海南中部典型檳榔-象草復合系統中根系空間分布及地下競爭

周華　熊嘉乾　吳金群　鄭曉敏　黃海　陳海輝　余雪標

關鍵詞：農林復合系統；根系；空間分布；種間競爭

中圖分類號：S344.2 文獻標識碼：A

農林復合經營是一種高效的農業生產方式，可使單位面積耕地產量和經濟效益最大化，在實際生產中占據重要的地位。國內外眾多學者對農林復合系統地下環境的競爭研究表明，部分林木和作物之間的地下競爭要比地上更為激烈[1-3]。根系作為植物的重要器官，承擔著植物吸收水分和礦質元素的任務，直接關系到植物對水分及養分的吸收利用，而農林復合系統中林木和作物根系的空間分布決定了其對地下資源的競爭能力[4]。有研究表明，在農林復合系統中，通過合理的樹種選擇及空間配置，可以使林木和作物根系在空間利用上達到互補，避開強烈的種間競爭，從而提高物種對于資源的利用率，提高復合系統的生產力[5]。所以研究復合系統中林木與作物根系在土壤中的空間分布及其生長發育狀況，對研究系統內各物種的關系具有十分重要的意義[6-7]。

檳榔（Areca catechu L.）屬多年生常綠喬木植物，原產于馬來西亞，是我國熱帶地區重要的經濟作物[8]，主產區為海南省與臺灣省，在廣西和廣東等地也有少量的栽培，其種植規模逐步由單一零散栽培發展為大規模生產[9-10]。檳榔種植株行距一般為2.5 m×2.5 m，林下空間充足，合理的間作設置可以充分利用檳榔林內的資源，改善檳榔的生長環境[11]。有研究表明，檳榔林下栽培香草蘭能夠有效改善土壤養分狀況和微生物環境條件，促進檳榔和香草蘭的生長，提高檳榔林的整體經濟效益[12-13]。檳榔復合栽培香露兜后，可以提高土壤酶活性，進而促進檳榔根系生長[14]。在檳榔復合栽培胡椒的模式中，胡椒根系總根長相比于胡椒單一栽培時有所減小，但是根系表面積增大，相比之下，檳榔-胡椒復合栽培模式具有明顯的產量優勢[15]。

象草（Pennisetum purpureum Schum.），又稱紫狼尾草，原產于非洲，是適口性好、適應能力強的多年生叢生大型草本植物[16]。由于其產量高、適應性廣、管理粗放、易于栽培、病蟲害少，得以在熱帶亞熱帶地區廣泛推廣應用，是我國南方重要牧草品種[17-18]。

目前，關于檳榔–象草復合系統中，二者的根系分布和地下競爭狀況尚不明確。本研究擬通過對檳榔-象草復合系統中的根系進行調查研究，比較二者根系的空間分布特征，探討二者的種間地下競爭關系，從而為進一步發展和擴大檳榔-象草高效復合栽培模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于海南省屯昌縣坡心鎮洪濤坡農場（19°17′10″N，110°10′52″E，海拔105 m），地處海南省中部偏北，五指山北麓，南渡江南岸，屬于典型熱帶海洋季風區。春季常有干旱，夏季高溫多雨，夏秋多臺風，冬季涼爽多雨，年平均降水量1960～2400 mm，以5—11 月為主。年平均氣溫23.5 ℃，最高年平均氣溫28.3 ℃，最低年平均氣溫20.3 ℃。

所選的檳榔-象草復合經營地塊，檳榔林齡12 年，株行距2.0 m×3.0 m，胸徑（8.67±0.68）cm，樹高（4.64±0.81）m，東西冠幅（1.83±0.35）m，南北冠幅（1.78±0.38）m。象草為2016 年扦插種植，種植時距離檳榔樹行30 cm，株行距0.4 m×0.5 m，調查時高度（1.54±0.42）m。

1.2 方法

1.2.1 檳榔與象草根系的辨別 檳榔、象草根系的形態和顏色差別較大，根據二者根系的形態和顏色，能夠很好地將象草和檳榔根系區分開來。

顏色上，檳榔根系呈褐色且顏色偏暗，象草根系呈淡棕色；形態上，檳榔根系較粗且比較零散，而象草根系須根多且比較聚集。

1.2.2 根系分布特征測定 采用帶狀分層挖掘法，于2021 年7 月下旬對檳榔-象草復合模式的根系進行取樣研究。在選定的樣地中，對檳榔進行每木檢尺，選擇4 株樹高、冠幅和胸徑相近且生長狀況良好的檳榔樹作為標準木，在垂直于檳榔樹行方向，以檳榔樹干基部外20 cm 為起點，挖一條長140 cm、寬20 cm、深40 cm 的樣帶，水平方向上每20 cm 為一個取樣點，即距樹干基部20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140、140～160 cm，分別記為S₁、S₂、S₃、S₄、S₅、S₆、S₇，垂直方向上每20 cm 為一層進行取樣。最終每個樣方取0.2 m×0.2 m×0.2 m 共計0.008 m³的土壤，將含有檳榔和象草根系的整個土壤樣品進行稱重，隨后將根系從中挑出；從挑出根系后的剩余土壤中取1 kg 左右的樣品稱重后裝入密封袋中并編號，帶回實驗室沖洗并收集剩余根系，用于降低實驗誤差。返回實驗室后，將根系樣品用清水浸泡1 h 以上，攪拌均勻，傾倒在孔徑為0.2 mm 的土篩中，將土篩懸浮在水盆中不斷搖動沖洗，洗去土壤。沖洗后分別揀出檳榔和象草根系。

用游標卡尺測量檳榔根系直徑，將其分為細根（0～2 mm）、中根（2～5 mm）和粗根（>5 mm），象草根系較細，不再進行分級。從已分類的檳榔根系中挑選出具有代表性的根系，測量其長度（精確至0.1 cm）和重量（精確到0.001 g），用于計算根系總長度。然后將根系放入烘箱中，烘干至恒重，測量其生物量（精確至0.01 g）。

1.2.3 地下種間競爭強度的度量 Levins 生態位重疊表示2 種物種利用同一資源而相互重疊的情況，可以從某種意義上反映出由于生態位重疊所造成的競爭[19]。利用Levins 生態位重疊公式計測檳榔和象草間的地下競爭指數，競爭指數越大代表競爭能力越強[20]，數學表達式為：

1.3 數據處理

用Microsoft Excel 2019 和SPSS 22.0 軟件對數據進行統計整理和單因素方差分析（one-wayANOVA），檢驗種內根系生物量密度、根長密度水平分布差異的顯著性，并采用Tukey 進行多重比較。對檳榔和象草的競爭強度指數、根系生物量密度、根長密度垂直分布的差異顯著性采用Paired-samples T test 檢驗法進行檢驗； 用GraphPad Prism 8.0.2 軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 檳榔-象草復合系統根系生物量密度分布特征

取得的56 個樣品中，土壤總體積為0.448 m³，其中檳榔細根、中根、粗根以及總根的生物量分別為244.56、216.02、141.48、602.06 g；象草根系的生物量為250.22 g。檳榔和象草根系的生物量密度分別為1343.88、558.53 g/m³，檳榔根系生物量是象草的2.41 倍。

2.1.1 生物量密度水平分布特征 水平方向上，檳榔細根、中根、粗根以及總根生物量密度整體上隨著距樹干基部距離的增加而下降，象草根系生物量密度分布則較為均勻（圖1）。由S1 至S7檳榔細根生物量密度從（1541.15±327.71）g/m³ 下降到（216.23±64.43）g/m³， 中根生物量密度從（1482.25±415.24）g/m³下降到（175.31±23.56）g/m³，粗根生物量密度從（1431.93±297.84）g/m³下降到（36.79±40.89）g/m³，總根生物量密度從（4455.32±795.73）g/m³下降到（428.33±87.81）g/m³，差異均極顯著（P<0.01）；象草根系生物量密度整體呈增加趨勢， 從（281.49±57.70）g/m³增加到（742.45±186.35）g/m³，差異顯著（P<0.05）。

水平距離上，檳榔根系生物量的組成均表現為細根>中根>粗根，說明細根是決定檳榔根系分布的主要因素。隨著距檳榔樹干水平距離的增加，各距離上粗根生物量密度所占的比例逐步減小。各水平距離上檳榔和象草相比，檳榔根系的生物量密度在S₁、S₂、S₃及S₄ 上大于象草，且在S₁、S₂和S₃上差異顯著（P<0.05）；在S₅、S₆及S₇上檳榔根系的生物量密度均小于象草，且在S7 上差異顯著（P<0.05）。綜上，在水平方向上，不同區域內檳榔和象草根系生物量密度的分布各有優勢：在距檳榔樹干80 cm 內時，檳榔根系生物量密度顯著大于象草根系；120～140 cm 處象草根系生物量密度顯著大于檳榔；其余水平距離內二者之間的差異不顯著。

2.1.2 生物量密度垂直分布特征 垂直方向上（圖2），檳榔細根、中根、粗根、總根以及象草根系生物量密度在0～20 cm 土層中均顯著大于20～40 cm 土層。由0～20 cm 土層到20～40cm 土層：檳榔細根生物量密度由（907.25±205.01）g/m³降到（134.16±51.22）g/m³， 中根生物量密度由（826.21±107.51）g/m³降到（138.18±42.61）g/m³，差異極顯著（ P<0.01 ）； 粗根生物量密度由（540.83±246.41）g/m³降到（90.79±57.20）g/m³，差異顯著（ P<0.05 ）； 檳榔總根生物量密度由（2274.28±480.44）g/m³降到（363.13±144.89）g/m³，差異極顯著（P<0.01）；象草根系生物量密度由（1009.76±467.67）g/m³降到（107.30±57.38）g/m³，差異顯著（P<0.05）。

檳榔各徑級根系間比較，各土層根系生物量的組成均表現為細根>中根>粗根，但三者之間差異不顯著（P>0.05）。檳榔和象草相比，各土層檳榔根系的生物量密度均大于象草，在0～20 cm 土層差異極顯著（P<0.01），在20～40 cm 土層差異顯著（P<0.05）。綜上，在垂直方向上，2 個土層中檳榔根系生物量密度均顯著大于象草，且二者根系均主要集中于0～20 cm 土層；2 個土層中的檳榔根系均以細根和中根為主，粗根所占比例最小。

2.2 檳榔-象草復合系統根系根長密度分布特征

2.2.1 根長密度水平分布特征 水平方向上（圖3），隨著距檳榔樹干基部距離的增加，檳榔細根、中根、粗根、總根的根長密度整體呈下降趨勢，象草根長密度則呈增加趨勢。從S₁到S₇，檳榔細根根長密度從（2036.11±506.28）m/m³ 下降到（882.78±420.64）m/m³，中根根長密度從（725.63±126.09）m/m³下降到（158.58±44.79）m/m³，差異均極顯著（P<0.01）；檳榔粗根根長密度從（206.01±17.06）m/m³下降到（17.36±27.37）m/m³，差異顯著（ P<0.05 ）； 檳榔總根根長密度從（3237.75±621.02）m/m³下降到（1058.72± 462.25）m/m³，差異極顯著（P<0.01）；象草根系根長密度從（2369.25±945.49）m/m³增加到（8725.75±1615.88）g/m³，差異極顯著（P<0.01）。

各水平距離上檳榔各徑級根系間比較，根長密度的組成均表現為細根>中根>粗根，且細根顯著大于中根和粗根，中根和粗根之間差異不顯著，說明細根是檳榔根長的主要組成部分。各水平距離上檳榔和象草相比，檳榔根長密度只在S1 處大于象草（P>0.05），在S₂至S₇上均顯著小于象草（P<0.05）。綜上，在水平方向上，象草根長密度的分布比檳榔更有優勢，在距檳榔樹干20 cm 內檳榔總根長密度大于象草，20 cm 外象草根長密度顯著大于檳榔。

2.2.2 根長密度垂直分布特征 垂直方向上（圖4），檳榔細根、中根、粗根、總根以及象草根長密度在0～20 cm 土層中均顯著大于20～40 cm 土層。由0～20 cm 土層到20～40 cm 土層，檳榔細根根長密度由（2204.8±690.07）m/m³下降到（241.69±165.00）m/m³， 中根根長密度由（449.52±91.03）m/m³下降到（66.78±15.18）m/m³，差異均極顯著（P<0.01）；檳榔粗根根長密度由（79.64±33.77）m/m³下降到（16.33±7.00）m/m³，差異顯著（P<0.05 ）； 檳榔總根長密度由（2733.96±780.02）m/m³降到（324.81±180.54）m/m³，差異極顯著（ P<0.01 ）； 象草根長密度由（9170.40±1476.02）m/m³降到（970.57±211.27）m/m³，差異極顯著（P<0.01）。

垂直方向上檳榔各徑級根系間比較，各土層根長密度的組成均表現為細根>中根>粗根。各土層上檳榔和象草相比，檳榔根長密度均小于象草，且在2 個土層上均有顯著差異（P<0.05），二者根系均主要集中于0～20 cm 土層。

2.3 檳榔-象草復合系統地下競爭指數

水平方向上（圖5A），在S₁和S₂處檳榔根系的競爭指數（5.09±1.28；1.25±0.27）均大于象草根系（0.19±0.08；0.81±0.14），且在S1 處差異極顯著（P<0.01）。其他距離處，象草根系的競爭指數均大于檳榔根系，且在S₄至S₇處差異顯著（P<0.05）。因此，隨著距檳榔樹干距離增加，檳榔根系的競爭能力逐漸降低，象草根系的競爭能力逐漸增強。二者相比，距離檳榔樹干60 cm 以內檳榔根系的競爭能力占據優勢，60 cm 以外則是象草根系的競爭能力更強。垂直方向上（圖5B），0～20 cm 土層和20～40 cm 土層檳榔的競爭指數（0.74±0.12；0.82±0.28）均大于象草（0.45±0.11；0.26±0.07），且差異顯著（P<0.05）。綜上，在2個土層中，檳榔根系的競爭能力均顯著大于象草根系。

3 討論

3.1 檳榔與象草根系空間分布特征

本研究發現，在檳榔-象草復合系統土層深度0～20 cm、距樹干基部20～160 cm 的地下空間中，水平方向上檳榔各徑級根系的生物量密度隨著距樹干距離的增加而下降，象草根系的生物量密度和根長密度分布則比較均勻，主要集中在距檳榔樹干40～160 cm 內，且整體呈增加趨勢。在距檳榔樹干20～40 cm 處是檳榔根系最集中的區域，同時也是象草根系分布最少的區域，該區域內檳榔根系對于象草的生長影響較大，象草根系生物量密度的增加能夠提高其對土壤水分和養分的競爭吸收優勢，同時也是對檳榔根系競爭力減弱的積極回應[21-22]。云雷[22]、李潔[23]通過對晉西黃土區蘋果農作物間作系統的研究發現，垂直方向上蘋果細根在20～40 cm 土層深度分布最多。而本研究發現，同樣作為經濟林樹種間作模式，檳榔和象草的根系在垂直方向上具有明顯的分層現象，象草根系90.4%分布于0～20 cm 土層，僅有9.6%分布于20～40 cm 土層，0～20 cm 土層中的生物量密度是20～40 cm 土層的9.4倍；檳榔各徑級根系在0～20 cm 分布量同樣顯著高于20～40 cm 土層。由此可知，垂直方向上檳榔和象草的根系分布并未出現錯開情況用于避免競爭，這說明二者根系在2 個土層中能夠實現較好的共存，正常生長。

3.2 檳榔-象草復合系統地下競爭

在植物生活史、群落結構和動態以及植物形態變化等方面，競爭是主要的動力之一[24]。丁怡飛等[25]利用Levins 生態位重疊公式計算油茶和鼠茅草的地下競爭指數，其實質是分析油茶和鼠茅草對地下空間資源的共同占有率，表示物種間的生態位重疊。在地下生態系統中，植物吸收土壤資源的能力以及物種間的競爭強度由根系的密度和空間分布決定。因此，檳榔–象草復合系統中二者根系的空間分布格局和數量的多寡就決定了檳榔和象草的種間競爭能力。

本研究表明，在距檳榔樹干20～60 cm 水平范圍和0～40 cm 的土層內，檳榔根系的競爭指數高于象草根系；在距離檳榔樹干60～160 cm 水平范圍內，象草根系的競爭指數顯著高于檳榔根系，平均高0.73，此結果與駱宗詩等[26]研究花椒林中椒草種間地下競爭相似。這可能是因為在檳榔-象草復合系統中，檳榔根系大部分集中在距樹干20～60 cm 范圍內，此區域內絕大部分空間被檳榔根系占據，象草根系可利用空間較少，因而檳榔競爭能力更強；隨著水平距離的增加，檳榔根系減少，象草根系得以更好地擴展，競爭力增強。因此檳榔與象草復合種植時，象草應該距離檳榔樹60 cm 以外開始種植最為合適。

丁怡飛等[25]對油茶–鼠茅草間作的種間地下競爭研究表明，在二者間作系統中，油茶平均競爭指數大于鼠茅草，其中距油茶樹干60 cm 內油茶的競爭能力要大于鼠茅草，60～90 cm 內鼠茅草競爭能力更強，此結果與本研究一致。但在垂直方向上，由于鼠茅草87.5%的根系分布于0～20 cm土層，為了避開競爭，油茶根系出現了下移現象，更多地集中在20～40 cm 土層，這與本研究有所不同。這可能是因為油茶為深根性樹種，花椒為淺根性植物，而檳榔與花椒相同，也屬于淺根性植物[27-29]。在空間配置上，檳榔-象草復合模式中二者根系垂直方向未出現避讓現象，會產生更直接的競爭，另一方面也可以說明二者根系分布均未對對方造成絕對的影響，都能夠保證自身正常生長。

檳榔和象草的根系分布在空間上雖然有重疊，但二者在不同區域內各有優勢，均不能對另一方形成絕對競爭優勢，從而二者都能夠在競爭中健康生長。因此，為了有效降低檳榔和象草之間的競爭，同時充分發揮各自優勢，將二者產量效益最大化，應適當增加象草與檳榔樹間的種植距離，并適當加強間作區域內0～20 cm 土壤的水肥投入。