海南不同降雨量地區桉樹人工林與天然林及其他經濟林分植被多樣性差異研究

薛世玉　崔之益　徐大平　楊曾獎　徐諳為　楊光大　肖嘉杰　劉小金　郭俊譽

關鍵詞：天然林；桉樹林；降雨量；植被多樣性

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A

物種多樣性能反映森林群落中各物種對資源環境的競爭及協調利用并最終實現共存的結果，是群落功能復雜性和穩定性的重要度量指標[1-2]。已有研究表明，與人工林相比天然林具有更高的物種多樣性，其林分結構也更為合理[3-6]。而當前人工林在我國南方地區大面積種植，截至2020 年僅桉樹人工種植面積已達到546 萬hm2[7]，在給當地帶來巨大經濟效益的同時，其生態效益也不容忽視，開展人工林生態改造全面提升人工林分物種多樣性已刻不容緩。有關導致人工林物種多樣性低于天然林的原因，已有科研工作者展開了大量相關研究，主要集中在林下土壤[8-9]、林分養分循環[10-11]、林分競爭化感作用[12]等方面，而較少對降雨量和林分類型間的差異進行對比研究。降雨量影響植物生長、改變物種間關系，進而影響植物群落的組成和結構，能直接改變土壤水分含量、影響土壤微生物種類及組成等，從而對陸地生態系統的生態過程產生間接影響[13]。有研究表明，降水量減少會顯著降低物種多樣性指數和物種豐富度[14]，降水過量也會導致物種多樣性降低[15]；亦有研究表明，降雨量變化對物種豐富度和多樣性影響差異不顯著[16]，目前尚無一致結論。林分類型通過不同的冠層結構改變林下太陽光照強度是影響植被多樣性的重要因素[17-19]?；诖?，本文從不同降雨量地區和林分類型展開研究，以期探明水分限制和林分類型對植被多樣性的影響，明晰導致人工林物種多樣性較低的影響因素，從而為我國人工林近自然化改造和林業整體生態價值提升提供理論依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于海南省極具代表性的3 個降雨量差異明顯地區：中部山地多雨區（瓊中縣烏石鎮，19°10N，109°48′E，年均溫22.5 ℃，年均降雨量2225.70 mm，年均蒸發量1429.63 mm）、西部高山丘嶺過渡區（昌江縣石祿鎮，19°17′N，109°7′E，年均溫為24.6 ℃，年均降水量1712.20 mm，年均蒸發量1759.25 mm）、西南部干旱少雨區（樂東縣利國鎮紅五村，18°36′N，108°54′E，年均溫25 ℃， 年均降水量1559.30 mm， 年均蒸發量1725.60 mm）。

1.2 樣地設置

試驗于2014 年開始，2014—2019年進行連續5 a 植被多樣性調查研究。設立樂東縣利國鎮紅五村、昌江縣石碌鎮牙營村、瓊中縣烏石鎮3個監測點，其中樂東縣利國鎮紅五村設立1 個天然林樣地（天然林因起源不詳林齡未知，下同）、3 個桉樹人工林樣地（林齡9 a）和3 個芒果林樣地（林齡9 a）；昌江縣石碌鎮牙營村設立2 個天然林樣地、3 個桉樹人工林樣地（林齡9 a）和3個馬占相思人工林樣地（林齡9 a）；瓊中烏石鎮設立2 個天然林樣地、3 個桉樹人工林樣地（林齡2.5 a）和3 個橡膠林樣地（一塊樣地林齡43 a，其余林齡10 a），共設23 個樣地，每個樣地面積30 m×30 m，樣地間設置2～3 行隔離行。

1.3 植被物種多樣性監測

于2014—2019 年每年12 月監測各標準樣地內植被多樣性變化情況，包括喬木層、灌木層、草本層。喬木層沿每塊樣地對角線設置3 塊10 m×10 m 樣方，調查記錄各個樣方內各株樹木的種類、數量、高度、蓋度；灌木層在標準樣地的四角及樣地正中共設置5 個5 m×5 m 永久監測樣方，記錄樣方內的灌木（含木質藤本植物）種類、數量、高度、蓋度；草本層在標準樣地的四角及樣地正中共設置5 個2 m×2 m 永久監測樣方，記錄樣方內草本植物的種類、數量、高度、蓋度。分別計算物種的重要值（I）、豐富度指數（R）、Simpson 多樣性指數（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H）和Pielou 均勻度指數（Jsw）。具體計算公式如下[20-21]：

重要值（I）=（相對多度+相對高度+相對蓋度）/3

相對多度＝某個種的株數/所有種的總株數

相對高度＝某個種的高度/所有種的總高度

相對蓋度＝某個種的蓋度/所有種的總蓋度

豐富度指數（R）=S

1.4 數據處理

運用Microsoft Excel 2010 軟件對數據進行處理并制圖，采用SPSS 20.0 軟件進行數據統計分析，對物種多樣性指數進行單因素方差分析（one-way-ANOVA），并采用雙因素方差分析（two-way-ANOVA）檢驗降雨量和林分類型對物種多樣性指數的交互效應，用Duncans 法進行多重對比。

2 結果與分析

2.1 植被多樣性組成與重要值變化特征

經過調查表明，不同降雨量地區同一林分類型的物種組成差異明顯（表1）。天然林瓊中烏石的年平均物種組成為44 科56 屬62 種，昌江牙營為43 科55 屬58 種，樂東紅五為36 科51 屬57種，物種數隨降雨量的減少呈逐漸降低的趨勢；桉樹林呈現相同變化趨勢，瓊中烏石的年平均物種組成為23 科37 屬38 種，昌江牙營為24 科34屬36 種，樂東紅五則為21 科31 屬32 種；經濟林中，瓊中烏石的年平均物種組成為15 科24 屬25 種，昌江牙營為19 科24 屬26 種，樂東紅五為7 科9 屬9 種，綜合經濟林分類型差異來看，降雨量可能不是影響其植被多樣性的主要因素，經濟林受人類除草、施肥等撫育管理措施的影響更為劇烈。

不同雨量區植被優勢物種組成差異亦較明顯。其中樂東紅五天然林喬木層主要以紅鱗蒲桃、閉花木、黑葉谷木等為主；昌江牙營則主要分布有黃杞、叢花山礬、貢甲等植被，瓊中烏石則主要以芳槁潤楠、三角槭、鵝掌柴等為主要植被類型。不同降雨量地區天然林灌木層物種組成上，樂東紅五主要有刺桑、葉被木、狗骨柴等植被；昌江牙營則以九節、羅傘、錫葉藤等為主；瓊中烏石以九節、假鷹爪、鵝掌柴等植被在灌木層占據絕對優勢。在不同降雨量地區天然林草本層物種構成上亦有較大差異，其中樂東紅五以海金沙、莎草、毛馬唐等構成草本層主體；昌江牙營主要有假益智、扇葉鐵線蕨、山菅等植被；瓊中烏石則以扇葉鐵線蕨、竹節草、山菅等植被為主。

研究區域內桉樹林和經濟林（芒果林、馬占相思、橡膠）均由人工種植而來，因人為定植和經營管理使林分喬木層中桉樹、芒果、馬占相思、橡膠占據絕對優勢。但不同降雨量地區的灌木層和草本層還是有較大差異，其中桉樹林灌木層中，樂東紅五以刺桑、巴豆、破布葉等為主；昌江牙營則以山雞椒、懸鉤子、野牡丹為主；瓊中烏石以烏蘞莓、山烏桕、粗葉榕等植物占據絕對優勢。桉樹林草本層中，樂東紅五以飛機草、含羞草等為主；昌江牙營主要以兩耳草、飛機草等為主；瓊中烏石以竹節草和飛機草為主。經濟林優勢種組成上，與樂東紅五樣地其他林分相比，樂東紅五芒果林因人為除草、施肥等管理措施使芒果林灌木層基本無植被存在，草本層則主要有牛筋草、闊葉豐花草等植被零星分布。昌江牙營樣地的馬占相思林灌木層主要有銀柴、潺槁木姜子、野牡丹等植被分布，草本層則有蔓生莠竹、火炭母、飛機草等植被。瓊中烏石的橡膠林灌木層主要以狗牙花和銀柴等為主，草本層則以野茼蒿和毛馬唐等植被占據優勢。導致以上結果的主要原因可能是不同植被對降雨量的不同偏好性，同時不同的優勢物種構成的群落空間結構又加劇了不同降雨量地區間物種組成的分化。

不同降雨量地區各林層優勢度排名前3 物種重要值累計計算結果表明，樂東紅五天然林喬木層、灌木層、草本層連續5 a 重要值累計平均值分別為41.24%、56.16%、79.90%，昌江牙營分別為61.26%、54.20%、81.18%，瓊中烏石則分別為57.32%、56.92%、59.52%。桉樹林喬木層因桉樹的速生和人為定植桉樹占據了絕對優勢，不同雨量區桉樹灌木層、草本層排名前3 優勢種重要值累計則存在明顯差異，其中樂東紅五桉樹林灌木層、草本層分別為53.74%、70.72%，昌江牙營分別為54.20%、65.50%，瓊中烏石則分別為52.08%、59.26%。芒果林、馬占相思、橡膠林喬木層為目標經濟樹種完全占據，芒果林更因頻繁的撫育管理措施導致灌木層植被缺失，具體排名前3 優勢種累計值表現為， 樂東紅五芒果林草本層為62.86%，昌江牙營馬占相思灌木層和草本層分別為48.02%和74.82%，瓊中烏石橡膠林為54.66%、55.36%。隨著降雨量的增加天然林喬木層和草本層排名前3 物種的重要值累計有先增后降的變化趨勢，灌木層的變化則較為平穩。桉樹林和經濟林灌木層和草本層重要值的變化對降雨量的響應不明顯。結果表明，隨著降雨量的增加，各林層生長競爭更加激烈，灌木層、草本層物種組成相對穩定，降雨量對物種分布和群落結構具有較大影響。

2.2 不同林分類型植被多樣性差異

2.2.1 天然林 研究表明，不同降雨量和林分類型對物種多樣性指數的交互效應不顯著（P>0.05），天然林物種豐富度指數在不同降雨量地區差異顯著（P<0.05），其中瓊中烏石與樂東紅五、昌江牙營間差異極顯著（P<0.01）。群落中物種豐富度越高表明群落的復雜程度越高，對外界干擾抵抗能力也越強。通過逐年調查表明，天然林的物種豐富度指數隨年降雨量的增加逐漸升高，這主要是因為豐富的降雨為植被的生長提供了充足的水分和營養，促進了植被的生長。進一步分析表明，不同降雨量地區間天然林喬木層、灌木層、草本層的物種豐富度指數差異極顯著（P<0.01），瓊中烏石的喬木層和草本層物種數量顯著高于樂東紅五和昌江牙營，表明降雨量對天然林物種豐富度的促進作用可能更多發生在喬木和草本層，對灌木層的影響則相對較小。

Shannon-Wiener 多樣性指數（H），各種間個體分配越均勻，其值就越大。不同降雨量地區間天然林喬木層、灌木層、草本層的H 值差異極顯著（P<0.01），喬木層中，樂東紅五的H 值最高；灌木層中，昌江牙營的H 值最高；草本層則是瓊中烏石H 值最高（圖1），表明不同的降雨量可能作用于林分的不同空間結構，從而對該地區的物種多樣性產生影響。較低的降雨不利于高大喬木層的維持，使樂東紅五喬木層的物種分布均勻度較高；在林冠的蔭閉作用和草本層對資源競爭的綜合作用下，昌江牙營因中等程度降雨量，為灌木層植被分布提供了條件；瓊中烏石因較高的降雨量易出現高大喬木層，草本大多集中分布在林冠空隙處，從而造成分布相對較為均勻的格局。

Simpson 多樣性指數（D）表示在無限大小的群落中，隨機取樣的2 個個體屬于不同種的概率。Pielou 均勻度指數（Jsw）反映群落中全部物種個體數目的分布狀況，對于物種數一定的群落，各物種之間個體數量分布越均勻，多樣性越高；而對于個體數量分布均勻的群落，物種數越多，多樣性越高。不同降雨量地區天然林的D 值和Jsw值在各林層間差異極顯著（P<0.01），喬木層、灌木層的D 值和Jsw 值隨降雨量的增加而降低，草本層的D 值和Jsw 值則隨降雨量的增加逐漸升高（圖1），這可能是由于隨降雨量的增加喬木層和灌木層高大植被數量占比增加，其較強的蔭蔽作用降低了單位面積的植被總數量，使喬木層和灌木層植被的D 值和Jsw 值降低，草本層分布的大多是短生長周期的菊科和禾本科植被，林冠透射光和較高降水量使草本層植被數量較多，空間分布相對均勻。

2.2.2 桉樹人工林 通過分析表明，不同降雨量地區的桉樹人工林物種豐富度指數無顯著性差異（P>0.05），但均隨降雨量減少而逐漸降低。在林層分布上，桉樹林灌木層植被以瓊中烏石的物種豐富度最高，達到20 種，樂東紅五和昌江牙營則均只有18 種；草本層則以昌江牙營的物種豐富度最高（18 種），樂東紅五最低（12 種）。整體反映出桉樹林速生特性對水分的極高需求，降雨量成為驅動桉樹林物種多樣性增加的重要因素?；诖?，多樣性指數變化上，桉樹灌木層的H 值、D值、J_sw 值均表現為昌江牙營>瓊中烏石>樂東紅五；草本層的H 值、D 值、J_sw值均表現為瓊中烏石>樂東紅五>昌江牙營（圖2）。

2.2.3 經濟林 經濟林分受到人類經營措施的強烈擾動，物種豐富度較低，林層結構簡單。但是不同降雨量地區經濟林分的物種多樣性指數也呈顯著差異（P<0.05）。因頻繁的除草施肥等撫育措施，樂東芒果林的灌木層基本無植被存在；昌江馬占相思林與瓊中橡膠林相比，一方面因橡膠林林齡較大，另一方面受降雨的影響，瓊中橡膠林植株高大對灌木層的隱蔽作用更加強烈，因而昌江馬占相思林的H 值、D 值、Jsw 值均大于瓊中橡膠林。草本層樂東芒果林較大的株行距和灌木層植被的缺失，瓊中橡膠林充足的降雨都極大促進了草本層植被的生長，昌江馬占相思林在二者上均處于居中水平，最終導致在經濟林灌木層和草本層的H值、D 值、Jsw 值均為瓊中>樂東>昌江（圖3）。

2.3 不同林分類型植被多樣性的時間動態特征

2.3.1 天然林 （1）喬木層。2014—2018 年，天然林喬木層的豐富度指數（R）整體變化平穩，昌江牙營可能因適宜的降雨量使喬木層的生長空間尚未完全封閉，因而呈逐年增長的趨勢，瓊中烏石和樂東紅五的變化極?。▓D4A）。樂東紅五因雨量限制，高大樹體較少使物種分布更趨均勻，因而H 值較高，昌江牙營和瓊中烏石基本持平，且整體呈緩慢上升趨勢（圖4B）。受降水和林冠蔭閉的綜合影響，天然林喬木層的D 值和Jsw 值變化趨勢相近，且整體表現為樂東>昌江>瓊中（圖4C～圖4D）。

（2）灌木層。2014—2018 年，天然林灌木層物種多樣性指數的時間動態變化較喬木層更為復雜，灌木層的R 值隨時間變化整體呈上升趨勢，其中昌江牙營的R 值處于較高水平，樂東紅五和昌江牙營的R 值相近且處于較低水平（圖5A）。不同降雨量地區天然林灌木層的H 值、D 值、Jsw值均隨時間變化整體呈先降后增的趨勢，且昌江牙營和樂東紅五處于較高水平，瓊中烏石最低（圖5B～圖5D），這可能是由于喬木層的持續生長加劇了對灌木層的脅迫作用，而隨著喬木層生長速度的減緩，灌木層植被有一定的增加。

（3）草木層。2014—2018 年，相較于天然林喬木層和灌木層，天然林草本層的物種數較少，整體結構簡單，其中，R 值表現為瓊中烏石>昌江牙營>樂東紅五；時間動態變化上，昌江牙營和樂東紅五的R 值變化平緩，瓊中烏石在2014—2017年變化平緩，2017—2018 年則急劇降低（圖6A）。H 值、D 值、Jsw 值整體均以瓊中烏石最高，昌江牙營次之，樂東紅五最低（圖6B～圖6D）；時間變化趨勢上，瓊中烏石呈先降后增再降的變化趨勢，昌江牙營和樂東紅五則相對平穩，這可能與年際降水的變化趨勢有關。

2.3.2 桉樹人工林 （1）灌木層。桉樹人工林的喬木層以桉樹占據絕對優勢，其他喬木無法占據優勢生態位。灌木層則具有相對較高的物種多樣性，其中，2014—2017 年R 值以瓊中烏石最高，2017—2018 年則昌江牙營和樂東紅五較高（圖7A）。桉樹灌木層H 值、D 值、Jsw 值的動態變化趨勢相似，受桉樹喬木林生長速度變化的影響呈先降后增的變化趨勢（圖7B～圖7D）。

（2）草本層。2014—2018 年，相較于桉樹人工林灌木層，不同降雨量地區桉樹人工林草本層物種多樣性指數的時間動態變化趨勢有較大差異，其中，昌江牙營R 值最高，瓊中烏石次之，樂東紅五最低，變化趨勢相近，整體呈先增后降的變化趨勢（圖8A）。桉樹草本層受喬木層、灌木層植被和降雨量年際變化的綜合影響，H 值、D 值、Jsw 值均以瓊中烏石最高，樂東紅五和昌江牙營則相近；整體變化趨勢上瓊中烏石變化平緩，昌江牙營和樂東紅五呈“M”型變化趨勢（圖8B～圖8D）。

2.3.3 經濟林 2014—2018 年，經濟林R 值低，林分結構簡單，喬木層被人為定植樹種完全占據，灌木層和草本層受人為因素影響變化亦較大，灌木層和草本層的R 值整體上呈先增后降的變化趨勢（圖9A、圖10A），這可能與降水量的變化有關。經濟林灌木層的H 值、D 值、Jsw 值整體變化平穩，且昌江牙營馬占相思林始終大于瓊中烏石橡膠林（圖9B～圖9D），這可能與喬木層植被變化直接相關。經濟林草本層的時間動態變化凸顯出人為干擾的強烈作用，H、D、Jsw 值樂東紅五芒果林因為芒果林的年度撫育和采摘干擾變化最為劇烈，昌江牙營馬占相思林和瓊中烏石橡膠林受人為和降雨年際變化影響時間變化亦較為劇烈（圖10B～圖10D）。

3 討論

3.1 不同降雨量對林分植被多樣性的影響

降雨量是影響植被生長的重要環境因素，依據降水量的不同可以劃分出不同的植被帶，同時呈現不同的景觀格局[22]。不同降雨量會導致物種的分布發生相應的偏好性從而呈現多樣的聚落格局，不同降雨量地區的不同物種分布造成地區間植被多樣性的顯著差異[23-24]。同一樹種同一植被型對雨量的響應程度又如何，這點非常值得探究。對于天然林的區域差異性研究表明降水會成為限制林分發展的重要因素，一定范圍內降雨量增加會顯著增加植被多樣性，但達到某一閾值后其增加幅度則有所減緩[25-26]。本研究發現，在瓊中多雨區天然林的喬木層、灌木層H 值、D 值、Jsw值均隨降雨量的增加而減小，而草本層則與之相反。已有研究表明，桉樹在不同地區種植其生長速度、蓄積量、林下植被多樣性均具有較大差異[27-29]。這除受降雨量的影響外，樹種的生長蔭閉作用對于一些植被生態位的侵占也是不容忽視的重要因素。桉樹林中由于喬木層極強的蔭閉作用，灌木層主要以一些攀緣植物和較耐陰植物為主[30]，這在一定程度上塑造了桉樹林的植被類型，同時也是桉樹林植被多樣性相對較低的一個影響因素。通過不同降雨量地區天然林、桉樹林、經濟林的比較，發現降雨量對于植被的調節作用極強，特別在天然林中具有主要的主導地位，同時林分類型亦是不可忽視的一個重要影響因素。天然林中由于喬木層和灌木層的層層遮蔭作用，最終到達草本層的資源極其有限，因而草本層逐漸演變出以短生長周期為主的菊科和禾本科植物[30]，桉樹林和經濟林中亦呈現相似的結果。

3.2 降雨量影響下不同林分的植被多樣性特征

在同一地區同一降水量影響下，與桉樹林相比，天然林對水分的截留和涵養作用更加明顯[31-32]，這在植被多樣性上也有明顯體現。植被多樣性一般隨降雨量的增加而增加，這在不同降雨量地區桉樹林物種多樣性指數變化特征中得到了驗證。但植被多樣性特征不僅受物種數量的影響同時也受分布均勻度的影響。本研究發現，降雨量相對較小地區天然林的物種多樣性指數反而高于降雨量較多地區，分析發現主要是物種分布均勻度影響所致，降雨量較多地區植株一般較為高大，這導致單位面積內物種數量減少，同時對下層植被的隱蔽作用亦加強。本研究表明，瓊中烏石多雨區天然林喬木層和灌木層的R 值均高于少雨區的樂東紅五和過渡區的昌江牙營，但H 值、D 值、Jsw 值則整體呈現出樂東紅五>昌江牙營>瓊中烏石的變化格局。從物種競爭角度分析，降雨量的多少導致不同的物種組成格局[33-35]，降雨量較大地區植被生境相對優越，種間競爭相對緩和，區域優勢物種分布廣泛，由此造成植被物種的分布出現區域集中分布[36-37]，而在降雨量相對較少地區，水資源競爭相對激烈，不利于單一物種的大面積分布[38-39]，這在一定程度上也解釋了降雨量較多地區物種多樣性指數反而小于少雨區的現象。

3.3 不同林分植被多樣性的時間變化規律

天然林喬木層的物種多樣性指數隨時間變化差異極小，這表明天然林隨時間變化的穩定性和抗干擾能力[40-42]。而天然林灌木層和草本層的物種多樣性指數則隨時間變化波動較大，這主要與喬木層的隱蔽作用導致的物種演替和年際降雨量變化有關[43]。桉樹林灌木層、草本層植被多樣性指數隨時間波動變化極為顯著，這可能與桉樹速生特性引起喬木層蔭閉導致下層生長空間的動態變化有關[29]，其次與降雨量的時間變化有關。

桉樹林和經濟林中，由于喬木層完全被人工定植樹種占據，導致人工林物種多樣性的時間動態變化很大程度受上層喬木樹種生長規律的影響，本研究發現隨著人工林喬木層的快速生長，灌木層和草本層的物種多樣性指數會出現降低現象，而隨著喬木樹種生長速度減緩物種多樣性則有所增加。林分多樣性指數對降雨量年際變化的響應并非簡單的線性關系，同時受降雨量增加對樹木生長速度的調節和樹木生長帶來的蔭閉作用的雙重調節，這是一個復雜的動態平衡過程，這種耦合效應是今后開展物種多樣性研究的重要方向之一[15]。

4 結論

通過對海南省不同降雨量地區不同林分類型植被多樣性差異的對比研究，發現降雨量對地區的植被多樣性格局具有較大的影響，且R 值隨降雨量的增加而增大。但研究表明，天然林喬木層和灌木層的H 值、D 值、Jsw 值隨降雨量增大而減小。同時在與天然林的對比研究中發現，桉樹人工林物種多樣性相對較低，主要由喬木層單一的群落結構和林下生態位缺失造成，經濟林更多地受人為經營管理的影響?；诖?，在人工林營建中應加強不同群落結構層次的構建，采取合理的經營管理措施，從而逐步提升人工林生態效益。