不同種源百香果的植物學和種子性狀差異

袁啟鳳,顏培玲,史斌斌,陳 楠,王立娟,盧 晨,李仕品

(貴州省果樹科學研究所,貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】百香果(PassifloraedulisSims)又名雞蛋果、熱情果、巴西果等,是西番蓮科(Passifloraceae)西番蓮屬(Passiflora)的多年生常綠植物[1-2],西番蓮屬有400 多種植物,分為觀賞類和食用類,其中可供食用的約有60種[3]。百香果當年種植即可開花結果,其葉形奇特、花色艷麗、果色悅目、果實營養十分豐富,可直接食用,也可制成天然果汁[4],其觀賞價值、食用價值和藥用價值十分顯著,是一種集生態、景觀與高經濟效益的樹種。2016年起,貴州在適宜種植區開展百香果的商品化種植,但在種植發展過程中發現諸多問題,如品種、苗木市場相對混亂,導致各產區果實品質參差不齊。因此,了解不同種源百香果的差異對其品種選擇具有重要意義。【前人研究進展】西番蓮屬植物種質資源性狀多樣性豐富,主要從葉片、葉裂、腺體數、花瓣色、果皮色和果肉色等進行區分[5-9]。百香果果實內含種子極多,每個果實含有種子100～200粒,黑色或黑褐色,種皮上有紋孔[10-11],種子重量占整個果重的6%～15%[12-13]。【研究切入點】目前,有關百香果種子的研究主要集中在藥理價值[14-15]、籽油營養價值[16-19]和種子繁育技術[20-22]等方面,針對不同種源百香果的描述報道相應較少[23]。【擬解決的關鍵問題】收集不同種源百香果植株及其果實種子,分析其植物學性狀和種子差異性狀,為進一步開展百香果種源選擇、遺傳育種和種質資源利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

百香果果實來源于四川德昌(1號)、貴州鎮寧(2～8號)和云南西雙版納(9～10號)。果實采集后及時將種子取出,清洗、涼干后保存于玻璃瓶中待用。

1.2 方法

1.2.1 百香果植株的植物學性狀調查 果實采集的同時進行百香果藤形、葉片質地、葉片著生方式、葉裂、葉緣、腺體數、腺體位置、藤色、花瓣色、果皮色和果肉色等百香果植株的植物學性狀調查。

1.2.2 百香果種子形態指標測定 種子厚度用精度為 0.01 mm的數顯游標卡尺(BT4171,中國)測量,每個種源隨機測量5粒種子,取平均值。種子長度和寬度用倒置熒光顯微鏡(XDS-500D)測量,每個種源隨機測量5粒種子,5次重復,共測量25粒種子。根據測量的種子厚度、長度和寬度計算種子的長寬比(種子長度/種子寬度)、長厚比(種子長度/種子厚度)和寬厚比(種子寬度/種子厚度)等形態指數[24]。

1.3 數據統計與分析

用 Excel 2007 進行數據錄入和整理,采用SPSS19.0 進行方差分析、主成分分析、相關性分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 植物學性狀

從表1看出,百香果不同種源間的植物學性狀有一定差異。不同種源百香果藤色區別不大,3號、6號和7號藤色分別為陽面紫紅色、綠帶灰和綠帶紫色,10號為淡綠色,其他為綠色;藤形9號為多邊棱形,其余均為圓柱形。葉片均為紙質、著生方式為互生;葉裂有掌狀3裂、5裂和不分裂,其中,8號為掌狀5裂,3號、4號和7號在同一株上葉片存在不分裂和掌狀3裂,其余為不分裂;葉緣8～10號為全緣,其他均為鋸齒;葉柄上腺體9號和10號為6個,其余均為2個;腺體位置8號為鄰近葉基,9號為2對鄰近葉基、1對遠離葉基,10號為2對鄰近葉基、1對在葉柄中部,其余均為遠離葉基?；ò晟?號為棕紅色,9號為紫紅色,10號為淺粉色,其他均為白色。果皮色差異較大,3號和7號為黃色,6號為綠色,9號為綠色或青綠色,8號和10號為橙黃色或橙色,4號為紫紅帶星點,其余為紫色或紫紅色;果肉顏色1～5號和7號均為橙黃色,6號和10號為灰白色,8號為紅色,9號為黃綠色。

表1 不同種源百香果的植物學性狀Table 1 Botanical trait of different P. edulis germplasm resource

2.2 種子外觀形狀

從圖1看出,百香種子外觀形狀呈卵圓形、闊卵圓形、近鍥形和扁平形,但不同種源百香果種子從局部形狀、顏色和大小等存在一定差異。外觀色澤上,除9號種源種子呈黃褐色外,其余均為不同程度的黑褐色或灰褐色;所有種源種子表面網紋均有大小不一的凹陷孔穴,1號、5號和7號種子孔穴密而小呈星點狀,9號大而稀呈蜂窩狀,其余介于兩者之間;種頂多呈心形凹缺或平,中間形成錐狀尾尖,3號、4號和7號尾尖最明顯,1號最不明顯;9號種子較大,邊緣木質化增厚,這一特點與其余種子區別尤其明顯。

圖 1 不同種源百香果種子的外觀形狀Fig.1 Seed appearance of different P. edulis germplasm resources

2.3 種子形態差異

從表2看出,不同種源百香果種子的長度、寬度、厚度、長寬比、長厚比和寬厚比呈一定的顯著性差異。種子長度在3.91～9.14 mm,平均為6.12 mm,極差為5.22 mm,種子最長的是9號,達8.79 mm,其次是7號,為7.14 mm,最短是8號,僅4.13 mm,分別比平均值高43.63%、16.67%和低32.52%;種子寬度在2.65～7.42 mm,平均4.17 mm,極差為4.78 mm,9號最寬,為7.02 mm,其次是4號,為4.21 mm,8號最窄,僅2.79 mm,分別比平均值高68.35%、0.96%和低33.09%;種子厚度在1.28～2.18 mm,平均1.73 mm,極差為0.90 mm,9號最厚,為2.04 mm,其次是1號和5號,為1.89 mm,最薄是6號,僅1.42 mm,分別比平均值高17.92%、9.25%和低1.79%;種子長寬比為1.2～2.0,均值為1.48,極差為0.8,長寬比8號最大,為1.82,其次是10號,為1.65,最小是9號,僅1.25,分別比平均值高22.97%、11.49%和低15.54%;種子長厚比為2.31～5.18,平均為3.55,極差為2.87,7號最大,為4.52,其次是6號,為4.32,8號最小,僅2.48,分別比平均值高27.32%、21.69%和低30.14%;種子寬厚比為1.54～3.87,平均為2.41,極差為2.33,9號最大,為3.45,其次是6號,為2.75,8號最小,僅有1.67,分別比平均值高43.15%、14.11%和低30.71%;綜合分析6個形態指標,百香果種子形態特征在不同種源間差異較大,形態特征變異豐富。

表2 不同種源百香果種子的各性狀指標Table 2 Seed traits of different P. edulis germplasm resources

2.4 不同種源百香果種子的主成分分析

根據對不同種源6個種子性狀指標的主成分分析結果,以特征值大于1為標準,提取前2個主成分,其貢獻率分別為58.726%和26.447%,均超過10%,累積貢獻率達85.173%,超過85%(表3),基本可代表種子差異的全部信息。計算前2個主成分中相關性狀的載荷量(表4),第 1 主成分中6個性狀指標的總信息荷載量為3.829,其中,長度、寬度、寬厚比的信息荷載量均在0.91以上,明顯高于其他性狀,3個性狀的信息荷載量之和達2.833,占總信息荷載量的73.99%。第 2主成分中,信息荷載量達0.6以上的分別為長寬比、長厚比和寬厚比。

表3 不同種源百香果種子主成分的特征值、貢獻率和累計貢獻率Table 3 Eigenvalue,contribution rate and accumulative contribution rate of principal components in seed traits of different P. edulis germplasm resources

表4 不同種源百香果種子各性狀的主成分載荷量Table 4 Principal component load capacity of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

對 6個種子性狀進行相關性分析結果(表5)表明,長度與寬度、長度與長厚比、長度與寬厚比、寬度與寬厚比、長厚比與寬厚比的相關性均達顯著水平。由此表明,種子的長度、寬度是百香果種子差異顯著的主要性狀。利用主成分綜合因子指數法對10個種源統計分析(表6)表明,10個種源種子性狀綜合得分排序為9號>7號>4號>10號>3號>6號>5號>2號>1號>8號。

表5 不同種源百香果種子各性狀的相關性指數Table 5 Correlation index of different seed traits of different P. edulis germplasm resources

表6 不同種源百香果主成分得分Table 6 Score of principal components of different P. edulis germplasm resources 分

2.5 不同種源百香果種子的聚類分析

從圖2看出,以分層類距離11為閾值,供試的 10個種源可聚為三大類,1號、2號、5號和8號聚為第 1 類,3號、4號、6號、7號和10號聚為第 2 類,9號聚為第 3 類。對比各種源種子性狀發現,第1類種子接近中等大小,部分較小;第2類種子中等大小;第 3 類種子比較大。

圖 2 不同種源百香果聚類Fig.2 Clustering analysis of different P. edulis germplasm resources

3 討論

研究發現,不同種源百香果藤形、葉片著生方式、葉裂、葉緣、腺體數、腺體位置、藤色、花瓣色、果皮色、果肉色及種子大小、表面孔穴、種頂、顏色等均存在一定差異。其中,藤形有圓形和棱形、葉裂有3裂、5裂和不分裂、葉緣為全緣或有鋸齒、腺體位置有遠離葉基和鄰近葉基,與夏玲等[9]對百香果的描述結果基本一致;藤色、花瓣色、果皮色、果肉色(除6號、8號、9號、10號百香果外,其余均為橙黃色),與楊勝安等[6-8]對百香果的描述結果一致,原因主要是推廣種植的品種主要為紫果種和黃果種,少見偏向于觀賞價值或需要特定環境種植的品種。所有種源的種子表面網紋均為凹陷孔穴,除9號表面呈黃褐色外,其余均為黑褐色或灰褐色,種子形狀主要有卵圓形、闊卵圓形、近鍥形,種子有大、中、小3個等級,與夏玲等[9]對百香果種子的描述一致。除7號和9號種子外,10號種子的縱徑明顯大于其他種子,與王步天等[25]的研究結果一致;對10個百香果種源的種子測量指標進行主成分、相關性和聚類分析發現,造成百香果不同種源種子間差異顯著的主要性狀為種子的長度和寬度。10個百香果種源種子聚為三大類,第1類的種子接近中等,部分較小,第2類的種子為中等大小,第3類種子比較大,與徐麗等[23]的研究結果相似。研究只對不同種源百香果進行了植物學和種子性狀描述,而遺傳性狀、千粒重、發芽率和環境對其種子影響尚未涉及,后期還需對更多指標進行研究。

4 結論

10個種源百香果的藤形以圓形為主,藤顏色以綠色為主,葉片主要為3 裂葉或不分裂,腺體數以2個居多、少有6個,果皮以紫紅或黃色為主,少有橙色和綠色;種子形狀主要為闊卵圓形,少有近鍥形,色澤以黑褐色或灰褐色占比較大,少有黃褐色,種子表面均有凹陷孔穴,種子長度、寬度和厚度差異明顯。10個百香果種源種子聚為三大類,1號、2號、5號和8號聚為第 1 類,種子接近中等大小,部分較小;3號、4號、6號、7號和10號聚為第 2 類,種子中等大小;9號聚為第 3 類,種子比較大。不同百香果種源間差異較大,部分指標肉眼能分辨,可作為植物分類、遺傳品質、種源選擇和育種等的重要指標。