溫度和鹽脅迫對播娘蒿種子萌發(fā)特性的影響

來漢林, 沈煜洋, 陳 利, 楊 紅, 李 月,雷鈞杰, 李廣闊, 高海峰

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學生命科學學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室/農(nóng)業(yè)部庫爾勒作物有害生物科學觀測實驗站,烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,烏魯木齊 830052;4.新疆農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】播娘蒿(DescurainiasophiaL.)是十字花科播娘蒿屬闊葉雜草,是我國北方區(qū)域麥田最主要的惡性雜草之一[1-3]。播娘蒿作為麥田伴生雜草,因其生長速度快且植株高大,不僅與小麥競爭光照、水分、營養(yǎng)和空間資源,同時還作為小麥病蟲害的中間寄主和傳播媒介,影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[4-6]。播娘蒿在新疆南疆麥區(qū)呈現(xiàn)加重趨勢。對采自南疆麥區(qū)的播娘蒿種子開展溫度及鹽分試驗研究,分析南疆麥區(qū)生態(tài)環(huán)境與播娘蒿危害成災的相關性,對探究其防治方法有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】雜草種子萌發(fā)受溫度、光照、水分、pH值、鹽度等外界因素影響[7,8]。李怡慧等[9]對山東省青島市城陽區(qū)麥田采集的播娘蒿種子進行了萌發(fā)試驗,發(fā)現(xiàn)可見光可完全抑制播娘蒿種子萌發(fā),20℃/10℃變溫條件下播娘蒿種子萌發(fā)率最高,pH值升高,播娘蒿種子萌發(fā)率下降,NaCl濃度超過20 mmol/L或埋深超過1 cm時,播娘蒿種子不能萌發(fā)。湯靈紅等[10]研究表明,春季增水可延長播娘蒿持續(xù)開花和結實時間,增加結實率。阿依古力·阿布都拉等[11]研究了小麥和棉花不同部位水浸液對播娘蒿種子萌發(fā)的影響,發(fā)現(xiàn)棉花根、莖部分水浸液對播娘蒿萌發(fā)的抑制效應顯著高于小麥。吳羽晨等[12]研究表明,隨著Zn2+和Cd2+質(zhì)量濃度的增加,降低了播娘蒿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)。劉忠德等[13]研究表明,隨著臭椿樹皮提取物濃度的增加,播娘蒿種子發(fā)芽率下降?！颈狙芯壳腥朦c】溫度是決定雜草種子是否萌發(fā)的主要外界因素之一,溫度過高或過低都會抑制酶的活性,從而抑制種子萌發(fā)[14]。鹽分脅迫是自然界中另一種影響雜草種子萌發(fā)的外界因素,其通過滲透作用以及離子毒害作用抑制雜草種子的萌發(fā)[15,16]。新疆鹽漬化土地面積占全國的1/3,南疆土地受鹽漬化危害面積和程度重于北疆[17],而播娘蒿在新疆南疆麥田發(fā)生危害程度重,需研究溫度和鹽分脅迫對播娘蒿種子萌發(fā)特性的影響?！緮M解決的關鍵問題】基于新疆南疆麥田雜草播娘蒿發(fā)生危害,研究播娘蒿種子萌發(fā)與溫度和鹽分之間的關系,為麥田惡性雜草播娘蒿的科學防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

播娘蒿種子在喀什地區(qū)澤普縣(37°57′～38°19′ N,76°52′～77°29′ E)小麥田采集。澤普縣屬于溫帶大陸性干旱氣候,海拔高度為1 215～1 490 m,年平均氣溫為11.40℃,年平均降水量為58.40 mm。

1.2 方 法

1.2.1 溫度對播娘蒿種子萌發(fā)的影響

試驗設5個溫度梯度T1、T2、T3、T4、T5分別代表10、15、20、25和30℃。挑選飽滿且大小一致的播娘蒿種子,用2%次氯酸鈉消毒2 min,再用蒸餾水沖洗3次。每處理為50粒種子,4次重復。種子以5×5的方陣擺放在墊兩層濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中,黑暗環(huán)境中培養(yǎng),每天統(tǒng)計種子萌發(fā)情況,當胚芽長度達到種子一半作為發(fā)芽標準。萌發(fā)實驗持續(xù)10 d,第10 d統(tǒng)計種子發(fā)芽率并測萌發(fā)后芽長和鮮重,每個培養(yǎng)皿芽長測10組數(shù)據(jù)。試驗期間,濾紙始終保持濕潤而無明水。計算播娘蒿種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)[18]。

1.2.2 鹽分脅迫對播娘蒿種子的影響

設5個鹽分梯度S0、S1、S2、S3、S4分別表示0、50、100、150、200 mmol/L NaCl濃度,選擇在播娘蒿萌發(fā)最適宜的溫度下進行暗培養(yǎng)。鹽分脅迫下播娘蒿種子萌發(fā)試驗方法同1.2.1。

1.2.3 計算

發(fā)芽勢(%)=4 d內(nèi)供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種指數(shù)×100;

發(fā)芽率(%)=10 d內(nèi)供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種指數(shù)×100;

發(fā)芽指數(shù)=Σ(Gt/Dt),Gt為在t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽日數(shù);Σ為總數(shù);

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×萌芽長度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Office 2007整理數(shù)據(jù),采用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,利用Duncan法分析不同處理差異顯著性,用GraphPad Prism8軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 溫度對播娘蒿種子萌發(fā)的影響

2.1.1 溫度對播娘蒿種子發(fā)芽勢的影響

研究表明,20℃播娘蒿種子發(fā)芽勢最高,為81.50%,極顯著高于10、15、25和30℃的發(fā)芽勢。其次是15℃發(fā)芽勢較高,為52.50%,極顯著高于10、25和30℃的發(fā)芽勢。10和25℃發(fā)芽勢較低,分別為4.50%和1.50%。圖1

圖1 不同溫度下播娘蒿種子發(fā)芽勢變化

2.1.2 溫度對播娘蒿種子發(fā)芽率的影響

研究表明,播娘蒿種子在10～25℃均能萌發(fā),在30℃時不能萌發(fā)。播娘蒿種子在20℃時發(fā)芽率最高,為84.00%,極顯著高于10、25和30℃的發(fā)芽率,與15℃的發(fā)芽率之間無顯著性差異。其次是15和10℃時發(fā)芽率較好,分別為79.00%和73.00%,極顯著高于25和30℃的發(fā)芽率。播娘蒿種子在25℃時發(fā)芽率僅為2.00%。圖2

圖2 不同溫度下播娘蒿種子發(fā)芽率變化

2.1.3 溫度對播娘蒿種子發(fā)芽指數(shù)的影響

研究表明,播娘蒿種子在20℃時發(fā)芽指數(shù)最高,為12.00,極顯著高于10、15、25和30℃的發(fā)芽指數(shù)。其次是15℃發(fā)芽指數(shù)較高,為9.63,極顯著高于10、25和30℃的發(fā)芽指數(shù)。10℃發(fā)芽指數(shù)為6.37,極顯著高于25和30℃的發(fā)芽指數(shù)。25℃發(fā)芽指數(shù)較低,僅為0.24。圖3

圖3 不同溫度下播娘蒿種子發(fā)芽指數(shù)變化

2.1.4 溫度對播娘蒿種子活力指數(shù)的影響

研究表明,播娘蒿種子在20℃時活力指數(shù)最高,為34.55,極顯著高于10、15、25和30℃的活力指數(shù)。其次是15℃活力指數(shù)較高,為23.85,極顯著高于10、25和30℃的活力指數(shù)。10℃活力指數(shù)為10.15,極顯著高于25和30℃的活力指數(shù)。25℃活力指數(shù)較低,僅為0.13。圖4

圖4 不同溫度下播娘蒿種子活力指數(shù)變化

2.1.5 不同溫度下播娘蒿種子萌芽長度的影響

研究表明,播娘蒿種子在20℃萌發(fā)最快,萌芽長度為2.88 cm,極顯著高于10、15、25和30℃的萌芽長度。其次是15℃萌發(fā)較快,萌芽長度為2.48 cm,極顯著高于10、25和30℃的萌芽長度。10℃播娘蒿種子萌芽長度為1.59 cm,極顯著高于25和30℃的萌芽長度。25℃播娘蒿種子萌發(fā)較慢,萌芽長度僅為0.37。圖5

圖5 不同溫度下播娘蒿種子萌芽長度變化

2.1.6 溫度對播娘蒿種子萌芽重量的影響

研究表明,播娘蒿種子在20℃萌發(fā)最快,萌芽重量為2.00 mg,極顯著高于10、15、25和30℃的萌芽重量。其次是15℃萌芽重量較重,為1.70 mg,極顯著高于10、25和30℃的萌芽重量。10℃萌芽重量為1.03 mg,極顯著高于25和30℃的萌芽重量。25℃萌芽重量較輕,僅為0.10 mg。圖6

圖6 不同溫度下播娘蒿種子萌芽重量變化

2.2 NaCl脅迫對播娘蒿種子萌發(fā)的影響

2.2.1 NaCl脅迫對播娘蒿種子發(fā)芽勢的影響

研究表明,播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽勢最高,為52.50%,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽勢。其次是播娘蒿種子在100 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽勢相對較高,為14.00%。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的發(fā)芽勢,在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的發(fā)芽勢分別下降7.98%、74.34%、100.00%和100.00%。圖7,圖8

圖7 NaCl脅迫下播娘蒿種子發(fā)芽勢變化

圖8 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子發(fā)芽勢變化

2.2.2 NaCl脅迫對播娘蒿種子發(fā)芽率的影響

研究表明,20℃播娘蒿種子在NaCl濃度50～150 mmol/L均能萌發(fā),在200 mmol/L時不能萌發(fā)。播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽率最高,為64.00%,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽率。其次是100 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽率較高,為35.50%,極顯著高于150和200 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽率。150 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽率較低,僅為3.50%。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的發(fā)芽率,在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的發(fā)芽率分別下降23.14%、57.54%、95.86%和100.00%。圖9,圖10

圖9 NaCl脅迫下播娘蒿種子發(fā)芽率變化

圖10 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子發(fā)芽率變化

2.2.3 NaCl脅迫對播娘蒿種子發(fā)芽指數(shù)的影響

研究表明,播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽指數(shù)最高,為8.48,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽指數(shù)。其次是100 mmol/L NaCl脅迫下發(fā)芽指數(shù)較高,為3.89,極顯著高于150和200 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽指數(shù)。150 mmol/L NaCl脅迫下的發(fā)芽指數(shù)較低,僅為0.33。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的發(fā)芽指數(shù),在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的發(fā)芽指數(shù)分別下降26.74%、66.86%、97.28%和100.00%。圖11,圖12

圖11 NaCl脅迫下播娘蒿種子發(fā)芽指數(shù)變化

圖12 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子發(fā)芽指數(shù)變化

2.2.4 NaCl脅迫對播娘蒿種子活力指數(shù)的影響

研究表明,播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下活力指數(shù)最高,為27.06,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的活力指數(shù)。其次是100 mmol/L NaCl脅迫下活力指數(shù)較高,為7.36,極顯著高于150和200 mmol/L NaCl脅迫下的活力指數(shù)。150 mmol/L NaCl脅迫下的活力指數(shù)較低,僅為0.06。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的活力指數(shù),在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的活力指數(shù)分別下降44.80%、85.33%、99.88%和100.00%。圖13,圖14

圖13 NaCl脅迫下播娘蒿種子活力指數(shù)變化

圖14 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子活力指數(shù)變化

2.2.5 NaCl脅迫對播娘蒿種子萌芽長度的影響

研究表明,播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下萌發(fā)相對最快,萌芽長度為3.22 cm,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的萌芽長度。其次是100 mmol/L NaCl脅迫下萌發(fā)較快,萌芽長度為1.87 cm,極顯著高于150和200 mmol/L NaCl脅迫下的萌芽長度。150 mmol/L NaCl脅迫下的萌發(fā)較慢,萌芽長度僅為0.12 cm。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的萌芽長度,在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的萌芽長度分別下降23.97%、55.96%、97.32%和100.00%。圖15,圖16

圖15 NaCl脅迫下播娘蒿種子萌芽長度變化

圖16 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子萌芽長度變化

2.2.6 NaCl脅迫對播娘蒿種子萌芽重量的影響

研究表明,播娘蒿種子在50 mmol/L NaCl脅迫下萌發(fā)相對最快,萌芽重量為1.95 mg,極顯著高于100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下的萌芽重量。其次是100 mmol/L NaCl脅迫下萌發(fā)較快,萌芽重量為1.20 mg,極顯著高于150和200 mmol/L NaCl脅迫下的萌芽重量。150 mmol/L NaCl脅迫下的萌發(fā)較慢,萌芽重量僅為0.09 mg。NaCl脅迫降低了播娘蒿種子的萌芽重量,在50、100、150和200 mmol/L NaCl脅迫下播娘蒿種子的萌芽重量分別下降11.27%、38.94%、96.12%和100.00%。圖17,圖18

圖17 NaCl脅迫下播娘蒿種子萌芽重量變化

圖18 NaCl脅迫下抑制播娘蒿種子萌芽重量變化

3 討 論

種子萌發(fā)特性是植物生活史中一個重要的特征,受溫度、鹽分、光照、水分、pH值等諸多外界因素影響[19]。溫度是影響種子萌發(fā)的最主要因素之一,適宜的溫度可促使種子萌發(fā),不適宜的溫度會抑制種子的萌發(fā),甚至會使種子死亡,不能萌發(fā)。種子在萌發(fā)過程中伴隨著一系列的生理生化反應,在這些反應中酶起到關鍵作用,而酶的活性受溫度影響較大,溫度過高或過低都不利于酶的活性,從而影響種子的萌發(fā)[20]。研究表明,播娘蒿種子最適萌發(fā)溫度為20℃,在20℃下播娘蒿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌芽長度、萌芽重量和活力指數(shù)均為最高,與李怡慧等[9]報道的播娘蒿最適萌發(fā)溫度相一致。

鹽脅迫影響著植物的生長和發(fā)育,尤其是種子萌發(fā)階段對鹽脅迫更加敏感[21]。鹽脅迫通過離子毒害、抑制酶活性、破壞活性氧代謝平衡等途徑影響雜草種子萌發(fā)[22]。NaCl脅迫抑制長穗偃麥草、假葦拂子茅、播娘蒿等雜草種子的萌發(fā),NaCl的濃度越大,抑制作用越強[9,15,23]。李怡慧等[9]報道了當NaCl濃度超過20 mmol/L時,播娘蒿種子萌發(fā)被完全抑制,而研究發(fā)現(xiàn)20℃播娘蒿種子在NaCl濃度50～150 mmol/L均能萌發(fā),超過200 mmol/L時不能萌發(fā),與李怡慧等[9]的報道不一致。土壤鹽漬化主要發(fā)生在干旱、半干旱區(qū),喀什地區(qū)澤普縣位于塔克拉瑪干沙漠的南緣,屬于溫帶大陸性干旱氣候,易形成土壤鹽漬化。新疆土壤母質(zhì)鹽含量豐富,由于水資源匱乏,長期重灌溉而輕排水,導致土壤鹽漬化問題加劇,南疆尤為嚴重[24]?？κ驳貐^(qū)耕地平均土壤水溶性總鹽含量為4.30 g/kg,屬于輕度鹽漬化水平[25]?？κ驳貐^(qū)澤普縣播娘蒿長期生長在輕度鹽漬化的土壤中,對鹽分脅迫有一定的適應性,可能是導致澤普和青島2個播娘蒿種群耐鹽性差異的原因。也有一些雜草種子喜歡低鹽脅迫,表現(xiàn)為在低濃度鹽脅迫下發(fā)芽率更高。邸桂俐等[26]報道了低濃度NaCl脅迫(50 mmol/L)提高了稗草的發(fā)芽率,高濃度NaCl脅迫降低了稗草的發(fā)芽率。陳雅琦等[27]報道了低濃度NaCl脅迫(0.1%和0.3%)對于醉馬草種子萌發(fā)和幼苗生長等有促進作用,高濃度NaCl脅迫則抑制醉馬草種子的萌發(fā)和幼苗生長。研究表明,低濃度NaCl脅迫對播娘蒿種子萌發(fā)無促進作用。

4 結 論

播娘蒿種子在10～25℃均能萌發(fā),最適萌發(fā)溫度為20℃,超過30℃不能萌發(fā)。在最適萌發(fā)溫度下,播娘蒿種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、萌芽長度、萌芽重量和活力指數(shù)均為最高,分別為84.00%、84.00%、12.00、2.88 cm、2.00 mg、34.55。播娘蒿種子在NaCl濃度50～150 mmol/L均能萌發(fā),在200 mmol/L時不能萌發(fā)。隨著NaCl濃度的增加,播娘蒿種子萌發(fā)率逐漸降低,當NaCl濃度為150 mmol/L時,種子萌發(fā)率僅為3.50%,在200 mmol/L時不能萌發(fā)。