桂糖47號和桂糖31號對機械收獲的生理適應性差異

鄧宇馳　吳建明　王倫旺　賢武　黃海榮　李燕嬌　王春玲　王宇萍　經艷　羅霆

關鍵詞：桂糖47 號；桂糖31 號；機械收獲；機械碾壓；生理適應性

中圖分類號：S566.1 文獻標識碼：A

甘蔗是重要的糖料和能源作物，廣西是我國最大的糖料蔗和食糖生產基地，甘蔗年種植面積約77 萬hm2，占全國甘蔗種植面積的60%左右，蔗糖產量占全國65%以上，在保證國家食糖有效供給和維護國家食糖安全方面起到了不可替代的作用。但我國甘蔗生產正面臨巨大的成本壓力，生產成本相較于海外主要生產國處于明顯的競爭劣勢。機械化程度低，尤其是收獲機械化程度極低是甘蔗生產成本居高不下的主要原因。廣西甘蔗機耕率98%，機種率45%，機收率僅8%[1]。甘蔗人工砍收成本約150～200 元/t，以7 t 原料蔗生產1 t 蔗糖計， 僅人工收獲一項就需要成本1050～1400 元/t。2021 年，我國生產的食糖交易價格5300～5500 元/t，從巴西、澳大利亞等甘蔗全程機械化生產國進口食糖僅4200～4300 元/t，我國的食糖產業正面臨嚴峻考驗。實現甘蔗生產全程機械化，特別是機械收獲的大范圍推廣應用，是提高我國當前蔗糖競爭力的關鍵[2-3]。

目前，我國機械化收獲的推廣應用存在以下難點和痛點：機械碾壓嚴重影響甘蔗宿根性。具體原因是機械壓實后土壤容重增大，甘蔗根系生長受到抑制，根系數量、長度、干重、根系表面積和根系平均直徑等指標不同程度下降，對養分的吸收能力大幅度降低，甘蔗生長發育受阻[4-7]；同時還造成宿根留土的蔗蔸和蔗芽破損、留茬高度、蔗蔸破頭率和上位芽的損傷程度明顯增加，發株率降低，嚴重影響出苗率和苗期長勢[8-11]。對土壤脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性，土壤細菌、真菌、放線菌的數量及土壤養分含量[12-14]和甘蔗加工性能等都造成不良影響?？梢?，機械收獲影響甘蔗宿根性，這些不良影響是阻礙其推廣應用的最主要原因之一。

但研究證實，甘蔗本身的品種特性和生理特征對機械收獲的適應性有很大差異。一些宿根性強、地下芽庫數量足夠的品種，可以完全不受或極少受機械碾壓的影響而正常發蔸成株，從而保證產量，而宿根性差、地下芽庫數量少的品種則很難適應機械收獲，宿根再發時缺蔸缺苗，產量損失嚴重[9， 14-15]。因此推斷，一些甘蔗品種能在機械碾壓后通過調整自身生理代謝，迅速修復機械碾壓損傷，使得正常的生長發育不受影響，從而適應機械收獲碾壓。

為了探究不同甘蔗品種對機收碾壓的適應性，本研究開展了機械收獲對不同甘蔗品種宿根蔗苗期生長發育及生理變化的影響研究，以期為適宜機械化收獲甘蔗品種的選育，早日實現我國甘蔗生產全程機械化奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料選擇受機械收獲影響較小的桂糖47號和受影響較大的桂糖31 號2 個甘蔗品種。試驗地點位于廣西農業科學院甘蔗研究所隆安育種基地（107°92′27″E，23°06′79″N）。土壤類型為粘壤土，含全氮1.18 g/kg，全磷1.18 g/kg，全鉀3.74 g/kg，水解性氮112.6 mg/kg，有效磷5.6 mg/kg，速效鉀177.3 mg/kg，有機質26.8 g/kg。pH 5.69。

1.2 方法

試驗采用完全隨機區組設計，每小區10 行，行長7.0 m，行距1.2 m，小區面積75.6 m²，試驗設3 次重復。新植蔗于2020 年3 月種植，2021年1 月分別進行人工砍收和機械收獲，人工收獲采用傳統鐮刀砍收方式，沿土表砍下蔗莖，并于生長點砍去蔗莖梢頭部分，機械收獲采用凱斯AF4000 軸流滾筒往復式收割機收獲。試驗期間管理與常規大田管理一致。在甘蔗收獲前調查小區有效莖數，宿根發株后調查小區發株數。按下列公式分別計算宿根發株率和分蘗率：

宿根發株率=宿根發株數/新植小區有效莖數×100%

宿根分蘗率=宿根分蘗數/宿根發株數×100%

分別在2021 年4 月和5 月，每個處理采根系測定相關生理指標；2021 年7 月和8 月，每小區隨機采+1 葉5 片作為一個混合樣，測定營養物質（元素）含量。根系樣品：測定根系活力（TTC法[16]）、丙二醛含量（硫代巴比妥酸法[17]）、脯氨酸含量（酸性茚三酮顯色法[17]）、過氧化物酶（CAT）活性（過氧化氫還原法[18]）、過氧化氫酶（POD）活性（愈創木酚法[19]）；葉片樣品：采用硫酸-雙氧水消解后，測定總氮含量（凱氏定氮法[20]）、總磷含量（鉬銻抗比色法[20]）、總鉀含量（火焰光度計法[18]）。

2 結果與分析

2.1 機械收獲對不同甘蔗品種宿根發株及分蘗的影響

2.1.1 宿根蔗發株 宿根蔗發株率和分蘗率的高低共同決定著甘蔗群體的大小，是獲得單位面積有效莖數的基礎。由圖1A 可見，機械收獲碾壓后，GT47 和GT31 的發株率分別為60.7%和58.1%，都較人工收獲的低，但同一收獲方式下，不同品種間的發株率無明顯差異。圖1B 顯示同一品種在不同收獲方式下的發株率差異，2 個不同品種在機械收獲后發株率均下降，其中GT47下降不明顯，2 種收獲方式的發株率無顯著差異。而GT31 機械收獲和人工收獲的發株率分別為58.1%和70.4%，機械收獲后發株率有顯著下降。說明機械收獲對GT47 和GT31 發株率的影響存在差異，機械收獲對GT31 的發株率影響較大，對GT47 發株率的影響不明顯。

2.1.2 宿根蔗分蘗 由圖2 可見，機械收獲對宿根蔗分蘗和發株率的影響規律相似，GT47 機械收獲和人工收獲的分蘗率分別為112.3%和128.1%，GT31 機械收獲和人工收獲的分蘗率分別為99.6%和121.1%，2 個甘蔗品種在機械收獲后分蘗率均有所下降，但GT47 分蘗率下降不明顯，而GT31 分蘗率顯著降低，且2 種收獲方式下，GT47的分蘗率都高于GT31，說明GT47 較GT31 分蘗率更高，其分蘗率受機械碾壓的影響較GT31 小。

2.2 機械收獲對不同甘蔗品種苗期主要營養成分的影響

氮是構成蛋白質的主要成分，對莖葉的生長和發育有重要作用。機械收獲時，GT47 和GT31葉片含氮量分別為24.1 g/kg 和24.2 g/kg，品種間無明顯差異；而人工收獲時，2 個甘蔗品種的含氮量差異極顯著，GT31 的含氮量極顯著低于GT47（圖3A）。GT47 機械收獲和人工收獲葉片含氮量分別為24.1 g/kg 和23.9%，2 種收獲方式對GT47的含氮量影響不明顯，但GT31 機械收獲的含氮量極顯著高于人工收獲（圖3B）。說明GT31 的葉片含氮量受不同收獲方式的影響較大，而GT47受影響較小。

不同收獲方式對不同品種宿根蔗全磷含量的影響有較大差異。由圖3C 可見，2 個甘蔗品種機械收獲的全磷含量均低于人工收獲，人工收獲時，GT47 的全磷含量為4.3 g/kg，GT31 的全磷含量為5.2 g/kg，2 個品種的全磷含量差異極顯著，而機械收獲時，2 個品種的全磷含量無顯著差異。由圖3D 可見，同一品種在不同收獲方式下的全磷含量都有較大差異，人工收獲時，GT47 的全磷含量顯著高于機械收獲的全磷含量，而GT31 的全磷含量則極顯著高于機械收獲時的全磷含量。說明不同收獲方式能顯著影響不同甘蔗品種的全磷含量，且對GT31 的影響大于GT47。

鉀含量受不同施肥方式和不同甘蔗品種的影響均較大，GT47 在機械收獲和人工收獲時的全鉀含量分別為48.3 g/kg 和60.7 g/kg，而GT31 分別為36.2 g/kg和52.8 g/kg，無論是機械收獲還是人工收獲，不同品種的全鉀含量之間都存在極顯著差異（圖3E），具體表現相同收獲方式下，不同品種的全鉀含量存在極顯著差異，且同一品種機械收獲的全鉀含量都明顯低于人工收獲（圖3F）。其中GT47機械收獲后，全鉀含量顯著低于人工收獲，GT31機械收獲后，全鉀含量極顯著低于人工收獲。說明2個甘蔗品種自身的全鉀含量存在較大差異，機械收獲對GT31全鉀含量的影響大于GT47。

2.3機械收獲對不同甘蔗品種苗期根系活力及相關生理特性的影響

2.3.1根系活力 根系是土壤與植物的動態界面，根系活力是表征植物根系質量的重要指標。不同收獲方式下，不同甘蔗品種的根系活力差異較大，機械收獲時，GT47和GT31的根系活力分別為0.53 mg/（g·h）和0.82 mg/（g·h），差異達到極顯著水平，而人工收獲時，2個品種的根系活力無明顯差異（圖4A）；機械收獲后GT47的根系活力比人工收獲高，但無明顯差異，而GT31機械收獲后根系活力升高幅度更大，與人工收獲問差異達極顯著水平（圖4B）。說明收獲方式對GT31根系活力的影響較GT47大，機械碾壓后，GT31的根系活力較GT47有更大幅度的增強。

2.3.2根系主要生理特性 丙二醛（MDA）作為膜脂過氧化指標，表示細胞膜脂的過氧化程度和植物對逆境條件反應的強弱。人工收獲時，GT47和GT31根系的MDA含量無明顯差異，但機械碾壓后，GT47和GT31根系的MDA含量分別為14.28 nmol/g和16.34 nmol/g，差異達到顯著水平（圖SA）；GT31根系的MDA含量在機械收獲后極顯著高于人工收獲，而GT47根系的MDA含量在2種收獲方式下無明顯差異（圖SB）。

過氧化物酶（ POD）是細胞內重要的內源性活性氧清除劑，與植物抗病性有密切關系。機械收獲時，GT47和GT31根系的過氧化物酶活性分別為29040 U/g和26720U/g，人工收獲時，GT47和GT31根系的POD活性分別為27 133.33 U/g和25866.67U/g，由圖SC和圖5D可見，不同品種間，相同品種的不同收獲方式間，根系的POD活性均差異不顯著。說明在本研究中，POD并不是2個甘蔗品種對機械收獲適應能力的關鍵酶，機械碾壓后，POD活性的變化差異不大。

過氧化氫酶（ CAT）能清除體內的過氧化氫，是生物防御體系的關鍵酶之一。在本研究中，機械收獲使得GT47根系內的CAT活性達到688.07nmol/（min·g），極顯著高于GT31的CAT活性（圖SE），相同品種在不同收獲方式下的CAT活性也有較大差異（圖SF），機械收獲時，GT47根系內的CAT活性極顯著低于人工收獲，GT31根系內的CAT活性顯著低于人工收獲。說明根系CAT活性受不同收獲方式影響較大，在機械碾壓脅迫下，2個甘蔗品種的CAT活性都顯著降低，GT47根系中CAT活性下降幅度較GT31更大，反映出GT47對機械碾壓的生理調控更快速、敏銳。

植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多種逆境下，常常有脯氨酸（Pro）的明顯積累。但在機械碾壓脅迫下，GT31根系的Pro略高于人工收獲，但不同品種問、相同品種的不同收獲方式間，根系的Pro含量均無顯著差異（圖SG，圖SH）。說明Pro有可能不是甘蔗對機械碾壓適應性的關鍵酶。

3 討論

3.1 機械收獲的品種適應性差異

在玉米[21-22]、馬鈴薯[23]、花生[24]、油菜[25]、鷹嘴豆[26]、甘蔗[27]等不同作物種類中，都有機械收獲適應性存在品種差異的報道。劉曉燕等[4]認為，機械碾壓植蔗壟后，對甘蔗宿根性造成影響，宿根性強弱是機械收獲適應性大小的關鍵，桂引C1-2003 較云蔗03-332 宿根性好，更適合在廣西蔗區進行機械收獲；李毅杰等[27]綜合考量蔗汁損失率、機收含雜率、機收總損失率后，認為桂糖44 號和桂糖47 號是比較適宜機械收獲的品種。高欣欣等[28]認為，機械碾壓后宿根蔗成苗量多少決定了品種是否適宜機械收獲，而宿根蔗成苗量依賴地下芽庫的萌發率，地下芽庫數量大的甘蔗品種，其發株率和分蘗率高，更適宜機械收獲。在本研究中，GT47 和GT31 兩個甘蔗品種在機械收獲后分蘗率和發株率均有所下降，但GT47 發株率和分蘗率下降不明顯，GT31 發株率和分蘗率卻顯著降低，表現出對機械收獲的品種適應性差異。

3.2 甘蔗對機械碾壓的生理適應性

甘蔗品種對機械碾壓的適應能力包含對土壤環境變化的反應，對農機操作后破頭、破蔸的迅速修復，根系在被碾壓土壤中的生理變化等多個方面。由于機械碾壓直接導致蔗地土壤容重增大和土壤含水量減少[12]，作物的生長發育極易受到影響，外在表現為出苗、發株、分蘗率等的降低，但隨著作物的生長發育和農事操作，如蔗地的破壟松蔸，土壤容重和土壤含水量的差異越來越小，一些作物品種在該過程中能迅速調整體內生理代謝適應外界土壤、或人為造成的生存環境變化，表現出對機械收獲的生理適應性。在本研究中，不同收獲方式對GT47 葉片中氮、磷、鉀含量的影響較GT31 小，機械收獲時，GT47 的氮含量變化不明顯，但GT31 顯著升高，而磷、鉀含量2個品種都顯著降低，劉曉燕等[4]認為，機械壓實可在一定程度上提高土壤含水量和氮、磷、鉀等基礎肥力，這很可能是GT47 葉片中部分營養成分提高的原因。此外，甘蔗是典型的氮敏感作物，在生長發育過程中需要大量的氮肥投入，每獲得1 t 蔗莖需氮量約為7 kg，對氮缺乏也表現出比其他營養元素更強烈的生理反應，這進一步說明在機械碾壓后，甘蔗葉片的氮含量變化和對磷、鉀含量變化趨勢不同。

GT31 的根系活力較GT47 有更大幅度的增強，而前人研究表明機械壓實后甘蔗根系生長受到抑制，根系數量、長度、干重、根系表面積和根系平均直徑等指標不同程度下降，可能的原因是根系活力表征的是甘蔗根系在機械碾壓脅迫下的應激生理反應，在一定程度上反映出甘蔗根系對碾壓的敏感性，進一步證實GT31 對機械碾壓較GT47 敏感。

研究認為，不同品種根系適應緊實脅迫的能力差異是其是否適宜機械收獲的關鍵[29]。根系是植物響應環境變化最敏感和最活躍的部分，植物可以通過根系的生理變化來響應生境變化，維持植物正常生長發育以及抵抗不良環境。機械碾壓增加蔗地土壤緊實度，限制了宿根甘蔗的根系生長，根系及地下芽中ZR、IAA、ABA 和GA3 等內源激素水平[28]，CAT、POD、SOD 等保護性酶的活性均有顯著變化[29]，這些生理變化與地下芽庫的萌發率高度相關[30]。生物體內，MDA 和CAT的生理作用不盡相同，自由基氧化脂質的最終產物為丙二醛，丙二醛通過蛋白質、核酸等生命大分子的交聯聚合而產生細胞毒性，引起細胞代謝及功能障礙；而CAT 存在于細胞的過氧化物酶體內，是過氧化物酶體的標志酶，主要存在于植物的葉綠體、線粒體、內質網，其酶促活性為機體提供了抗氧化防御機理，促使過氧化氫分解為分子氧和水，使細胞免于遭受H2O2 的毒害。CAT與植物抗性密切相關，活性高則植物抗逆性強，反之則弱。在本研究中，GT47 和GT31 的MDA含量在機械碾壓后均上升，但GT47 的增幅比GT31 小，反映出GT47 的細胞膜損傷較GT31小；而GT47 和GT31 的CAT 含量均上升，但GT47 的增幅比GT31 更大，進一步為GT47 對機械碾壓有更強的耐受能力提供生理證據。

趙培方[30]研究了機械碾壓后不同甘蔗品種轉錄組的變化，對顯著富集到生理代謝和膜轉運通路中的基因進行了分析，發現有36 個基因富集到生理代謝通路，認為這些基因應為土壤緊實度脅迫下蔗芽萌發相關的候選基因。這些基因是否調控了機械碾壓后甘蔗體內的激素、酶類等生理指標的代謝過程，值得進一步深入研究。

3.3 適宜機械化收獲的甘蔗品種選育

適應機械碾壓甘蔗品種的推廣應用，是甘蔗機械化收獲能大面積推廣應用的關鍵，是我國甘蔗糖業健康、高效發展的瓶頸問題。但我國適宜機械化收獲品種選育起步較晚，常規育種中更注重高產、高糖、抗病等特性，對宿根性、抗倒伏、根系發育、耐受機械碾壓等與機械收獲更相關的性狀關注較少。當前，桂糖系列新品種打破新臺糖22 號（ROC22）壟斷我國蔗區20 余年的局面，成為新時期的甘蔗當家品種，這些品種兼具高糖、高產、抗病等符合常規育種選擇最主要目標的優良特性，其中一些還具有抗倒伏、宿根性強等適宜機械收獲的特性，對其適宜機械收獲的生長發育特點和生理特性進行研究，將有助于適宜機械收獲種質資源的創新。本研究對不同基因型甘蔗品種GT47 和GT31 在機械碾壓后的苗期生長發育、葉片中養分含量變化、根系MDA 和CAT等逆境相關酶水平及根系活力進行了討論，得到GT47 對機械碾壓有更強的生理適應性，更適合機械收獲的結論。在今后育種實踐中，甘蔗苗期生長發育水平、葉片養分含量及根系MDA 含量和CAT活性等變化可以作為甘蔗是否適宜機械收獲的參考。我國當前甘蔗育種存在親本遺傳背景狹窄的突出問題，要在適應機械化甘蔗品種選育中取得突破性進展，需要更多優良種質資源的引進、改良及利用，為拓寬我國甘蔗適宜機械化育種資源，早日實現甘蔗生產全程機械化奠定基礎。