作物生長模型物候建模的函數解析及應用研究

馬欣甜 何英彬 林澤儒 王向一 陳慧聰

摘??? 要：作物生長模型是模擬和預測作物產量的重要工具，其中通過作物對溫度和日長因子響應而建立物候模型會直接影響最終模擬結果，因此需要通過建模優化和參數校準來提高模擬精度。基于此，通過梳理當前溫度和日長模型構建的理論基礎， 將其各自分為線性模型和非線性模型2種類型， 對比分析了其中代表性函數的特性和呈現形態， 描述了各個函數的優缺點和實際應用的現狀， 總結當前溫度和日長模型發展存在的主要問題：模型的機理解釋性不強、函數優化難度高、集成應用程度低、實際應用受限，提出針對性的解決方法：物候模型優化需要在堅持精細化田間試驗的基礎上從微觀層面不斷發展模型，綜合多影響因子并挖掘最優混合模型來提高模擬精度。兼顧準確性與普適性以滿足實際應用需求的模型函數構建是未來需要研究的方向。

關鍵詞：物候模型；溫度函數；日長函數；模型優化

中圖分類號：S5-3????????? 文獻標識碼：A???????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.07.002

Analysis and Application of Mathematic Function for Phenological Modeling of Crop Growth Model

MA Xintian1， HE Yingbin1，2， LIN Zeru3， WANG Xiangyi1， CHEN Huicong3

（1.Institute of Agriculture Resources and Regional Planning， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters（CIC-FEMD）， Nanjing University of Information Science & Technology， Nanjing 210044， China; 3. School of Economics and Management， Tianjin Polytechnic University， Tianjin 300387， China）

Abstract： Crop growth models are important tools for simulating and predicting crop yields， and because the phenological model created by how crops react to factors like temperature and day length directly influences the simulation results， it is necessary to increase simulation accuracy through modeling optimization and parameter calibration. Based on this， this paper reviewed the current temperature and day length models， classified them into linear and non-linear models， compared and analyzed the characteristics and presentation formats of representative functions， described the advantages and disadvantages of each function as well as the current practical applications. Summarized the primary issues with the present temperature and day length model's development： weak mechanistic interpretation， difficult function optimization， low level of integration and limited practical application. The following targeted solutions were suggested： to optimise the model at the micro level， based on refined field trials， and to improve the accuracy of the simulation by integrating multiple influencing factors and exploring optimal mixed models. Future research should focus on developing model functions that allow for accuracy and universality to satisfy the demands of real uses.

Key words： phenological model; temperature function; day length function; model optimization

農業生產中作物產量直接反映了農田生產力以及影響種植農民的收益情況，是保障國家糧食安全和維護農民生計的重要指標。因此，準確有效地估算作物產量，不僅能為農作物市場交易提供有利指導，更能為國家的戰略決策服務。作物生長模型因其快準靈的特性區別于費時費力的田間試驗而被廣泛地應用于大空間尺度及氣候變化背景下的作物產量及表型參數模擬與預測，成為精準化、數字化和智慧化農業的重要支撐。目前國際上有上百種針對不同作物的生長模型，這些模型在不同環境下糧食生產政策制定及田間管理路徑優化方面發揮了巨大作用[1-3]。作物生長模型運作的原理是通過試驗數據的回歸結果建立研究主體與環境因子之間的數量關系模擬作物生長發育的過程[4]，模型建立后驗證其準確性是使用模型的基礎，即作物生長模型模擬“準”的問題直接影響模型應用的表現，因此如何通過改進作物生長模型以提高模擬精度是該方向的重點和難點。

作物生長過程中，物候對作物產量形成和果實質量都有重大影響[5]。作物生長模型包含了對物候期、光合生產與干物質、葉齡、葉面積、器官建成、土壤水分、土壤養分、產量形成等生長過程和指標的模擬[6]，成為分析作物生長發育的有效工具，有學者發現模型輸出產量結果隨著模擬生長期（從種植到成熟的天數）的增加而增加[7]，即對于物候期的模擬會影響作物生長模型最終的模擬結果。眾多學者認為，模擬輸出值的誤差主要源于物候子模型的建模函數[8-10]，且主要集中在溫度和日長模型函數方面[11-13]。1991—2019年，82個國家（460 個地點）進行的研究中只有20%研究涉及了與模型函數結構和參數相關的不確定性問題[14]。因此，梳理和研究物候子模型的結構發展與應用，為未來優化模型設計提供參考，有利于提高模擬精度，對進一步指導實際生產，增加作物產量具有重要意義。

1 作物生長模型物候子模型

作物生長模型對作物物候階段的劃分有所不同，各物候階段涉及的生理過程及其影響因素也不同，導致建模的側重點不同，目前物候子模型可分為靜態和動態兩類模型（圖1）。靜態模型以統計自變量（氣候指標、遙感植被指數或地理位置等）與植物物候期建立統計模型，不考慮環境因子對生物影響的機理；動態模型依靠數學公式建立生物過程與環境的關系，著重從機理機制上探討各物候期發生條件[15]。動態模型又可細分為基于碳平衡分析的微觀模型和基于溫度和日長因子驅動的宏觀模型[16-17]。在作物物候影響因子及驅動機制研究領域中，溫度和日長被認為是重要因素[18]，由此將分別介紹作物生長模型中物候子模型溫度和日長模塊的具體發展與應用。

1.1 作物生長模型溫度模塊

作物模型中物候子模型一般以天為步長模擬作物從播種期到收獲期各階段的生長發育進程，多用“積溫法”和“生理發育法”，前者假設作物生長所需總熱量為定值，計算逐日累積溫度值，按各發育階段積溫閾值劃分生育期；后者通過光、熱效應計算發育速率確定生理發育時間以獲取各階段生育期，該方法受品種遺傳參數和環境參數影響[19-20]。將溫度模型按數量關系劃分為2類：線性模型和非線性模型。

1.1.1 線性溫度模型的發展與應用 最早的線性溫度模型可以追溯到18世紀，1735年Reaumur[21]提出了積溫學說，即應用積溫度量作物物候和生長發育，積溫是指從作物發育開始到結束的一段時間范圍內每天日均溫的總和。由此多位學者用發育時期的天數乘以發育時期平均溫度作為作物所需“熱總量”，并將之稱為“度·日法”（Growth Degree Day）[22-23]（表1），該方法最大特點是假設總積溫為常數，即假定作物發育速度與平均溫度為線性關系。之后的研究發現：許多作物在溫度達到一定數值后才開始生長發育，于是提出“有效積溫”的概念，認為從播種到成熟有效積溫不變，閾值溫度與作物品種有關[24]。“有效積溫”概念被廣泛認可，當前國際上很多知名的作物生長模型（如CERES-MAIZE、EXPERT-N-SUCROS等）仍沿用這一作物物候預測方法[25-26]。由此可見，“積溫”概念對預測作物物候做出了貢獻，但也存在缺陷。并非溫度越高，作物生長狀況越好，所以作物全生育期累積的溫度值為常數這一假定是不準確的，也就打破了溫度與作物生長發育速度為線性關系這一結論[27]，之后很多學者開展了非線性溫度模型的研究。

1.1.2 非線性溫度模型的發展與應用 溫度與作物生長發育速度為線性關系并不能成立使作物生長期長度的衡量陷入困境；在非線性溫度模型模擬中，通常假定作物的一個品種在最適無脅迫環境條件下總熱量值或發育時間值恒定，即生理發育時間長度固定，這為有效模擬作物在不同環境條件下物候期長度奠定了較好的基礎，也是目前作物物候期模擬的通用方法[28]。該假設在一些研究中也得到了試驗的驗證[29-30]。物候子模型的溫度非線性模型按發育速率可分為分段直線模型和曲線模型。

（1）非線性分段直線模型。隨著研究的不斷深入，學者們發現，無論是應用日均溫、日最高溫、日最低溫或是其平均值作為溫度變量，作物發育速度與溫度之間并非呈現直線線性關系[31]。事實上，作物在下限溫度與最適溫度之間，其發育速率隨溫度的上升而上升，超過最適溫度后，發育速率隨溫度的升高而下降，即作物有三基點溫度——下限溫度、上限溫度和最適溫度（或最適溫度區域）[32]。基于此，學者們提出了分段線性模型，如表1中的三角形模型和梯形模型（最適溫度為一個溫度區間），這些模型體現了最適溫度到上限溫度作物生長發育率隨溫度上升而下降的規律。事實上，DSSAT模型和APSIM模型的很多作物模塊至今仍然使用梯形模型進行模擬[33-34]。

（2）非線性曲線模型。日本學者提出了水稻的非線性溫度模型，即Logistic模型[35]；國外的Logan[36]和Lactin[37]等模型都屬于Logistic模型這一方法體系；該模型函數形態呈“S”狀，與作物生長溫度超過最適溫度后，作物生長發育率隨溫度上升而下降的規律[38]相違背。Brown等[39]提出，在播種至開花期間，大豆的發育速率與該期間平均氣溫成拋物線狀的曲線關系，并用二次冪函數描述這一關系，雖不是在作物全生育期，仍體現了溫度對于作物生長發育的非線性影響，但未體現三基點溫度對作物發育的影響。針對這一問題，學者們提出了多種溫度與作物發育速率的關系公式，如沈國權[40]應用了三基點溫度提出了符合生物學意義的指數函數模型，并使用從常量改為隨溫度變化的有效積溫，更符合實際情況；且從函數形態可以看出，從下限溫度到最適點的溫度范圍寬于最適點到最高溫度的溫度范圍，表明低溫下發育速度隨溫度升高的增加比溫度超過最低適點后高溫環境下發育速度衰減慢這一重要論斷。殷新佑[41]提出了具有較好預測性的Beta模型，對水稻發育溫度響應進行了系統分析。高亮之等[42]提出了具有生物學意義的水稻鐘模型，該模型考慮了光、溫的綜合影響。另外，高斯函數也曾被應用于作物物候期模擬中[43-44]，但其近似于正態分布，作物發育在下限溫度到最適溫度與最適溫度到上限溫度過程中呈對稱形態，與低溫下發育速度隨溫度升高的增加不如溫度超過最低適點之后發育速度衰減快的結論[38]具有一定的偏差。Wang等[45]提出了WE模型，其函數形態比較符合田間試驗結果，參數具有一定的生物學意義且易于擬合，獲得了廣泛地應用，如Streck等[46]根據馬鈴薯生長特性，對WE模型進行了修正后獲得了較好的效果。

溫度函數的發展由溫度和作物發育速率的統計擬合到應用三基點溫度賦予其生理意義，建模越來越符合作物實際生長情況，基于此，有些形態相似的函數本質上屬于作物在特定條件下的表現，可相互推導[47]。在非線性函數發展應用過程中解決了積溫變化問題后，溫周期現象說明作物所需積溫仍有可能隨晝夜溫度不同或因晝夜溫度變幅而變化[39]。基于此，為進一步分析溫度對作物生長發育的影響，將模型模擬的時間尺度由每日縮短到每3 h、每小時這樣的時間單位[48]，并選擇正弦、余弦函數作為溫度模型，解決了晝夜溫度不同對作物生長發育影響不同的問題，在小麥[49]、大麥[50]、油菜[51-52]、西瓜[30]等作物模型中都有應用。同時，有關溫度對作物生長發育影響的研究進一步深入到微觀機理層面，即溫度對于作物生長和發育的影響主要體現在對光合作用過程中催化酶的影響，進而出現了溫度催化酶響應模型[53]。微觀機理模型對于溫度影響作物物候期給予了終端解析，是未來作物生長模型走向機理化、微觀化的開端。

1.2 作物生長模型中的日長模塊

除溫度之外，日長也是影響作物生長和發育的重要因素，通常將溫度和日長作為物候模型的2個部分結合在一起同時研究。根據作物對日長的反應可以將作物劃分為長日長、短日長和日長不敏感作物；日長并非在作物全生育期對其生長發育有影響，而是在一段生長期內發揮作用。如馬鈴薯在出苗至出薯階段，相對于長日長環境，短日長會加快出薯，而且出薯后馬鈴薯在短日長的環境下更有利于生長[56]。在日長影響作物物候研究領域中，早期“日照熱單位”的概念較有影響力，通過引入日長因子，將播種至成熟期每天有效積溫乘以日長再相加，得到作物的“日照熱單位”，進而分析作物物候期的進展。類似溫度模型，很多學者應用線性函數[30]、指數函數[59]、Logistics函數[60]、二次冪函數[61]等模型模擬日長對于不同作物生長發育的影響，在分析過程中針對短日長和長日長作物，模型表達形式存在差異（表2）。日長模型與溫度模型在函數形式上有一定程度的相似性。

2 作物生長模型中物候子模型發展待解決的關鍵問題

優化作物生長模型物候期模擬的研究已經取得了較為顯著的進展，但在實際應用中仍存在誤差，需要進一步分析物候子模型在模型機理、函數、應用等方面存在的問題。

2.1 模型的機理解釋性不強

由于作物生長模型模擬涉及眾多生物和物理過程，受到很多因素的限制，比如物候期經常隨著水分的限制有提前或者推遲的變化，但這種反應通常很難被量化[65]。高亮之等[66]曾應用播期、緯度、平均溫度等因子對發育期天數進行了統計回歸擬合，針對不同品種建立了不同的模型，得到了比積溫法更好的結果，但模型中緯度與溫度、播期與溫度之間并不是完全獨立的，并且模型是統計回歸結果，沒有明確的生物學意義，導致實際應用中存在缺陷。由于模型應用的前提是理論假設基礎和條件閾值設置，而建模時簡化不同模塊耦合關系及變量間交互影響關系，導致模擬中經常采用大量經驗公式，致使物候子模型客觀上存在失真，機理方面具有不確定性[67-68]。

2.2 模型的函數優化難度高

物候建模的溫度日長函數是試驗基礎上擬合溫度、日長因子與作物發育速率的關系，基于不同的參數變量和參數估計方法所形成各類抽象函數公式，雖富有理論意義，但參數和實際真值之間永遠存在距離[41]。現有溫度函數主要使用空氣溫度計算日均溫和三基點溫度作為物候參數，未考慮土壤溫度、冠層溫度等影響作物生長的溫度因子，且不同作物品種對各類溫度的敏感性不同；溫度計算的時間間隔也有所不同，每小時、每3小時、日均都是常用單位等[69]；尋找最優參數的方法各異，“試錯法”多依靠經驗判斷，貝葉斯算法易陷入多參同效的困境。

物候建模需要多地點、長時間、重復的田間試驗，但現有觀測建模和模擬驗證的綜合數據基礎較為薄弱。模型多是在單點尺度上針對某一作物開發，不同溫度日長函數對比差異主要集中于在中間段下的發育速率，兩端差異較小，表明當前模擬容易高估或低估極端氣候對作物生長的影響。并且，溫度和日長在空間和時間上存在較大變異性，同一作物不同品種的表現都不同，甚至裸地采集的溫度模型不能轉移到基于灌溉草地記錄的溫度模型[70]，根源在于缺乏高質高量、多品種、長序列、區域尺度的試驗數據。

2.3 模型的集成應用程度低

傳統的作物生長模型在作物全生育期通常只使用同一溫度和日長模型，但實際生產中同一作物不同品種、同一品種不同時空、不同發育階段的生長表現都各不相同。目前多以GDD、兩段三角形線性函數、三段梯形線性函數、二次冪函數等溫度模型為主，諸如高斯函數、鐘模型、β函數、WE模型、三角函數等溫度模型在傳統的作物生長模型中實際應用較少；此外，現有研究對于溫度建模函數的深入剖析尚顯不足：如將溫度模型分段拆解、應用不同溫度函數組合（如下限溫度至最適溫度使用WE模型，最適溫度至上限溫度使用鐘模型）開展模擬結果的對比研究還存在較大空間。

2.4 模型的實際應用受限

傳統模型側重溫度、日長因素對物候的影響，如DSSAT-CERES系列模型中，作物的物候期只受溫度或積溫、春化作用和光周期的影響。寒冷、霜凍、高溫和干旱等脅迫和不同的地形地貌都會影響物候期的變化[71]，尤其是在高溫階段或極端溫度情況下，模型函數的巨大差異往往導致模擬產生較大的不確定性[72]。

精細化發展勢必要增加參數，參數多樣化導致模型預測的不確定性、參數獲取難度、計算量和運行成本的大幅增加，降低實踐的可操作性。目前參數設置主要通過大量試驗數據計算并結合經驗來判斷獲取，這種方法需要精確、復雜的規模化田間試驗，但在實際操作中所需參數往往存在缺值或者標準不一致的問題，不易得到滿意的模型精度。現有物候模型中部分重要參數，如三基點溫度等，受溫度和日長的時空和局地環境因素影響往往需要進行本地化校正[19]，所以目前對極端氣候的響應研究主要集中于單點尺度個體物種或試驗觀測，難以實現大區域尺度和長時間序列的物候預測。

3 作物生長模型中物候子模型研究展望

因此，針對改進作物生長模型模擬物候期的誤差及應用問題，在堅持精細化田間試驗的基礎上從微觀層面不斷發展模型，以生產實際需求為目標并綜合多影響因子，挖掘最優混合模型以進一步擴展應用場景和提高模擬精度，未來可從以下幾方面進行研究：

3.1 在微觀層面上優化模型

函數構建以田間試驗數據為基礎，且微觀層面的分析非常有助于增強溫度日長模型的解釋性，目前出現的一些規律性論斷，主要來源于微觀分子層面的機理剖析（如溫度對于葉面各種酶的影響），所以優化函數需要通過田間試驗持續探索不同環境下，尤其是極端氣候和局地微氣候條件下，不同作物生長發育的規律，并量化過程中作物的生理發育動態特征[20]，考慮不同品種的熟性、作物不同器官的發育速率等變量影響以進一步迭代模型。數據獲取需要有計劃地統籌相關資源，按照不同的試驗目的建立長序列的區域性試驗和驗證數據庫，或借助“3S”技術進行多源數據融合以滿足建模所需。

3.2 挖掘最優混合模型

開展不同作物模型、不同生長期、不同溫度日長函數、不同參數等的混合模型分析。由于作物發育受溫度和日長的限制影響可以隨著作物生理年齡而改變，Robertson[73]在作物生長發育不同階段拆解函數并混合使用達到了較好的模擬效果，可針對具體作物進行多樣化組合來對比模擬效果。關于不同生理參數問題，單一采用空氣溫度計算轉變為按作物特性選取土壤溫度、冠層溫度等，或者交叉組合設置權重計算。針對不同作物模型的應用多模型集成（Multi-Model Ensembles，MMES）方法應運而生，即通過多個不同結構的作物生長模型進行模擬，并將所有模型模擬結果取中位數或均值作為最終模擬值，以其為標準判斷優化后的模型是否可以提高模擬精度，實踐證明MMEs還可以有效減小模擬誤差[74]。

3.3 綜合多影響因子建模

作物物候變化是氣溫、降水、日照等多因子綜合影響的結果，因此物候模型研究逐漸由采用單一氣象因素到考慮品種基因、養分、病蟲害、極端氣候、局地微氣候等更多影響因素的綜合模型研究[71， 75]。比如通用的CROPGRO模塊加入了水、氮、磷脅迫作為基礎溫度與光周期影響物候期的修正因子[76]；基于眾多溫度模型在氣候變化情景下進行播期預測未考慮作物本身適應性的問題，而Wu等[77]提出了彈性的溫度模型，大幅度降低了作物成熟期預測的不確定性；作物對春化和日長響應的品種遺傳系數決定了出苗到開花所需的熱時間，根據日長和春化等位基因的組合開發了日長校正模型來預測物候[78]。

3.4 以現實需求為導向建模

建模函數的復雜程度根據不同的模擬目的而有較大差異，有必要在2個層面上發展物候模型[69]。第一個層面是建立普適模型，對在一個地區生長的給定作物主栽品種物候發育進行合理估計，以在區域尺度上評估作物的生長情況。另一個層面是建立有作物品種特異性、空間差異性的物候模型指導農戶實際生產，特定地區指定作物品種的物候表現主要取決于品種基因、緯度、播期和水肥措施，需要著重把握以上影響因素來保證模擬結果的準確性。

優化模型過程中為提高效率，追求局部優化到全局優化。函數中低溫下作物的發育速率都非常低，對于模擬結果誤差的貢獻較小，所以實際應用中可優先改進中間溫度下的模擬效果[69]。在兼顧模型準確性與適用性的條件下簡化輸入參數、提出機理性較強且參數易獲取的新模型是目前需要改進的方向[67]。目前作物模型多種多樣，學者們通過基因×環境×田間管理（Genotype×Environment×Management）的交互試驗評估各模型的優缺點和適用性，但各個模型是基于不同的假設建立的，無法直接對模擬結果進行比較，而如何合理地選取評價指標以選擇最適模型也是需要研究的方向。

4 結論

利用作物生長模型模擬物候期指導實際生產由來已久，但還沒有發展到高精度階段。缺乏進展的部分原因是當前物候建模的溫度和日長函數存在缺陷與不足，無法滿足實際模擬的需求與要求。在優化作物生長模型物候模擬方面還有許多工作要做，應大力推進此方面的研究，如改進物候子模型向精細化、多元化、微觀化、應用區域化、普適化發展，這種研究有望在提升作物生長模型模擬物候期精度的同時，帶來實際的經濟和科學價值。

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