糯高粱F2群體農藝性狀數量遺傳分析

姜昱雯,趙 強,張國兵,周棱波,汪 燦,邵明波

(貴州省旱糧研究所,貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】高粱〔Sorghumbicolor(L.) Moench〕是世界五大糧食作物之一,也是當前農業產業結構調整、生產方式轉變的理想作物[1]。我國高粱常被用作飼料、釀制酒和醋的原料以及其他的工業原料,因此在保證國家糧食安全和經濟發展中起著重要作用。近年來,由于受經濟全球化和我國一系列政策影響,我國在國際上的貿易較為頻繁,尤其是經濟作物的貿易量逐年上升,貿易量加大的同時,也刺激著國內對經濟作物的種植,高粱作為其中代表之一,在國內外大環境和白酒行業需求量影響下,我國高粱播種面積逐年增長。貴州省高粱主栽品種如紅纓子、紅珍珠等的穗型和株型結構限制高粱單產水平的提高,不利于機械化生產,培育高產優質高粱品種成為首要攻堅任務[2]。高產優質品種受多個表型性狀綜合影響,且各性狀之間相互關聯、彼此制約,要想培育高產高粱品種,必須對與高粱產量相關的農藝性狀進行分析。因此,分析高粱農藝性狀遺傳特性,對優質高產高粱新品種選育具有重要意義。【前人研究進展】不同種質資源的農藝性狀存在較大差異,應根據不同的育種目標篩選基礎材料[3]。李萌等[4]對1 285份山西省高粱地方品種18個農藝性狀分析,獲得代表山西省高粱地方品種的核心種質198份,為地方品種評價和利用奠定了種質基礎。喬靖等[5]對粒用高粱種質資源主要農藝性狀的相關性及主成分分析表明,不同粒用高粱種質資源農藝性狀間存在較大差異,應根據不同育種目標篩選基礎材料。王官等[6]對15份甜高粱種質資源的7個農藝性狀進行分析,明確了甜高粱種質資源的多樣性,對提高甜高粱育種效率具有重要的促進作用。【研究切入點】貴州省盛產優質醬香型白酒,白酒產業已成為貴州省的特色產業、優勢產業和支柱產業之一,糯高粱是釀酒的主要原料,前人針對酒用糯高粱進行了農藝性狀數量遺傳研究,但到目前為止關于酒用糯高粱的遺傳解析未見報道。【擬解決的關鍵問題】選取湘10721和青稞洋2個糯高粱品種作親本進行雜交,以F2群體單株的旗葉長、旗葉寬、莖粗、株高、穗長及穗柄長作為參數進行主基因-多基因分析,探究其遺傳規律,為酒用高粱新品種選育提供基礎材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

青稞洋為醬香型酒用有機高粱,湘10721為四川骨干自交系。選取湘10721和青稞洋2個糯高粱品種作親本進行雜交,以親本、F1及F2群體單株作為研究對象。試驗材料均由貴州省農業科學院旱糧研究所提供。

1.2 試驗方法

2021年8月在貴州省農業科學院試驗地(26°3′N,106°6′E)進行親本雜交,配制正反交組合,同年在海南試驗田進行加代繁殖,2022年初獲得F2群體種子。2022年5月在安順山京農場(26°1′N,106°1′E)按順序播種親本、F1、F2,其中,親本各種植2行,F1正反交各種植4行,F2分離群體種植20行,每行24株。田間種植行長3.5 m,行間距0.5 m,株距0.4 m,水肥管理同常規。高粱開花20 d后,參照《高粱種質資源描述規范和數據標準》[7]中的有關方法,分別對親本、F1、F2群體的株高、莖粗、旗葉長、旗葉寬、穗長和穗柄長等性狀進行考察。從每行第3株開始,連續測量5株。

1.3 數據統計與分析

常規數據通過Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 17.0進行統計分析。F2世代分析：根據單個分離世代群體的遺傳模型方法[8]、數量性狀主基因+多基因混合遺傳分析方法[9],得到遺傳模型以及AIC值,選擇AIC值較小的模型作為備選模型;根據適合性檢驗結果確定最優模型,計算最優遺傳模型的主基因效應值和主基因遺傳率等遺傳參數,分析糯高粱F2群體農藝性狀數量遺傳規律。

2 結果與分析

2.1 糯高粱農藝性狀的相關性

由表1可知,糯高粱的旗葉長與旗葉寬、莖粗、株高、穗長、穗柄長均呈極顯著負相關,相關系數分別為-0.889、-0.889、-0.632和-0.814和-0.549;旗葉寬與莖粗、株高、穗長、穗柄長均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.918、0.735、0.834和0.676;莖粗與株高、穗長、穗柄長呈極顯著正相關,相關系數分別為0.757、0.830和0.637;株高與穗長、穗柄長均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.616和0.564;穗長與穗柄長呈極顯著正相關,相關系數為0.537。F2群體6個性狀之間均存在顯著相關性,說明性狀間存在一定關聯。

表1 糯高粱F2群體農藝性狀的相關系數Table 1 Correlation coefficients of agronomic traits of F2 from waxy sorghum

2.2 糯高粱F2農藝性狀的變異性

由表2可知,糯高粱F2群體6個農藝性狀的變異系數差異較大,具有豐富的遺傳變異信息。變異系數大小依次為穗柄長、旗葉寬、旗葉長、株高、莖粗、穗長。其中,穗柄長、旗葉寬、旗葉長的變異系數較大,分別為31.27%、20.03%、17.25%,說明這3個性狀在糯高粱F2中差異較大,遺傳改良潛力較大。結合各指標性狀的分布區間與分布頻數(圖1)可知,該6個農藝性狀均呈連續正態分布,符合數量性狀遺傳特征。

表2 糯高粱F2的農藝性狀統計值Table 2 Statistical value of agronomic traits of F2 from waxy sorghum

2.3 糯高粱F2群體農藝性狀的遺傳模型

2.3.1 遺傳模型選擇 根據 AIC值最小原則,在6個性狀的11個遺傳模型中,選擇AIC值較低的4個模型進行遺傳模型檢驗。從表3看出,旗葉長選出的模型為0MG、1M-A、2MG-ADI和2MG-EA模型,旗葉寬選出的模型為0MG、2MG-ADI、2MG-CD和2MG-EAD,莖粗選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA,株高選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA,穗長選出的模型為2MG-A、2MG-EA、2MG-CD和2MG-EAD,穗柄長選出的模型為2MG-ADI、2MG-AD、2MG-A和2MG-EA模型。

2.3.2 遺傳模型檢驗 依據均勻性檢驗(U12、U22、U32)、Smirnov檢驗(nW2)和Kolmogorov檢驗(Dn),分別對旗葉長、旗葉寬、莖粗、株高、穗長及穗柄長6個農藝性狀的候選模型進行適合性檢驗,選出6個性狀的最適遺傳模型(表4)。

表4 F2群體各農藝性狀備選模型的適合性檢驗結果Table 4 Suitability test results of candidate models for agronomic traits of F2 population

1) 旗葉長遺傳模型。在旗葉長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達顯著水平,Smirnov檢驗中除0MG模型外,均達顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以 2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇 2MG-ADI作為該群體旗葉長的最適遺傳模型。說明,旗葉長是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

2) 旗葉寬遺傳模型。在旗葉寬的4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達顯著水平,Smirnov檢驗均達顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以0MG的AIC值最小。因此,選擇 0MG作為該群體旗葉寬的最適遺傳模型。說明,旗葉寬是僅受微效多基因控制而不受主基因控制的性狀。

3) 莖粗遺傳模型。在莖粗的4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達顯著水平,Smirnov檢驗均達顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇2MG-ADI作為該群體莖粗的最適遺傳模型。說明,莖粗是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

4) 株高遺傳模型。在株高的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平,Smirnov檢驗中除2MG-A模型外,其他模型均達到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-ADI的AIC值最小。因此,選擇2MG-ADI作為該群體株高的最適遺傳模型。說明,株高是受2對主基因控制的性狀,為加性-顯性-上位性混合遺傳模型。

5) 穗長遺傳模型。在穗長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平,Smirnov檢驗均達到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-CD的AIC值最小。因此,選擇2MG-CD作為該群體穗長的最適遺傳模型。說明,穗長是受2對主基因控制的性狀,為完全顯性遺傳模型。

6) 穗柄長遺傳模型。在穗柄長的 4種備選模型中,Kolmogorov檢驗均未達到顯著水平,Smirnov檢驗中除2MG-AD模型外,其他模型均達到顯著水平(P<0.05),且相較于其他3種模型,以2MG-A的AIC值最小。因此,選擇2MG-A作為該群體穗柄長的最適遺傳模型。說明,穗柄長是受2對主基因控制的性狀,為加性遺傳模型。

2.4 遺傳參數估計

根據已確定的最優模型對 F2群體農藝性狀進行遺傳參數估計。從表5看出,旗葉長的群體均方為51.35,加性效應之和為14.36,顯性效應之和為-19.65,顯性效應絕對值明顯大于加性效應,說明應以顯性效應為主對旗葉長加以控制,主基因遺傳率為 99.90%;莖粗的群體均方為14.50,控制莖粗的2對主基因的加性效應之和為2.18,顯性效應之和為0.11,加性效應明顯大于顯性效應,說明應以加性效應為主對莖粗加以控制,主基因遺傳率為 99.99%;株高的群體均方為188.48,控制株高的2對主基因的加性效應都為正向效應,加性效應之和為35.75,顯性效應之和為-21.50,加性效應明顯大于顯性效應,說明應以顯性效應為主對株高加以控制,主基因遺傳率為 99.72%;穗長的主基顯性效應之和為2.65,主基因遺傳率為95.83%。穗柄長的加性效應之和為5.76,主基因遺傳率為 99.79%。

表5 各農藝性狀遺傳模型的參數估計Table 5 Parameter estimation of genetic model for agronomic traits

3 討論

糯高粱F2群體旗葉長、莖粗、株高均由2對主基因控制且主基因遺傳率均大于99.5%,表明后代遺傳比較穩定,不易受環境影響。其中,旗葉長的研究結果與盧華雨等[10]的研究結果一致,符合加性-顯性-上位性混合遺傳模型;莖粗的數量遺傳分析結果與欒金花等[11]對中國高粱地方品種的研究結果一致。李佳俊等[12]研究表明,莖粗多以2對主基因的加性、顯性、上位效應為主。但趙博等[13]研究表明,莖粗符合無主基因而僅有多基因存在的A-0模型,受微效多基因控制。對糯高梁株高的數量遺傳分析表明,F2代分離群體中,株高符合Model A-0模型,無主基因控制,屬于微效多基因控制的數量性狀,與白曉倩等[14]的研究結果不同。原因可能是由于一方面選擇雜交的親本不同,另一方面種植環境不同[15]。糯高粱穗長由2對主基因控制,屬完全顯性遺傳模型,主基因遺傳率為95.83%,與白曉倩等[14,16]的研究不一致,白曉倩[14]研究結果顯示,高梁穗長符合2對主基因+多基因控制的等顯性模型;于澎湃等[16]研究表明,粒用高粱穗長和旗葉鞘長不受主基因控制,屬微效多基因遺傳。穗柄長是受2對主基因控制的性狀,屬加性遺傳,與王立新[17]的研究結果一致。

4 結論

糯高粱湘10721和青稞洋雜交F2群體的旗葉長、莖粗及株高均為加性-顯性-上位性混合遺傳模型,主基因遺傳率分別為99.90%、99.99%、99.72%;穗長為完全顯性遺傳模型,主基因遺傳率為95.83%;穗柄長為加性混合遺傳模型,主基因遺傳率為99.79%;旗葉寬遺傳不受主基因控制,為受微效多基因控制的性狀。旗葉長、莖粗、株高、穗長、穗柄長等農藝性狀的遺傳率較高,能夠穩定遺傳,受環境因素影響較小。旗葉寬受微效多基因遺傳,在后代中遺傳不穩定,受環境因素影響較大。為獲得理想育種材料,尤其應注意環境因素對數量性狀產生的影響。