種植密度對‘萬糯2000’葉面積指數和灌漿特性的影響

馮曉潔 康洋 陳興喆 辛德財

摘??? 要：為明確最佳種植密度，推動天津地區糯玉米產業的發展。以糯玉米品種‘萬糯2000為試驗材料，設置了低密度（4.50萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2）、中密度（6.00萬株·hm^-2、6.75萬株·hm^-2、7.50萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2）、高密度（9.00萬株·hm^-2、9.75萬株·hm^-2）3種密度梯度，分別測定各種植密度下糯玉米的葉面積指數和籽粒灌漿的動態變化。結果表明：葉面積指數和種植密度及產量之間呈極顯著相關。糯玉米籽粒鮮質量呈二次曲線變化，籽粒干質量呈Logistic曲線變化，灌漿過程可分為漸增期、速增期和緩增期3個階段，其中速增期持續時間最長。灌漿速率隨種植密度增加而增大，中密度群體理論最大百粒質量、灌漿持續時間、灌漿活躍時間、灌漿速率最大時的生長量、速增期持續時間均高于其他密度。綜上，采用7.50萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2的種植密度將有利于提高‘萬糯2000的葉面積指數和灌漿性能，從而實現糯玉米的高產優質栽培。

關鍵詞：‘萬糯2000；葉面積指數；灌漿特性；Logistic方程

中圖分類號：S331?????? 文獻標識碼：A????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.07.006

Effect of Planting Density on Leaf Area Index and Grouting Characteristics of 'Wannuo 2000'

FENG Xiaojie1，2， KANG Yang3， CHEN Xingzhe3， XIN Decai2

（1. Institute of Vegetables and Flowers， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2.China; College of Agronomy and Resource Environment， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China; 3.Tianjin Institute of Scientific & Technical Information， Tian jin 300204， China）

Abstract： In order to determine the optimum planting density and promote the development of waxy corn industry in Tianjin. Waxy corn variety 'Wannuo 2000' was used as the test material， three density gradients were set as follows： low density （4.5×104 plants·hm^-2， 5.25×104 plants·hm^-2）， medium density（6×104 plants·hm^-2， 6.75×104 plants·hm^-2， 7.5×104 plants·hm^-2， 8.25×104 plants·hm^-2）， high density （9×104 plants·hm^-2， 9.75×104 plants·hm^-2）. The dynamic changes of waxy maize leaf area index and grain filling under different planting densities were determined. The results showed that there was a significant correlation between leaf area index and planting density and yield. The grain fresh weight of waxy corn showed a quadratic curve， and the grain dry weight showed a Logistic curve. The filling process could be divided into three stages： gradual increase period， rapid increase period and slow increase period， and the rapid increase period lasted the longest. The filling rate increased with planting density. The theoretical maximum 100 grain weight， duration of grouting， active time of grouting， growth amount at maximum grouting rate and duration of rapid expansion period of medium density population were all higher than those of other density. In conclusion， using 7.50×104 plants·hm^-2and 8.25×104 plants·hm^-2planting density will improve the leaf area index and grouting performance of? 'Wannuo 2000'， so as to achieve high yield and high quality cultivation of waxy maize.

Key words： 'Wannuo 2000'； LAI; grain filling characteristics; Logistic equation

糯玉米（Zea mays L. sinensis Kulesh），也稱蠟質玉米、粘玉米，是由普通玉米發生隱性基因突變而產生的一種新類型，它富含蛋白質、礦物質、維生素等人體所必需的營養成分[1]。隨著我國經濟的發展，糯玉米產業供需將處于緊平衡狀態。因此，提高糯玉米產量、改善品質、挖掘品種生產潛力將成為當前生產的首要任務[2]。葉片是植物進行光合作用和呼吸作用的主要場所，在一定范圍內增加葉面積將有利于植物積累光合作用產生的有機物，從而促進植株的生長[3-4]。葉面積指數是衡量葉片大小的重要指標，受到品種、播期、生育時期、有效積溫、地理位置等因素的影響，種植密度也是影響葉面積指數變化的重要因素[5]。前人研究發現，在生產上采用適宜的種植密度可以優化植物冠層的光分布范圍，增加光能截獲率，從而提高植物的光合能力[6-7]，還可以增加群體干物質產量，從而達到增產的效果[8]。此外，糯玉米的灌漿特性也是關系產量提升的重要因素[9]。張宏軍[10]研究發現，增加種植密度將縮短玉米籽粒灌漿活躍期并且造成最大灌漿速率出現時間提前。劉學銳等[11]發現，隨著種植密度的增加， 灌漿期間玉米籽粒的百粒質量表現為“慢—快—慢”的變化趨勢，而灌漿速率和脫水速率表現為“升—降”的變化趨勢，籽粒干物質質量和灌漿速率沿著穗軸呈降低的趨勢。張明[12]發現，籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率、活躍灌漿參數和灌漿持續時間均隨種植密度的增大而減小，種植密度是限制糯玉米產量和品質提升的重要栽培措施。目前，關于種植密度對玉米產量、品質方面影響的研究較多，而對糯玉米方面的研究較少，并且有關糯玉米的研究主要集中在東北地區，而在華北地區尤其是天津地區的研究較少。因此，明確‘萬糯2000在天津地區的最佳種植密度將對華北地區糯玉米的生產提供重要的理論支持[13-14]。本研究以糯玉米品種‘萬糯2000為試驗材料，研究不同種植密度對植株的葉面積指數和籽粒灌漿特性的影響，為深度挖掘糯玉米品種‘萬糯2000的增產潛力，豐富糯玉米增產增效的技術栽培體系提供理論依據，從而加快天津地區糯玉米產業的發展速度。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于天津農學院特用作物改良工程中心試驗田進行（39°10'N，116°58'E），該區屬于暖溫帶半濕潤季風氣候，年均降水量550 mm，年均氣溫14 ℃。試驗地地勢平坦，地力均勻，土壤肥力中等偏上。

1.2 試驗材料

供試材料為‘萬糯2000，由河北省萬全縣華穗特用玉米種業有限責任公司用W67和W68組配的雜交種，抗病性和抗倒伏性性好、熟期適中、商品率高、綜合農藝性狀優良。

1.3 試驗設計

本試驗采用單因素隨機區組設計，設置了3次重復，8個密度，劃分為3個密度梯度。低密度：4.50 萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2；中密度：6.0 萬株·hm^-2、6.75 萬株·hm^-2、7.50 萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2；高密度：9.00 萬株·hm^-2、9.75萬株·hm^-2。每小區種4行，小區行長7 m，行距0.6 m，小區面積為16.8 m2，周圍設1 m的保護行，試驗材料于2022年5月11日播種，在糯玉米生育期間根據試驗要求進行植株性狀調查，2022年8月8日至8月9日收獲，施肥及管理方式同當地鮮食玉米田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 測定葉面積及葉面積指數 在糯玉米吐絲期、采收期和成熟期，從每個小區隨機取3株具有代表性的植株，用卷尺測定全株展開葉的長度和寬度，并根據公式計算葉面積指數（LAI）。

1.4.2 測定籽粒灌漿與脫水過程 采用烘干法測定，首先對鋁盒進行編號和稱質量，在吐絲前選擇長勢一致、同時吐絲的植株掛牌標記，并記錄吐絲日期，在吐絲授粉后第7天開始取樣，每5 d取樣1次，平均分為中上、中下部分，取各部位50個籽粒放入鋁盒中，每個密度設3次重復，直至灌漿期結束。樣本取回后用天平稱籽粒鮮質量，于遠紅外恒溫干燥箱105 ℃、殺青30 min后，再85 ℃烘干至恒質量后，稱取干質量，測定籽粒干質量和脫水動態過程。

1.4.3 籽粒灌漿進程模擬 糯玉米籽粒的灌漿過程一般經過漸增期、速增期、緩增期3個階段，用Logistic方程來擬合糯玉米吐絲后籽粒干質量的變化過程[15]，表達式如下：

式中，t為吐絲后的天數（吐絲當天t0=0），單位為d；W為吐絲后測得的百粒質量，單位為g；A為理論最大百粒質量，單位為g；B為初值參數，C為生長速率參數。通過求該方程的一階導數和二階導數進而得到各個灌漿參數，見表1。

1.4.4 測定產量 于采收期去田間調查植株的雙穗率、空稈率、倒伏率和病株率，并從每小區的中間2行隨機選取5穗具有代表性的鮮果穗進行測產，產量計算公式如下：

1.5 數據處理

采用 Microsoft Excel 2007 進行數據處理，SPSS 26.0軟件進行統計分析，采用Turkey新復極差法進行差異顯著性檢驗（α=0.05），用Curve Expert 1.4 模擬糯玉米籽粒灌漿過程，用Sigmaplot14.0作圖。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度對‘萬糯2000葉面積指數的影響

由圖1可知，各密度下的葉面積指數在吐絲期達到峰值其后呈現逐漸下降的趨勢，并且隨著種植密度的增加，葉面積指數也隨之增加。吐絲期， 9.75萬株·hm^-2、9.00萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2、7.50萬株·hm^-2的葉面積指數顯著高于4.50萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2；采收期，9.75萬株·hm^-2、9.00萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2、7.50萬株·hm^-2、6.75萬株·hm^-2的葉面積指數顯著高于4.50萬株·hm^-2和5.25萬株·hm^-2；成熟期，9.75萬株·hm^-2的葉面積指數顯著高于4.50萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2。此外，從種植密度和葉面積指數及產量的相關性來看（表2），各個生育時期的葉面積指數和種植密度及產量之間呈極顯著的正相關。由此可知，種植密度對糯玉米的葉面積指數具有極顯著的影響，并影響糯玉米鮮穗的產量。

2.2 不同種植密度對‘萬糯2000籽粒灌漿特性的影響

2.2.1 不同種植密度下籽粒干、鮮質量變化 各密度下的糯玉米籽粒鮮質量和吐絲后天數呈二次曲線關系（圖2-A），灌漿初期（吐絲后7～12 d）中高密度之間的籽粒鮮質量差異不明顯，低密度下籽粒鮮質量值較低，隨著灌漿進程不斷增加，各密度下的籽粒鮮質量均在吐絲后12～17 d快速增長，吐絲后17～32 d為籽粒鮮質量增加的過渡時期，增長速度逐漸減緩并達到峰值，灌漿32～37 d籽粒鮮質量出現下降的趨勢。同時，由表3可知，糯玉米籽粒鮮質量快速增長時期均為吐絲后7～17 d，在該時期內低密度、中密度、高密度下的糯玉米籽粒平均日增百粒鮮質量分別為2.52 、2.57、2.54 g。由此可知，吐絲后7～17 d糯玉米籽粒平均日增鮮質量為中密度>高密度>低密度。低密度、中密度、高密度在吐絲后7 d時的籽粒鮮質量平均值分別為18.82、23.59、19.94 g，其中中密度下籽粒鮮質量平均值分別比低密度和高密度高25%、18%；低密度、中密度、高密度的籽粒鮮質量平均峰值分別為54.90、55.87、54.37g。由此可知，各密度下籽粒鮮質量平均峰值表現為中密度>低密度>高密度。

此外，各密度下的糯玉米籽粒干質量隨灌漿進程不斷增加，均表現為“S”型曲線（圖2-B）。低密度、中密度、高密度在吐絲后7 d時的籽粒干質量平均值分別為3.60、4.60、3.34 g，其中中密度下籽粒干質量平均值分別比低密度的和高密度高28%、38%；低密度下籽粒干質量在吐絲后37 d達到峰值，平均值為29.98 g，中密度下籽粒干質量在吐絲后32 d達到峰值，平均值為30.26 g，高密度下籽粒干質量在吐絲后32 d達到峰值，平均值為26.93 g，其中中密度下籽粒干質量平均峰值分別比低密度和高密度高1%、12%。

2.2.2 不同種植密度下糯玉米灌漿特征參數比較 如表4、表5所示，不同密度下糯玉米籽粒灌漿過程用Logistic方程擬合的決定系數都在0.99以上，說明擬合效果很好。下面將對不同植密度下糯玉米灌漿特征參數進行比較。（1）理論最大百粒質量：不同種植密度下糯玉米籽粒的理論最大百粒質量為中密度>低密度>高密度，中密度下糯玉米籽粒的平均理論最大百粒質量可達到30.46 g，而高密度下僅為26.72 g。（2）灌漿持續時間（有效灌漿時間）：不同種植密度下糯玉米籽粒的灌漿持續時間長短為中密度>低密度>高密度，并且中密度和高密度下的灌漿持續時間差異較大，可達到10 d左右。（3）最大灌漿速率出現時間：各個密度下的最大灌漿速率出現時間基本一致，均在吐絲后16 d左右。（4）灌漿高峰時間：各個密度下的灌漿高峰開始間基本一致，均在吐絲后10 d左右，但中密度下灌漿高峰結束時間稍微較遲，一直持續到吐絲后第24天。（5）灌漿活躍時間：從表4可以看出，中密度下糯玉米籽粒的灌漿活躍時間明顯長于低密度和高密度，分別延長了4.94、11.32 d。（6）平均灌漿速率：各個密度下的平均灌漿速率大小為高密度>低密度>中密度。（7）灌漿速率最大時的生長量：灌漿高峰階段的生長量對籽粒的干質量具有重要意義，從表4中可以看出，中密度下籽粒灌漿速率最大時的生長量分別比低密度和高密度條件下高8.94%、13.99%。（8）最大灌漿速率：各個密度下的最大灌漿速率大小為高密度>低密度>中密度。綜上所述，中密度下糯玉米籽粒理論最大百粒重最大，灌漿持續時間和灌漿活躍時間最長，并且灌漿速錄最大時的生長量最高。

2.2.3 不同種植密度下糯玉米籽粒灌漿階段特征 如圖3所示，根據Logistic曲線擬合過程中出現的2個拐點將糯玉米籽粒的灌漿過程分為漸增期、速增期、緩增期3個階段。各階段持續時間：各個密度下3個階段持續時間的長短均為緩增期>速增期>漸增期，其中漸增期持續時間基本一致，均在9.8～10.4 d左右；速增期持續時間差異較大，中密度下持續時間最長，達到了14.01 d，分別比低密度和中密度條件下延長了2.17、4.97 d；緩增期持續時間最長且差異最大，其中中密度下持續時間為17.43 d，分別比低密度和中密度條件下延長了2.69、6.18 d。各階段平均灌漿速率：各個密度下3個階段平均灌漿速率均為速增期＞漸增期＞緩增期，其中高密度下在灌漿中后期的平均灌漿速率遠大于低密度和中密度，灌漿前期中密度下的優勢較為明顯。各階段粒質量增量：所有密度下3個階段平均灌漿速率均為速增期＞漸增期＞緩增期，速增期的粒質量增量遠高于其他階段，約占整個灌漿時期的58%，而漸增期和緩增期只占35%、20%左右。各個密度之間的粒質量增量表現為中密度>低密度>高密度。灌漿速率比較：各密度下的糯玉米籽粒灌漿速率均呈單峰曲線，可以將其分為上升和下降2個階段，其中上升階段線性增加的速度較快，而下降階段線性減少的速度較慢且時間較長，但高密度下灌漿速率無論是在前期還是后期，其灌漿速率上升和下降的速度都很快。從圖3中可以看出，各密度下籽粒灌漿速率達到峰值的時間基本一致（均在吐絲后17 d左右），但是灌漿速率的峰值有所差異，表現為高密度>低密度>中密度，不同種植密度內比較表現為9.75萬株·hm^-2>9.00萬株·hm^-2>4.50萬株·hm^-2>5.25萬株·hm^-2>8.25萬株·hm^-2>6.75萬株·hm^-2>7.50萬株·hm^-2>6.00萬株·hm^-2。

3 討論和結論

葉面積指數是衡量植株生長狀況的重要指標，可以反應植物光合能力的強弱，適宜的葉面積指數將有利于安排合理的群體結構，減少群體間出現葉片相互遮擋的現象，改善田間通風透光情況，減少植株間的營養競爭，協調源庫關系，從而有利于植物光合產物的積累，起到改善品質提高產量的作用[16-17]。本研究設置了低密度（4.50萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2）、中密度（6.00萬株·hm^-2、6.75萬株·hm^-2、7.50萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2）、高密度（9.00萬株·hm^-2、9.75萬株·hm^-2）3種密度梯度，研究種植密度對‘萬糯2000葉面積指數和灌漿特性影響，結果表明葉面積指數和種植密度及產量之間呈極顯著相關。從不同生育期的葉面積指數變化情況來看，低密度群體的葉面積指數始終低于中密度和高密度群體，并且在吐絲期和采收期，低密度群體（4.50萬株·hm^-2、5.25萬株·hm^-2）的葉面積指數顯著低于7.50萬株·hm^-2、8.25萬株·hm^-2、9.00萬株·hm^-2、9.75萬株·hm^-2的作物群體，此時間段是灌漿作用的重要時期，植株需要足夠的葉面積進行光合作用保證養分的供應。因此，在相同的光合效率下，低密度群體光合作用積累的有機物遠低于中高密度，不能充分利用光熱資源合成有機物供應植物生長。中高密度群體在此階段葉面積指數較為穩定，但在采收期和成熟期均出現下降的趨勢，原因可能是植株在生育后期長勢減弱，葉片逐漸衰老。但是在成熟期時，9.00萬株·hm^-2作物群體的葉面積指數顯著降低，而中密度群體的葉面積指數變化相對平穩，植株生長發育情況較為穩定。

灌漿期是糯玉米產量和籽粒品質形成的關鍵時期，灌漿特性是衡量糯玉米灌漿質量的重要指標[18-20]。在本研究中，不同種植密度下的糯玉米籽粒鮮質量均在吐絲后呈現慢—快—慢的增長情況，其中中密度下籽粒的平均日增鮮質量和鮮質量峰值都高于其他密度，說明中密度下籽粒鮮質量增長速度較快，并且不同種植密度下的糯玉米籽粒干質量均在吐絲后呈現“S”型曲線變化，中密度下籽粒干質量的平均值和峰值均高于其他密度梯度。此外，高密度下糯玉米的灌漿期和灌漿高峰期持續時間最短，籽粒發育時間相對集中。因此，對田間管理的要求較高，如果環境條件不適宜將對籽粒灌漿進程產生重大影響，進而限制鮮穗產量的提高。中密度下糯玉米籽粒灌漿持續期較短，但灌漿速率最快，粒質量增量最大。綜上所述，在生產中采用7.50萬株·hm^-2和8.25萬株·hm^-2的種植密度有利于合理安排群體的冠層結構，充分發揮‘萬糯2000的品種潛力，實現糯玉米的高產優質栽培。

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