結實期溫光脅迫對水稻產量和品質及淀粉理化特性的影響研究進展

叢舒敏 余恩唯 蔡沁 徐益 周月平 邢志鵬 郭保衛 胡雅杰 張洪程

摘要：結實期溫度和光照是影響水稻產量和品質的重要環境因子。水稻結實期是稻米產量和品質形成的關鍵時期，適宜的溫度和充足的光照有利于水稻籽粒的灌漿及淀粉的充實，提高稻米產量及品質。本文概述了國內外有關結實期溫度和光照及其互作對水稻產量、品質和淀粉理化特性的影響，結實期溫度脅迫導致稻株抗逆性變差，光合速率降低，同化產物積累量下降，從而造成產量下降及品質變劣；光照是水稻進行光合作用的動力，結實期弱光脅迫影響水稻光合作用，減少光合同化產物的積累、轉運和分配，導致水稻產量和品質降低；且溫光復合脅迫對水稻產量和品質的影響更大。因此，可采取播期調整、加強肥水管理、抗逆品種應用和噴施生長調節劑等栽培措施緩解結實期溫度和光照脅迫對水稻的影響，為水稻優質高產抗逆栽培提供參考。

關鍵詞：水稻；結實期；溫度；光照；產量；品質；淀粉；溫光脅迫

中圖分類號：S511.04文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）10-0020-10

收稿日期：2022-12-02

基金項目：江蘇省研究生科研與實踐創新計劃（編號：SJCX21_1608）；揚州大學青藍工程項目。

作者簡介：叢舒敏（1996—），女，江蘇南通人，碩士研究生，主要從事稻米品質研究。E-mail：1214075051@qq.com。

通信作者：胡雅杰，博士，副教授，主要從事水稻優質高產栽培與生理研究。E-mail：huyajie@yzu.edu.cn。

水稻是我國的主要口糧作物，2/3人口以稻米為主食［1］。因此實現水稻優質高產，對保障我國口糧安全具有重要意義［2］。近年來，全球氣候變暖、變化異常，極端災害性天氣與隱性災害天氣時有發生，低溫冷害、高溫熱害、長期寡照等災害天氣影響水稻生產［3］，成為水稻高產和優質的重要限制因素［4］。水稻生長季適宜的溫度和充足的光照是水稻產量和品質形成的重要保障，尤其在灌漿結實期［5］。因此，筆者所在課題組對國內外有關結實期溫度和光照及其互作對水稻產量和品質形成的影響研究進行歸納總結，闡明水稻產量和品質形成對結實期光溫及其互作的響應特征，提出水稻結實期光溫脅迫應對栽培措施，以期為水稻優質高產抗逆栽培提供參考。

1結實期溫度和光照對水稻產量及其形成的影響

水稻產量由穗數、每穗粒數、結實率和千粒質量4個因素構成。穗數由基本苗和分蘗決定，每穗粒數在穗分化期已形成，因此結實期光照和溫度主要影響結實率和千粒質量。灌漿結實期是光合產物向籽粒運輸、積累和產量形成的關鍵時期，此時期溫度過高或過低均不利于籽粒灌漿，從而影響結實率和千粒質量。一般研究認為，水稻灌漿期遭遇高溫，植株易早衰，有效灌漿期縮短，光合速率降低，同化產物積累量減少，秕谷粒增多，千粒質量下降，導致減產［6］。Xiong等研究表明，高溫（32.5℃）條件下籽粒產量下降39.6%，每穗穎花數、粒質量和生物量減少以及結實率降低，導致籽粒產量下降，而減產的主要原因是結實率降低［7］。Mohammed等研究發現，高溫（32℃）通過影響小穗不育性和籽粒長、寬、質量而降低產量［8］。盛婧等研究認為，灌漿期不同階段的高溫（40℃）處理也嚴重影響籽粒的發育，高溫處理下花后1～5d對結實率影響最大，花后11～20d對粒質量影響最大［9］。因此，灌漿前期的高溫主要降低結實率，而灌漿中后期的高溫主要影響粒質量［9］。關于結實期低溫對水稻產量形成的研究，一般認為結實期低溫往往導致水稻生長遲緩、育性降低，影響光合作用和養分的輸送［10］，使水稻的生長發育進程受阻，增加水稻的秕谷率，最終導致產量降低［11］。耿立清等研究表明，灌漿期低溫結實率和千粒質量降低，最終導致產量降低［12］。因此，結實期溫度過高或過低均不利于水稻產量的形成。

光照是水稻進行光合作用的動力，光照強弱影響光合同化產物累積、轉運和分配。光照減弱，使生育中、后期群體生長率和凈同化率明顯下降，抽穗期和成熟期葉面積指數、干物質積累量降低，抽穗后葉面積衰減率呈上升趨勢，收獲指數下降［13］。李林等研究表明，灌漿期光照不足，光合生產力下降，易導致穎花高度不育，空癟粒增多，結實率下降，千粒質量減輕，從而導致減產［14］。任萬軍等研究表明，始穗后32d設置遮光49%和69%，極顯著降低了水稻產量，分別降低40.1%和62.1%，減產的主要原因是結實率極顯著減少，結實率分別下降27.8%和44.2%［15］。Li等研究表明，抽穗后遮陰30d顯著降低了籽粒灌漿速率、粒質量和穗部干質量，導致產量下降［16］。丁四兵等關于水稻抽穗后溫光對水稻產量的研究認為，適溫（21℃）常光最有利于籽粒灌漿，高溫（33℃）弱光（遮光50%）最不利于灌漿，高溫脅迫下灌漿持續時間縮短，弱光引起“源”不足，降低了籽粒充實度，導致產量降低［17］。

因此，在穗數和每穗粒數基本確定的情況下，結實期溫光因子對結實率和千粒質量的影響較大，也就是對籽粒灌漿充實過程的影響較大，異常的溫光條件會使稻株的光合作用受到抑制，稻株的營養供應能力受到影響［18］，從而使籽粒灌漿充實度降低，導致產量降低。但不同品種間存在一定差異，同一品種在灌漿期不同時段遭遇脅迫的表現也有不同。一般抽穗期至成熟期日均溫在21～26℃有利于水稻籽粒灌漿，溫度過高或過低均不利于水稻產量形成［19］。

2結實期溫度和光照對稻米品質的影響

稻米品質主要包括外觀品質、加工品質、營養品質以及蒸煮食味品質［20］。結實期日均溫度對稻米品質的影響最大［21］，一般認為稻米品質形成的最佳溫度秈稻為21～25℃，粳稻為21～24℃［22］。結實期稻米品質的形成除了受溫度影響外，光照是第二大影響因子［23］。弱光下水稻的光合作用降低，莖葉中可溶性糖含量和籽粒中的蔗糖含量降低，相關的酶活性下降，蛋白質、淀粉、糖類等的合成受到影響，從而對稻米品質產生影響［24］。

2.1結實期溫度和光照對稻米加工品質的影響

結實期適宜的溫度有利于籽粒的發育，提高籽粒充實度。結實期高溫灌漿速度加快，灌漿時間縮短，籽粒灌漿受損，胚乳糊粉層細胞數量增多，糠層增厚，稻米加工品質下降［6］。徐富賢等通過分期播種試驗研究灌漿期日均溫度與雜交稻整精米率的關系，研究表明齊穗后20d內的日均溫度越高，籽粒灌漿速率越快，籽粒形成的堊白面積越大，淀粉粒間的空隙越大，籽粒充實度越差，整精米率越低［25］。Yamakawa等試驗表明，高溫（33/28℃）導致灌漿期縮短，造成整精米率降低［26］。Yang等通過在植物生長箱內設置日最高氣溫35℃和38℃，高溫處理的運行天數為3d，研究表明高溫處理降低了稻米加工品質，且降幅隨溫度的升高而增大［27］。Abayawickrama等的研究也表明，高溫（33℃）導致稻米整精米率降低［28］。水稻灌漿期溫度過低也不利于同化物的積累及轉運，導致水稻不能正常灌漿充實，青米率增加，從而降低了稻米的加工品質［29］。姚義等研究發現，隨著播期的推遲，中熟中粳和遲熟中粳類型品種的加工品質變優，早熟晚粳類型品種的加工品質變劣，說明不同類型水稻品種對溫光的響應也不同［30］。

關于光照對加工品質的研究，Kato研究表明，遮陰50%時的整精米率比自然光照降低了6%［31］。任萬軍等通過灌漿期不同程度遮陰試驗表明，弱光處理顯著影響了稻米的加工品質，其中精米率與整精米率隨著光強度降低而顯著降低，其中整精米率降幅最大［32］。李林等研究認為，灌漿期平均溫度＞26℃或＜21℃時，稻米加工品質下降，低溫寡照復合處理對水稻影響更大，導致整精米率下降3～10百分點［33］。由此可見，加工品質降低的程度隨著弱光程度的加重而加重，而且光溫復合脅迫比單一脅迫對加工品質的影響更大。

2.2結實期溫度和光照對稻米外觀品質的影響

稻米外觀品質主要包括粒長、粒寬、堊白粒率、堊白度和透明度等［34］，其中堊白粒率和堊白度是評價稻米品質優劣的重要指標［35］。堊白具體指稻米胚乳中組織疏松而形成的白色不透明的部分，堊白面積越大，稻米的外觀品質越差［36］。齊穗后20d內是稻米堊白米率形成及受溫度影響的主要時段［37］，呂文彥等通過播期試驗研究表明，堊白粒率和堊白面積與日均溫度＞26℃的天數呈負相關，與日均溫度＜21℃的天數呈正相關［38］。高溫下胚乳淀粉粒發育不完全，淀粉粒間結合部分都有著較大的空隙，淀粉結構不夠緊密，導致稻米堊白增加［39-40］。反之，低溫降低了水稻的灌漿速率，延長了灌漿時間，增加了籽粒的充實度，堊白粒率和堊白度降低［41］。張榮萍利用人工氣候室進行低溫22℃/16℃（均溫19℃）處理，研究表明灌漿前期溫度脅迫天數較短時，利于降低堊白度和堊白粒率，但溫度過低，淀粉體體積減小，單粒淀粉體增加，導致堊白增加［42］。此外，程方民等研究認為，低溫（18℃）對稻米堊白的影響因品種類型不同而有較大差異，秈稻在低溫下堊白有不同程度地增加，粳稻則對低溫反應較遲鈍［43］。

水稻灌漿結實期光照不足，會抑制植株進行光合作用，光合產物積累量下降，籽粒充實度降低，稻米堊白增加［44］。薛秀芳的試驗表明，結實前期遮光（從齊穗期開始處理15d，遮光強度為正常光照的80%）大幅度地增加了稻米堊白粒率和堊白度，中期（從齊穗后15d開始處理，處理15d）遮光對堊白粒率和堊白度的影響較小，結實前期遮光處理下米粒長度變化不大，不同品種米粒寬度變化不同，米粒長寬比均增加［45］。劉博等通過在始穗期遮陰試驗表明，弱光處理下稻米堊白率顯著提高，光照度降低20%時，堊白率增加了31.6%，堊白大小隨著光照減弱而增加，透明度隨光照減弱而降低［46］，不同基因型水稻的堊白性狀對遮陰響應也不同［47］。但是光照過強，促使灌漿過程加快，成熟過程縮短，也容易加重堊白的形成［48］。徐錫明的研究表明，抽穗期高溫弱光（30℃，50%遮光）脅迫下稻米堊白粒率顯著增加，外觀品質顯著降低，且在抽穗期0～20d內影響較大［49］。

可見，灌漿期0～20d內是稻米堊白形成的關鍵期，也是受溫度和光照影響的敏感期，在此時期遭遇高溫、極端低溫和弱光，稻米的堊白面積增加，外觀品質降低，而適度低溫條件下稻米的外觀品質有所改善。

2.3結實期溫度和光照對稻米蒸煮食味品質的影響

反映稻米蒸煮食味品質的指標主要包括直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和食味值等，其中直鏈淀粉含量受溫度的影響最大，直鏈淀粉含量高，米飯硬、黏性小、光澤差［50］。有研究認為，齊穗后20d內溫度是影響稻米直鏈淀粉含量的關鍵因子［51-52］。關于結實期溫度與直鏈淀粉含量的關系，前人已作出大量研究，直鏈淀粉含量隨結實期溫度升高而降低［53］，兩者呈負相關關系［54］。水稻灌漿結實期高溫導致可溶性淀粉合成酶和顆粒結合型淀粉合成酶活性降低，不利于直鏈淀粉的合成，同時高溫下淀粉去分支酶活性下降，抑制支鏈淀粉轉化為直鏈淀粉，導致直鏈淀粉含量下降，食味變差［24］。楊繼民等研究表明，溫度對直鏈淀粉含量的影響與品種類型（粳、秈稻）有關，粳稻品種直鏈淀粉含量與齊穗后20d內的溫度呈直線型關系，秈稻品種呈拋物線型關系［52］。程方民等研究認為，灌漿成熟期對稻米直鏈淀粉含量的影響主要表現在從齊穗開始到齊穗后20d左右，溫度對不同品種直鏈淀粉含量的影響由品種自身的直鏈淀粉含量決定，高直鏈淀粉類型的品種在高溫脅迫下直鏈淀粉含量增加，而中、低直鏈淀粉類型的含量反而降低［51］。而趙式英的研究認為，高溫和低溫都導致中、高直鏈淀粉類型的品種其直鏈淀粉含量降低，低直鏈淀粉類型的品種其直鏈淀粉含量略微升高［55］。可見，齊穗后20d內溫度是影響稻米直鏈淀粉含量的關鍵因子，但直鏈淀粉與溫度之間的關系目前尚無定論，可能與供試品種有關，還需進一步研究。光照的強弱對直鏈淀粉的含量也有顯著影響。李天采用50%遮陽網進行遮光試驗，結果表明，結實期光照減弱，抑制了稻株的光合作用，導致籽粒灌漿變慢，籽粒中的直鏈淀粉含量降低，且直鏈淀粉含量與灌漿期日平均光照度存在二次方程曲線關系［56］。

關于結實期溫度對膠稠度的影響，前人的研究有2種不同的觀點。一種觀點認為，稻米膠稠度隨結實期溫度的升高變硬［57-59］，另一種觀點認為稻米膠稠度隨結實期溫度升高變軟［53，60］。此外，程方民等研究發現，結實期溫度對稻米膠稠度產生主要影響的時間在齊穗后20d，稻米膠稠度隨此時間溫度的變化呈直線型和拋物線型變化，這可能與品種的熟性有關，并與品種對溫度變化的敏感性和最適溫度范圍密切相關［61］。李林等研究認為，光強度對膠稠度的影響因品種而異［33］。張誠信研究表明，弱光及低溫弱光復合脅迫均導致米膠變硬［62］。可見，不同類型稻米的膠稠度對溫光的響應不同。

RVA譜特征與食味品質指標間也存在著密切的關系，一般認為米飯質地好的優質稻米具有崩解值大、消減值小的特點［63］。聶秋生等研究認為，灌漿期高溫（38℃）條件下，稻米的峰值黏度、保持黏度、崩解值和最終黏度降低，消減值顯著增加［64］。曾研華等研究認為，灌漿期低溫（17℃）處理后，稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，消減值升高［65］。而程方民等研究認為，稻米的最高黏度、熱漿黏度和崩解值等在不同溫度處理下差異不大［66］。董明輝等研究發現，隨著光照度的減弱，崩解值逐漸降低，消減值逐漸增加［67］。可見，灌漿期溫光脅迫下，稻米的崩解值降低，消減值增加，食味品質變差。

糊化溫度也是評價稻米蒸煮食味品質優劣的主要指標，糊化溫度是米粒淀粉發生不可逆膨脹（糊化）時的溫度，一般以堿消值表示，二者負相關［48，68］，堿消值越大，糊化溫度越低，米飯的食味越好。環境溫度是影響稻米糊化溫度的主要氣候因子，而太陽輻射的影響主要是通過改變環境溫度間接影響的［69］。前人研究發現，灌漿結實期的日平均氣溫與堿消值呈負相關［54，70-71］，即灌漿期高溫降低了稻米的堿消值，降低了稻米食味品質，而低溫對稻米堿消值的影響則比較復雜，結實期低溫處理下不同基因型品種堿消值變化不一［70］。張紹文等研究結實期氣象因子對再生稻稻米品質的影響認為，光照與堿消值呈正相關［72］。也有研究認為堿消值與灌漿結實期光照呈顯著負相關［69］。

2.4結實期溫度和光照對稻米營養品質的影響

稻米蛋白質和氨基酸含量主要決定了稻米營養品質的高低。稻米中蛋白質和氨基酸的含量容易受到溫度的影響，進而影響稻米的營養品質。大多數研究認為，灌漿結實期高溫導致稻米蛋白質含量增加，米粉糊化溫度升高，稻米食味品質變劣［73-75］。水稻灌漿期遭遇高溫，莖、鞘和葉的蛋白酶活性增加，加速蛋白質轉化為氨基酸等可溶性氮化物，并將其運輸至籽粒中，促進蛋白質合成，最終籽粒蛋白質含量增加［76］。張桂蓮等研究認為，不同時段高溫（37℃）處理中不同品系表現不一，耐熱品種在始穗后8～14d蛋白質含量增加最多，而熱敏感品種在始穗后15～20d增加最多，這表明始穗后8～21d溫度因子對蛋白質含量影響較大［77］。唐瑋瑋等研究發現，溫度因子影響蛋白質、氨基酸含量等稻米營養品質的關鍵時段集中在齊穗前35d至齊穗期，兩者呈現出明顯的拋物線特征，當此階段日均溫度為26℃時，蛋白質含量最高，當日均溫度低于或高于26℃時，蛋白質含量均降低［78］。周廣洽等研究發現，灌漿期25℃左右時，籽粒的蛋白質含量最高，而在較低的溫度下，蛋白質含量低［79］。宋廣樹等研究認為，不同生育時期低溫處理可以降低稻米的蛋白質含量［80］，而任紅茹研究表明，低溫脅迫提高了稻米蛋白質含量，并且會隨著低溫脅迫時間的延長而增加［81］。

在灌漿期弱光條件下，水稻的光合能力下降，籽粒中碳水化合物總量減少，粒質量下降，而營養物質的合成量保持不變，從而使單位質量的氨基酸含量隨著光照度的減弱而增加，因此，灌漿期的弱光有利于提高籽粒中的蛋白質含量［82-83］。鄭旭川研究表明，高溫弱光下灌漿結實期間籽粒蛋白質含量顯著升高，且在處理后31d左右達到峰值，秈稻較粳稻對溫光具有更高的感應性［84］。張誠信等研究認為，低溫（17.5℃）弱光（50%遮陰）復合脅迫顯著增加了稻米的蛋白質含量，且研究認為灌漿結實21d內低溫弱光復合脅迫的影響最大［85］。

總之，灌漿前期（齊穗后20d內）是溫度影響稻米品質形成的關鍵時間段。溫度過高或者過低均不利于稻米加工品質、外觀品質和蒸煮食味品質的形成，適度低溫條件有利于提高稻米加工品質和外觀品質。就光照而言，隨著弱光脅迫的加重，稻米品質降低的程度也隨之增大，營養品質有所提高。

3結實期溫度和光照對水稻淀粉理化特性的影響

淀粉是稻米胚乳的主要成分，約占精米總質量的90%［86］，由直鏈淀粉和支鏈淀粉2個部分組成，其中支鏈淀粉含量占總淀粉含量的75%～85%［87］。結實期溫度和光照影響淀粉組分含量、顆粒大小、鏈長分布、淀粉糊化特性等，進而影響稻米品質［88-90］。

3.1結實期溫度和光照對淀粉粒徑大小分布的影響

稻米胚乳淀粉體中的淀粉多為復粒淀粉，即1個淀粉體里一般含有多個淀粉粒，這主要是由于淀粉體中的淀粉粒彼此是獨立存在的，獨立地膨大的結果［91］。灌漿結實期溫度能顯著影響淀粉粒的粒徑大小。韋克蘇的研究表明，高溫處理會使稻米淀粉粒的平均粒徑增大，小型淀粉粒（2μm＜D≤4μm）和中型淀粉粒（4μm＜D≤8μm）的比例降低，而大型淀粉粒（D＞8μm）的比例增加［92］。鐘連進的研究也認為，高溫（日均溫32℃）處理下，直徑大于7μm的大淀粉粒顯著增加，而直徑小于4μm的小淀粉粒顯著降低［93］。Hu等研究認為，灌漿期低溫處理，增加了小顆粒和中顆粒的比例，降低了大顆粒的比例，淀粉顆粒的平均直徑減小［57］。張誠信研究認為，穗后遭遇單一低溫、弱光以及低溫弱光復合脅迫時，淀粉顆粒有變大的趨勢，低溫弱光復合脅迫抑制了大顆粒淀粉的分裂，因此大顆粒淀粉占比增加而中小顆粒淀粉占比下降［62］。

3.2結實期溫度和光照對支鏈淀粉結構的影響

支鏈淀粉是稻米淀粉的主要成分，支鏈淀粉的長/短鏈比例等對稻米品質起重要作用［94］。前人研究認為，支鏈淀粉長鏈占比越大，其米飯質地就越硬，影響稻米食味品質，反之米飯質地就越軟［95-97］。蔡一霞等研究認為，支鏈淀粉含長鏈［Fr（Ⅰ+Ⅱ）］的比率越高，淀粉粒得不到充分的糊化，最高黏度和崩解值將越低，影響米飯食味；支鏈淀粉含短鏈部分（FrⅢ）的比率高，利于淀粉糊化，易形成較高的最高黏度和崩解值，有利于米飯食味的改善［98］。關于溫度對支鏈淀粉的影響，前人研究發現，高溫處理下支鏈淀粉的長鏈比例呈上升趨勢，短鏈比例呈下降趨勢［99-100］。張玉屏等研究認為，高溫（31℃/28℃）處理能增加中長鏈（12＜DP<18）的支鏈淀粉含量，而低溫（31℃/20℃）處理顯著增加了短鏈（DP<12）的支鏈淀粉含量［101］。關于光照對支鏈淀粉的影響，李天的研究認為，遮光條件下淀粉分支酶活性增加，因此促進了直鏈淀粉轉化為支鏈淀粉，使籽粒中的支鏈淀粉含量增加［56］。Deng等研究表明，遮陰條件下總淀粉含量顯著下降，且遮陰干擾了支鏈淀粉在籽粒中的鏈長分布，導致支鏈淀粉的短鏈減少，支鏈淀粉的長鏈增加［102］。

3.3結實期溫度和光照對淀粉晶體結構的影響

大米淀粉（谷類淀粉）呈A型晶體［103-104］，灌漿結實期溫度變化不會改變稻米淀粉的晶體類型，但對稻米胚乳淀粉粒內的晶胞結構及微晶排列狀況存在著一定影響［93］。鐘連進等研究認為，灌漿結實期高溫（32℃）處理下淀粉晶體的相對結晶度有所增加，峰強度顯著提高，內部膠束狀的支鏈淀粉雙螺旋結構也更為堅固［105］。李孌的研究認為，結實期高溫（26℃）處理顯著增加了淀粉相對結晶度和峰強度，低溫（18℃）處理則顯著降低了淀粉相對結晶度和峰強度［87］。而張誠信研究認為，低溫弱光復合脅迫及單一脅迫均造成淀粉相對結晶度增加，穗后不同時間段各處理淀粉的相對結晶度上升，淀粉的表層有序度上升［62］。

3.4結實期溫度和光照對淀粉熱力學特性的影響

稻米淀粉糊化和回生特性與米飯蒸煮食味品質密切相關。高糊化溫度的稻米淀粉不易糊化，需要較高的蒸煮溫度。回生是指糊化淀粉分子由無序態向有序態轉化的過程［106］，回生度越大，米飯越硬，適口性越差［107］。有研究認為淀粉糊化溫度與直鏈淀粉含量呈正相關，與支鏈淀粉短支鏈呈顯著負相關［108-109］。Chun等研究認為，結實期高溫會導致直鏈淀粉含量和支鏈短鏈數量減少，中間支鏈增加，提高淀粉起始糊化溫度（To）、峰值糊化溫度（Tp）和終止糊化溫度（Tc），糊化熱（ΔH）也隨溫度的升高而顯著增加，降低稻米食味品質［110-111］。Zhu等研究表明，花后低溫脅迫會加劇淀粉的老化，支鏈淀粉中長鏈比例上升，因此提高了回生熱焓值和回生度［112］。而李孌研究認為，低溫（18℃）處理顯著降低了淀粉回生熱焓值（ΔHret）和回生度［87］。Deng等的遮陰試驗研究表明，遮陰脅迫下直鏈淀粉含量和支鏈淀粉的A鏈比例降低，從而導致淀粉熱穩定性下降，起始糊化溫度（To）和ΔH顯著降低［89］。張誠信研究認為，弱光及低溫弱光復合脅迫下，起始糊化溫度、峰值糊化溫度和終止糊化溫度降低，淀粉的回生熱焓值和回生度顯著增加［62］。

總體來看，高溫脅迫下淀粉的大顆粒比例增加，平均粒徑增大，支鏈淀粉的長鏈比例增加，淀粉的相對結晶度增加，糊化溫度升高，熱焓值增加，食味品質變劣。低溫和弱光脅迫下各指標變化不一，可能與供試品種、處理時間、處理溫度不同有關。

4應對結實期溫度和光照脅迫的栽培措施

4.1調整播期

水稻在抽穗期遇到長時間高溫、低溫或陰雨天氣會受到較大的傷害，避免和減輕水稻遭遇極端天氣的最主要措施是使抽穗期避開高溫、低溫和陰雨天氣［113］。播期過早，抽穗期溫度高，水稻有效灌漿期縮短，播期若太遲，抽穗期溫度太低，水稻將不能安全齊穗。因此，應做好當季的天氣預報，分析當地水稻品種開花結實的氣候條件，選擇合適的品種和播種移栽期，算出水稻的安全抽穗期，使稻株在結實期能避過高溫、低溫和陰雨天氣［114］。此外，要注意培育壯秧，合理密植［115］。

4.2合理肥水管理

合理施肥，調整水稻抵抗高溫能力［18］。在高溫脅迫下，適當增施穗肥或穗粒肥兼施可以減輕高溫對水稻產量的影響，改善稻米品質［116］。趙決建研究表明，適宜的氮磷鉀肥用量、開花期噴施硼和磷酸二氫鉀混合液，能夠顯著提高水稻的抗高溫熱害能力，大幅度提高結實率和千粒質量［117］。科學的水肥管理也是預防高溫熱害的有效措施，水稻抽穗開花期采用日灌夜排或噴灌措施來調節田間溫度，改善稻田小氣候環境，提高稻株抵御高溫能力［118］。段驊等研究發現，在高溫脅迫下選擇合適的灌溉方式能獲得較高的產量和較好的品質，如輕干濕交替灌溉技術能夠促進籽粒灌漿，提高結實率、粒質量和產量，改善稻米品質［119］。

在遭遇低溫天氣時，由于水的比熱容較大、導熱能力弱，因此可以用水調溫，在水稻田采取日排夜灌的灌溉方式，預防夜間冷水害，有效地改變稻田的小氣候，此外水稻抽穗后30d內不能停灌［120］。鉀能促進碳水化合物的合成，增強植物對氮素的吸收，減少蒸騰，促進作物經濟用水，并能提高作物的抗逆性［121］，因此可以適當控制氮肥用量及施肥時期增加鉀肥用量［122］。有研究認為，有機肥料養分全，既能增加營養，又能增溫保墑，是抗御低溫冷害的重要措施之一［123］，如施用草木灰或秸稈還田，不僅有利于土層保溫，又有利于稻株健壯和提高水稻抗逆性［124］；增施農家肥，既能改良土壤又能促進早熟［125］。

在光照不足的地區，結合水稻的株型特點和生長狀況，確定適宜的栽插密度，進行合理的水肥調控，減少光照不足對水稻生長帶來的不利影響［126］。在生育前期確保足夠的肥力，以促進早期干物質的積累，并在后期適當控制，以防稻株因營養過剩而導致倒伏，并調動早期積累的干物質向籽粒轉運［127］。

4.3選用耐性品種

水稻不同或相同的品種在不同生育期的抗高溫或抗低溫能力有很大差異，選用耐高溫品種可有效減輕水稻高溫熱害。根據當地氣候情況選用中早熟、優質、耐冷性好的品種是抵御冷害最有效的舉措之一，這能夠降低產量大幅度減少的風險，也能減少低溫對水稻造成影響的人工補救成本［115］。在相同的生長條件下，耐陰水稻品種對多云雨和弱光環境具有較強的適應性，具有比不耐陰品種更高的生產潛力［47］。嚴建民等研究雜交稻認為，在遮陰條件下，不耐陰的雜交稻光合能力下降，生物和經濟產量潛力得不到充分發揮，耐陰的雜交稻光合生產力和恢復能力強、產量降低少［128］。此外，乳熟期過后遮陰對水稻籽粒充實的影響很小，因此也可以選用早熟品種，避開抽穗灌漿期的陰雨天氣［129］。

4.4噴施植物生長調節劑

植物生長調節劑主要通過改變植物內源激素系統，或者與內源激素的相互作用以及對內源激素水平的調節等途徑起到調控植物在逆境中的生長發育的作用［130］，使作物具有更好的長勢，增加作物的抗逆性和產量［131-132］。

水稻產量對高溫脅迫的響應受植物激素水平的調節，而植物激素水平的調節又取決于植物激素的動態平衡。目前認為，在高溫脅迫下，植物激素的合成和運輸是決定水稻體內激素水平和最終產量的關鍵過程［133］。水稻灌漿初期高溫脅迫下葉面噴灑1.0mmol/L亞精胺（Spd）可提高超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、光合和蒸騰速率，降低丙二醛（MDA）含量，維持滲透平衡，Spd還通過提高氣孔導度和蒸騰速率，降低了水稻在高溫脅迫下的葉溫，從而維持了植株較適宜的溫度，提高了水稻結實率和粒質量［134］。劉霞研究發現，灌漿初期遭遇高溫天氣噴施茉莉酸甲酯（MeJA），高溫處理后期SOD和POD2種酶活性升高，MDA的后期積累量下降，維持了膜的穩定性。高溫處理下脫落酸（ABA）的含量增加，細胞分裂素（CTK）的含量降低，噴施茉莉酸甲酯使植株體內ABA和CTK含量均有所提高［135］。因此，在高溫條件下噴施MeJA可以有效降低水稻植株體溫，緩解高溫脅迫對植株生理生化過程的傷害，并通過提高千粒質量和結實率減輕高溫導致的產量損失。陳燕華等研究發現，灌漿期高溫下外源噴施2，4-表油菜素內酯（EBR）能夠顯著提高水稻產量、糙米率和整精米率，顯著降低堊白粒率、堊白度和蛋白質含量［136］。

低溫脅迫下外源ABA能夠促進植物體內ABA的合成和運輸，降低細胞膜的損傷，提高保護酶活性，增加植物的抗寒性，形成了新的動態平衡，在一定程度上緩解了低溫對水稻結實率的影響［137］。噴施水楊酸（SA）可以顯著提高低溫脅迫下植物可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿含量［138］，通過促進低溫下植物滲透調節物質的積累，提高細胞的吸水和保水能力，緩解低溫引起的脫水傷害［139］。趙宏偉等研究發現，外源水楊酸（SA）有效提高了低溫脅迫下的水稻產量，并具有濃度效應，隨SA濃度增加，東農428與松粳10號2個品種產量在SA濃度為0.50mmol/L時最高，低濃度SA促進效果優于高濃度［140］。

灌漿期遭遇弱光脅迫，可將濃度為1.7‰的高美施UA-102營養素噴灑在水稻葉面上，促進水稻根系發育和葉片的光合作用，提高植株抗逆性，提高產量［141］。此外，可在秋季陰雨天時噴施6-芐氨基嘌呤（6-BA），減少陰雨天對水稻生長的影響，提高結實率和千粒質量［142］。熊杰等研究認為，通過噴施植物生長調節劑來緩解弱光造成的水稻減產作用效果并不明顯，通過對赤霉素、多效唑、粒粒飽、碩豐481、豐收多和福美特的研究發現，雖然這6種植物生長調節劑可增加遮陰后的水稻結實率和產量，但效果不顯著［143］。

5展望

對于結實期單一溫度或光照對稻米產量和品質的影響，國內外學者已經取得了較大的研究進展，但目前關于溫光復合脅迫的研究相對較少，并且對于水稻產量和品質形成對溫光復合脅迫響應的生理生化機制更是缺乏系統的研究。溫光復合脅迫對水稻產量品質的影響是一個既復雜又有序的生理生化過程，既包括葉片氣孔和葉面積等形態指標的變化，同時也包括植物體抗氧化物質和滲透調節劑物質的變化；既是植物體內部各種植物激素相互作用的調節，也是遭遇脅迫后基因表達的差異［144］。因此，植株表觀形態、內部激素變化、相關酶活性差異以及基因表達方面都需要系統深入的研究。

為此，筆者認為今后應從以下幾個方面加強對水稻溫光復合脅迫的研究：加強對水稻抵抗溫光脅迫的遺傳研究，尋找有效的基因位點，利用分子標記輔助育種等手段加強對耐光溫脅迫種質資源的篩選和培育；進一步通過栽培措施的調節手段加強對水稻抵抗溫光脅迫的深入研究；結合現代大數據科學建模分析，建立溫光監測預測警報體系等研究；從生理、生化、分子機制進一步深化研究光溫復合脅迫對水稻產量和品質以及淀粉理化特性的影響。通過上述深化研究，持續為水稻品質改善和產量增加提供理論依據。

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