為林內更新植物的入侵和生長創造了有別于林下[32]、有利于物種存活的環境條件[33]，從而明顯增加了林窗內物種多樣性指數。此外，由于林窗大小、方向及形狀等的變化，導致了林窗微環境富于變化，進而造成了林窗位置的物種均勻度變化的不一致。本研究還發現沙地樟子松人工林林窗對物種多樣性的提高，在Ⅱ級林窗表現尤為明顯，這與呂倩[34]對馬尾松人工林林下植物多樣性及優勢種生態位研究中發現林窗對植物多樣性有明顯的改善，且在中等大小的林窗表現最好結論相近。這說明，林窗大小影響著物種多樣性指數，且存在一個最適林窗面積使得物種多樣性指數更高。故在森林經營實踐中，可以進行人工開林窗式的改造和撫育經營。
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