優(yōu)質(zhì)水稻三系不育系貴豐302A的選育與應用

郝留根 張宏偉 易崇粉 郭慧 王珍珍 楊占烈 向關倫 甘雨

摘 要：為了加強優(yōu)質(zhì)、抗病水稻不育系的選育和利用，本研究育成了一個優(yōu)質(zhì)三系秈稻不育系貴豐302A，并于2020年通過貴州省農(nóng)作物品種審定委員會田間技術(shù)鑒定。首先，選用中抗稻瘟病保持系材料貴豐106B與優(yōu)質(zhì)育種材料10H896（內(nèi)2B/資100B）雜交；然后，在F4代選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株作為父本，以成豐A為母本雜交導入細胞質(zhì)雄性不育的質(zhì)源；最后經(jīng)8代連續(xù)套袋回交，選中一個米質(zhì)和農(nóng)藝性狀優(yōu)異的株系，將其命名為貴豐302A。該不育系具有不育性穩(wěn)定、優(yōu)質(zhì)、可恢復性好、雜種優(yōu)勢強等優(yōu)點，與生產(chǎn)上應用的恢復系進行配組，組配的多個優(yōu)質(zhì)稻新組合在貴州省水稻品種區(qū)域試驗中表現(xiàn)優(yōu)良。本研究結(jié)果為貴州省水稻不育系抗性和品質(zhì)性狀的遺傳改良提供了基礎材料。

關鍵詞：水稻；貴豐302A；優(yōu)質(zhì)；選育

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號：1008－0457（2023）03－0001－05

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2023.03.001

水稻作為人類最重要的糧食作物之一，是地球上約一半以上人口的主糧。雜交水稻技術(shù)的發(fā)明及大面積應用，極大的提高了水稻產(chǎn)量，為消除人類饑餓和保證世界糧食安全做出了巨大貢獻。雜交水稻雜種優(yōu)勢的強弱主要源自雙親及不育系和恢復系的配組。不育系是三系雜交稻的關鍵親本，其育性、異交性、抗病性、品質(zhì)等特性對所配組合在生產(chǎn)上的應用前景及種子產(chǎn)業(yè)化能力有著直接的影響 ［1］。

稻瘟病（Ｒice blast）是水稻三大病害（稻瘟病、白葉枯、紋枯?。┲唬勺幽艺婢?Magnaporthe oryzae ） 引起的稻瘟病，是威脅水稻生產(chǎn)的主要病害，目前全球有80多個國家報道了稻瘟病的發(fā)生［2］， 近年來我國稻瘟病年發(fā)生面積約500萬hm2［3］， 具體表現(xiàn)為苗瘟、葉瘟、穗瘟、節(jié)瘟等，其中穗瘟直接影響產(chǎn)量形成。稻瘟病不僅造成減產(chǎn)，每年因防控稻瘟病使用大量農(nóng)藥，對生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生一定的污染。因此，培育優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗逆等優(yōu)異性狀聚合的突破性品種是實現(xiàn)水稻產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎［4-5］。而優(yōu)質(zhì)抗病兼顧的不育系親本選育是新品種雜種優(yōu)勢利用的關鍵［6-7］。

貴州地處西南，具有獨特的氣候環(huán)境，對于發(fā)展優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)，實現(xiàn)由“量”向“精”升級轉(zhuǎn)型，具有天然優(yōu)勢［8］。本研究從選育優(yōu)異保持系入手，利用中抗稻瘟病材料與米質(zhì)優(yōu)良的保持系材料進行雜交，創(chuàng)建優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病的育種品系，通過回交轉(zhuǎn)育，培育優(yōu)良不育系，提高配組雜交稻的品質(zhì)和抗性，以滿足市場以及產(chǎn)業(yè)升級的需求。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗材料

以中抗稻瘟病保持系材料貴豐106B（由中間保持系材料09H1339與地谷雜交選育而來）為母本，與米質(zhì)好的保持系材料（內(nèi)江雜交水稻科技開發(fā)中心引進的內(nèi)香2B、國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心引進的資100B、四川農(nóng)業(yè)大學引進的抗豐B、廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所引進的廣8B、四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所引進的川106B、中國水稻研究所引進的中浙B）及其后代株系進行雜交，從后代群體中選擇優(yōu)良單株與不育系成豐A（福建省農(nóng)科院）、金23A（湖南常德市農(nóng)業(yè)科學研究所）等進行測交，選擇表型優(yōu)良的不育系株區(qū)進行繁殖試驗研究。

1.2 ?選育方法

將雜交組合后代在湄潭稻瘟病區(qū)進行抗病性篩選，選擇株葉形態(tài)好、開花習性好、結(jié)實高的優(yōu)良單株建立株系圃，每個株區(qū)種植4～6行，每行10株；F4代開始選單株與不育系進行成對測交，在抽穗期對不育系花粉育性鏡檢，選擇敗育徹底的小區(qū)單株與父本成對回交，淘汰敗育不徹底的株區(qū)。選擇農(nóng)藝性狀優(yōu)良、不育徹底的不育系進行小面積繁殖，同時與恢復系測恢，對所配組合進行雜種優(yōu)勢觀察，選擇優(yōu)良組合參加貴州省區(qū)域試驗。

1.3 ?繁殖技術(shù)研究

以貴豐302A為母本，貴豐302B為父本，在貴州省岑鞏縣開展不同播期和不同父母本行比的繁殖技術(shù)研究。母本從5月1號開始，分4期播種，每期相差5 d，父本晚母本5 d播種。移栽時父本種植2行，母本分別種植5、8、10行。在制種群體30%左右抽穗時及時噴施“九二○”，并人工輔助趕粉，收獲后測量小區(qū)產(chǎn)量。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?貴豐302A的選育

2010年在海南三亞，用中抗稻瘟病保持系材料貴豐106B為母本與10H896（內(nèi)2B/資100B）雜交配組，創(chuàng)制水稻保持系材料新組合。2011年在貴陽種植F1代8株，混收種子，同年冬季在海南三亞種植1500株F2代，選擇株葉形態(tài)好、生育期適中、開花習性好、結(jié)實高的單株100株，每株選1穗混收。2012年夏季在湄潭稻瘟病自然鑒定區(qū)種植1000株左右F3代，收獲不發(fā)病或發(fā)病輕、且開花習性好、結(jié)實率高的單株26株，冬季在海南三亞加代種植26個F4代株區(qū)，在優(yōu)區(qū)中選株與成豐A、金23A等不育系進行測交。2013年夏季在貴陽成對種植測交F1和F5代測配單株，開花期進行花粉鏡檢，選擇敗育徹底的小區(qū)單株與父本成對回交，淘汰敗育不徹底的株區(qū)，冬季在三亞南繁基地把入選單株回交的BC1與對應的父本成對種植，每個小區(qū)母本20株，父本30株，在抽穗期進行不育系花粉育性鏡檢，每個小區(qū)隨機抽取不育系植株5株進行花粉育性鏡檢，保留敗育徹底的小區(qū)選取優(yōu)良單株繼續(xù)回交，成對收獲。以后連續(xù)多代進行稻瘟病抗性、米質(zhì)、育性篩選，選擇優(yōu)良株系進行回交轉(zhuǎn)育，到BC4時開始與恢復系測交進行組合優(yōu)勢鑒定，篩選配合力強的株系。如此經(jīng)過2年4代連續(xù)成對回交與組合測配、純度鑒定、比較試驗，于2017年推薦了2個雜交稻新組合參加貴州省水稻區(qū)域試驗，同時將該不育系、保持系分別命名為“貴豐302A、貴豐302B”。2020年貴豐302A通過貴州省田間現(xiàn)場技術(shù)鑒定［9］，選育過程見圖1。

2.2 ?貴豐302A主要特征特性

2.2.1 ?不育性

貴豐302A不育性穩(wěn)定。自2013年測交F1開始進行嚴格連續(xù)多世代花粉育性鏡檢篩選和回交轉(zhuǎn)育，實現(xiàn)了花粉敗育徹底且穩(wěn)定的目標。

2020年9月19日，經(jīng)貴州省農(nóng)作物品種審定委員會田間現(xiàn)場育性鑒定，貴豐302A田間種植群體1200穴，田間不育株率100%，隨機取100穗進行室內(nèi)花粉育性鏡檢，以典敗為主，花粉不育度達100%；抽取套袋穗子110穗，總穎花數(shù)41 855朵，套袋自交不育度99.99%。

2.2.2 ?生育特性和主要農(nóng)藝性狀

貴豐302A貴陽種植，栽培規(guī)格為20 cm×26 cm， 栽插1粒谷苗，5月1日左右播種，8月3日左右抽穗，播始歷期94 d左右。在海南三亞12月5日播種，3月初始穗，播始歷期87 d左右。貴豐302A植株生長旺盛，分蘗力中上，莖稈粗壯，葉色綠色，葉鞘、葉緣、柱頭、穎尖無色。株高81 cm左右，主莖葉片數(shù)16～17片，主穗劍葉平均長26 cm、寬2.2 cm，單株有效穗11穗，穗長21.5 cm，主穗總粒數(shù)235粒左右，谷粒長8.3 mm，長寬比2.8左右，無芒，千粒重23 g。在不噴施“九二O”的情況下劍葉包頸長度6.4 cm，包頸粒數(shù)25.2粒，包頸粒率16.4％，對赤霉素反應敏感。

2.2.3 ?異交特性

2.2.3.1 ?柱頭外露情況

貴豐302A柱頭外露率高且開穎角度大，有利于母本的受粉，提高異交結(jié)實率。2017年海南三亞，在不噴施“九二O”情況下，從3月15日起，連續(xù)3天田間調(diào)查，柱頭外露率為63.5%，其中雙邊外露率23.0%，單邊外露率40.5%，穎花開穎角度25°～27.7°，穗包頸度20.5%，包頸粒率6.5%；施用后，柱頭外露率提高到70.4%，其中雙邊外露率28.1%，單邊外露率42.3%。

2.2.3.2 ?開花習性

在三亞田間觀察，單穗從見穗至抽完歷時4 d，單穗從開花至終花歷時約需6～7 d，單株從見穗至各穗抽完約需8 d，始花至終花需10～12 d。貴豐優(yōu)302A花時較適宜，開花較集中。夏季晴好天氣上午10∶ 30左右始花，盛花為上午11∶ 30左右，午前花比率68.3%，陰雨天氣開花相應推遲。

2.2.4 ?稻米品質(zhì)

2020年，貴豐302A在海南三亞繁殖的稻谷樣品， 經(jīng)農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心（武漢）檢測，糙米率82.0%，精米率74.2%，整精米率70.7%，粒長6.6 mm，長寬比3.5，堊白粒率18%，堊白度5.0%，直鏈淀粉含量15.1%，膠稠度76 mm，堿消值級6.5，透明度1級，米質(zhì)達到部標優(yōu)質(zhì)3級［10］。

2.2.5 ?配合力與配組應用

貴豐302A恢復譜廣、可恢性強，配合力好，與黔恢785、黔恢393、廣恢998、粵禾絲苗等恢復系配制的多個組合均表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢，具有長勢旺，分蘗力強，米質(zhì)較優(yōu)等特點，具體表現(xiàn)見表1、表2。

2.2.5.1 ?貴豐優(yōu)393（貴豐302A/QR393）

貴豐優(yōu)393（貴豐302A/QR393）于2021年通過貴州省農(nóng)作物品種審定委員會審定（黔審稻20210001）。2017—2018年貴州省兩年區(qū)試平均產(chǎn)量9837 kg/hm2，比對照增產(chǎn)2.25%，增產(chǎn)點率70%。2018年生產(chǎn)試驗產(chǎn)量9124.5 kg/hm2， 比對照增產(chǎn)6.4%，增產(chǎn)點率100%。全生育期156.9 d， 比對照F優(yōu)498晚熟3.7 d。米質(zhì)主要指標：糙米率78.1%，精米率70.5%，整精米率55.0%，堊白粒率15%，堊白度4.0%，粒長7.1 mm，長寬比3.1，膠稠度50 mm，直鏈淀粉含量15.8%，堿消值級5.7，達部標優(yōu)質(zhì)3級［10］。稻瘟病抗性鑒定綜合評價為“中感”，耐冷性表現(xiàn)為“極弱”。

2.2.5.2 ?貴豐優(yōu)3785（貴豐302A/QR785）

貴豐優(yōu)3785（貴豐302A/QR785）已完成貴州省2年區(qū)試和1年生產(chǎn)試驗。2017—2018年貴州省兩年區(qū)域試驗平均產(chǎn)量為9771 kg/hm2，比對照增產(chǎn)2.75%，兩年累計增產(chǎn)點比例70%。平均生育期158.2 d，比對照晚熟5.8 d。主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)：株高122.6 cm，有效穗219萬/hm2，穗長26.6 cm，每穗總粒數(shù)209.9粒，結(jié)實率為75.6%，千粒重29.0 g。稻瘟病抗“中感”。

2.2.5.3 ?貴豐優(yōu)998（貴豐302A/廣恢998）

貴豐優(yōu)998（貴豐302A/廣恢998） 已完成貴州省2年區(qū)試和1年生產(chǎn)試驗，2022年待審。2019—2020年貴州省兩年區(qū)試平均產(chǎn)量9866.25 kg/hm2， 比對照增產(chǎn)1.81%，增產(chǎn)點率62.5%；2021年生產(chǎn)試驗產(chǎn)量為10 587 kg/hm2，比對照增產(chǎn)7.17%，增產(chǎn)點率100%；平均生育期154.1 d，比對照晚熟3.1 d。 米質(zhì)主要指標：糙米率81.6%，精米率69.6%，整精米率59.2%，堊白粒率12 %，堊白度3.2 %，粒長7.0 mm， 長寬比3.5，膠稠度65 mm， 直鏈淀粉含量15.3%，堿消值級7.0，達部標優(yōu)質(zhì)3級［10］。稻瘟病抗性鑒定綜合評價為“中感”，耐冷性表現(xiàn)為“弱”。

2.2.5.4 ?貴豐優(yōu)粵禾（貴豐302A/粵禾絲苗）

貴豐優(yōu)粵禾（貴豐302A/粵禾絲苗）2021年品比試驗測產(chǎn)9430.5 kg/hm2，比對照F優(yōu)498增產(chǎn)4.7%，稻米品質(zhì)檢測達部標優(yōu)質(zhì)2級［10］。參加2022年貴州省水稻區(qū)試優(yōu)質(zhì)稻組初試。

2.3 ?繁殖技術(shù)要點

2.3.1 ?合理安排播差期，適時移栽

根據(jù)貴豐302A在貴州不同地區(qū)生長表現(xiàn)和繁殖試驗產(chǎn)量差異，總結(jié)出貴豐302A適宜在貴州海拔800 m以下的地區(qū)繁殖，一般應選擇在光熱條件好的低海拔地區(qū)較為理想，如銅仁、玉屏、岑鞏等地，要求8月初氣溫穩(wěn)定在25 ℃以上為宜。選擇水源排灌方便、土壤肥力中等以上的田塊繁殖。貴豐302A播種期一般安排在5月中旬，保持系比不育系晚播4～5 d，播種時注意稀播勻播，培育壯秧。秧齡25～30 d、秧苗5葉時移栽，父母本行比2∶ 8。父本穴距20 cm，每穴栽2～3粒谷苗，父母本行間距24 cm。母本栽插規(guī)格為16.5 cm×16.5 cm，每穴插3～4粒谷苗。移栽秧苗是盡量即拔即插，不插隔夜秧，減少秧苗損傷，以利于抽穗整齊和花期集中，促進父母本花期同步，形成高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)。

2.3．2 ?加強田間水肥管理和病蟲害防治

貴豐302A生育期較長，采用“ 重底早追”和氮、磷、 鉀配方施肥。中等肥力田施純氮120 kg/hm2、 五氧化二磷90 kg/hm2、氧化鉀20 kg/hm2。磷肥全作底肥；氮肥70%作底肥，30%作追肥；鉀肥60%作底肥，40%作穗粒肥。追肥在移栽后7～10 d及時施用，后期根據(jù)生長情況追施穗肥防治早衰。病蟲害防治按照“預防為主，防治結(jié)合”的原則，按當?shù)刂脖２块T的預測預報及時防治稻飛虱、稻縱卷葉螟，在抽穗前防治1次紋枯病。

2.3.3 ?科學噴施“九二○”，及時人工輔助授粉

貴豐302A劍葉寬大，對“九二○”敏感，不宜過早噴施，一般在抽穗30%左右噴施“九二○” 30～40 g/hm2;第二次噴施“九二○”150～180 g/hm2， 第三次根據(jù)情況噴施，以母本抽出3～10 cm為宜。父本要多施“九二○”20 g/hm2，以提高父本植株的高度，利于母本接受花粉。依據(jù)田間開花情況及時人工輔助授粉，提高結(jié)實率。

2.3.4 ?嚴格隔離和去雜，及時收獲

貴豐302A繁殖要求嚴格做好隔離防護工作。在空間上要求田塊相對獨立， 1000 m內(nèi)無其他水稻品種種植，避免異源花粉的存在；在開花時間上，要與附近相鄰的水稻品種抽穗期相差25 d以上。父、母本始穗2～3 d集中力量去除田中異形株，噴“九二○”及趕粉期間多次去雜。花期過后及時割除父本，促進母本成熟。在黃熟后根據(jù)天氣及時搶收母本，及時曬干揚凈。整個過程做到單收、單曬、單儲，嚴防機械及人為混雜，確保種子質(zhì)量。

3 ?結(jié)論與討論

優(yōu)良種質(zhì)資源是品種選育和改良的物質(zhì)基礎，利用紛繁復雜的稻種資源進行種質(zhì)材料創(chuàng)新，培育優(yōu)良親本、提高雜種優(yōu)勢，仍是當前水稻種質(zhì)資源利用和品種選育的重點研究內(nèi)容[11]。本研究通過對中抗稻瘟病保持系材料貴豐106B稻米品質(zhì)性狀的遺傳改良，選育出優(yōu)質(zhì)不育系貴豐302A并成功進行育種應用，不育系表現(xiàn)為植株莖稈粗壯，葉色綠色，葉鞘、葉緣、柱頭、穎尖無色。主莖葉片數(shù)16～17片，劍葉較長、寬，主穗總粒數(shù)235 粒，谷粒長寬比2.8，千粒重23 g?；ǚ蹟∮Ｒ缘鋽橹鳎ǚ鄄挥冗_100%，柱頭外露率為63.5%，包頸粒率16.4％，對赤霉素反應敏感。田間始花至終花約需10～12 d，晴好天氣上午10∶ 30左右始花，午前花率68.3%。稻米主要米質(zhì)指標達到部標優(yōu)質(zhì)3級標準，為我省優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了基礎材料保障。利用貴豐302A配組選育的貴豐優(yōu)393、貴豐優(yōu)998，稻米品質(zhì)主要指標均達到國標3級，產(chǎn)量、抗病性等綜合性狀較好，已通過貴州省審定。

生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的雜交水稻種子是水稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎。種子質(zhì)量一旦出現(xiàn)問題，將影響到千家萬戶，影響糧食安全的大局[12]。因此，為確保雜交種子質(zhì)量，除了在雜交稻制種環(huán)節(jié)嚴格把控外，不育系種子繁殖更是重中之重。不育系的自身生育特性如花時、柱頭外露率等直接影響到水稻繁殖制種時異交結(jié)實率的高低。貴豐302A不育性穩(wěn)定，抽穗時噴施“九二O”后柱頭外露率達到70%，花期較長、花時較集中，這些特性提高了其在繁殖及組合制種時的授粉概率，在與恢復性配制組合的實踐中表現(xiàn)出較好的制種特性，是配制優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻組合的優(yōu)良親本材料。本研究根據(jù)貴豐302A的開花習性，結(jié)合繁殖地生態(tài)條件和栽培習慣，通過設置不同播期及父母本行比，比較不同小區(qū)繁殖產(chǎn)量，總結(jié)出一套高產(chǎn)繁殖技術(shù)，為高質(zhì)量繁殖親本不育系種子，降低雜交種生產(chǎn)中的勞動投入，確保種子質(zhì)量安全，提供了技術(shù)保障。

（責任編輯：胡吉鳳）

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Breeding and Application of High-quality Indica Three-line Male Sterile Line Guifeng 302A

Hao Liugen1，Zhang Hongwei1，Yi Chongfen1，Guo Hui1，Wang Zhenzhen1，Yang Zhanlie2，Xiang Guanlun1，Gan Yu1*

（1.Rice Research Institute of Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550006，China；2.Institute of Crop Germplasm Rseources，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550006，China）

Abstract：

In order to enhance the breeding and utilization of rice sterile lines with high quality and disease resistant，an indica three-line sterile line，Guifeng 302A，was bred and passed field technical identification of Guizhou Crop Variety Examination and Approval Committee in 2020.Firstly，a maintainer line Guifeng 106B with moderate blast resistance，was crossed with 10H896 which was a high-quality intermediate breeding material resulting from the cross Nei 2B/Zi 100B.Subsequently，plants with excellent agronomic traits in F4 generation were selected as parental line and crossed with Chengfeng A which was used as the donor of cytoplasmic male sterile genes.Finally，after 8 generations of continuous bagging and backcrossing，a line with superior grain quality and agronomic traits was selected and named as Guifeng 302A.Guifeng 302A had stable sterility，high grain quality，good recoverability and strong combining ability.Several new crosses resulting from Guifeng 302A and restorer lines with good grain quality performed excellently in regional experiment of rice variety combination in Guizhou province.This study provides basic materials for the genetic improvement of rice resistance and quality traits in Guizhou province.

Keywords：

rice; Guifeng 302A; high quality; breeding