PEG處理下引進春小麥品種苗期抗旱性評價

曲可佳,時曉磊,張 恒,王興州,耿洪偉,丁孫磊,張金波,嚴勇亮

(1.新疆農業大學農學院/農業生物技術重點實驗室,烏魯木齊 830052;2.新疆農業科學院農作物品種資源研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農業科學院國際科技合作交流處,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】干旱在較大程度上影響著小麥的生長發育和產量[1-5]。全球干旱將呈增加趨勢[6]。我國農業受干旱的影響也變得越來越嚴重[7]。新疆是典型的干旱半干旱地區,干旱嚴重影響農業生產[8-9]。小麥是世界重要糧食作物[10]。我國春小麥生產發展較為迅速[11]。小麥生產的穩定性對于保障我國糧食安全有重要作用[12]。干旱作為影響小麥生長發育的主要非生物脅迫因素之一,對小麥品質和產量方面的影響較為明顯[13]。苗期是影響小麥生長發育的一個比較重要的時期[14],小麥苗期根系的情況較大程度上影響其抗逆性和產量構成[15],小麥苗期抗旱性方面的綜合性評價和鑒定的研究非常重要[16]。聚乙二醇(PEG)作為目前小麥苗期干旱模擬滲透劑被廣泛應用[17-18]。最大根長、總根長、根體積、根表面積、根鮮重和根干重等指標均可用來評價小麥抗旱性[19],小麥根系與抗性之間關系緊密[20]。研究國外引進春小麥品種對干旱脅迫的響應,對于抗旱品種的鑒定、小麥生產和抗旱新品種的培育具有重要意義[21]。【前人研究進展】汪妤等[22]以84份不同基因型的小麥進行苗期抗旱性鑒定,發現地下部性狀是與小麥苗期抗旱性關系最密切。杜廣悅等[23]以29份河北省冬小麥,利用隸屬函數、主成分和聚類分析對供試品種抗旱性進行評價,得到了7個快速鑒定抗旱性的指標,篩選出6個高抗品種。利用隸屬值法對苗期抗旱性進行綜合鑒定的方法是可靠的[24]。【本研究切入點】目前,對新疆引進國外春小麥品種的抗旱性研究相對較少。需研究國外引進春小麥品種抗旱性,挖掘春小麥抗旱育種親本,加快抗旱小麥品種的選育速度,提高春小麥產量和品質。【擬解決的關鍵問題】以83份國外引進春小麥品種為材料,采用PEG-6000脅迫進行苗期抗旱試驗,研究引進春小麥的抗旱性,篩選出抗旱春小麥品種,為新品種選育和遺傳改良提供優異親本。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料共83份,均為國外引進品種(來自日本、美國、澳大利亞等18個國家),涵蓋多個不同生態區。表1

表1 供試小麥品種來源及特征

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

參照《小麥抗旱性鑒定評價技術規范GB/T21127-2007》的方法[25],將仔細挑選出的小麥種子用5%次氯酸鈉溶液消毒15 min,用蒸餾水反復清洗4遍,再浸泡蒸餾水中吸漲8 h,將種子腹股溝向下放在鋪好一層浸濕濾紙的發芽盒(12 cm×12 cm×5 cm)中,每盒36粒(6×6排列)并將種子整齊擺好,發芽盒蓋好放在培養箱中培養,培養條件為20℃恒溫,每天光照12 h。幼苗培養10 d后移至塑料培養箱(46 cm×35 cm×22 cm)中進行干旱處理,生長環境溫度(20±5)℃,光照周期12 h/12 h。脅迫濃度為20% PEG-6000營養液,約-0.6 Mpa,對照為正常的Hoagland營養液,每個處理設置3個重復,每個重復3株。用電動氧氣泵持續通氣,每5 d更換1次營養液。PEG-6000處理培養10 d后測量,測量前用蒸餾水沖洗根部。

1.2.2 測定指標

利用中晶(scanmaker) i800plus掃描儀將根系掃描成圖像,采用萬深根系分析系統分析其總根長(TRL)、根表面積(SA)、根體積(RV)、根平均直徑(RD)和根尖數(RTN)。采用直接測量法測定其最長根長(MRL),用千分之一天平對其根鮮重(RFW)測量,將根系放于烘箱中,105℃殺青15 min后80℃烘干至恒重測定其根干重(RDW)。

1.3 數據處理

用Microsoft Excel 2007進行試驗數據處理,并繪制圖表,選用SPSS 21.0數據處理系統進行聚類分析、主成分分析和相關統計分析。利用隸屬函數法對抗旱性綜合性分析,D值的計算方法參照楊進文等[26]。

2 數據分析

2.1 PEG脅迫下引進春小麥品種根部性狀變化

研究表明,PEG脅迫下,除根平均直徑外,其余各根部性狀測量值均下降,PEG脅迫對春小麥苗期生長具有一定的抑制作用。脅迫培養下,根平均直徑均值0.85 mm,與對照相比增加38.23%,根尖數均值54.49個,下降71.52%,與對照相比下降最為明顯,其余性狀均有所降低,總根長下降55.85%,根表面積下降49.42%,根體積下降33.77%,最長根長下降21.15%,根鮮重下降41.39%,根干重下降25.39%。對照與處理間各性狀進行t檢驗,均表現為極顯著。脅迫對除根平均直徑以外的性狀均有明顯的抑制作用,干旱脅迫下各性狀產生的反應有所不同。正常處理下,各性狀變異系數較高,均在16.99%以上,說明引進材料根系表型較為豐富,各個品種間差異較大。表2

表2 PEG 脅迫下小麥不同性狀的表現

2.2 PEG脅迫下引進春小麥品種根部性狀的相關性

研究表明,根平均直徑抗旱系數與總根長、最長根長、根尖數和根干重抗旱系數呈極顯著負相關,相關系數分別為-0.288、-0.502、-0.387和-0.04,其余性狀兩兩之間均呈極顯著正相關。根體積抗旱系數與根尖數和最長根長抗旱系數呈顯著或一定程度的正相關外,相關系數為0.272和0.087,其余各性狀均與其呈極顯著正相關。根平均直徑抗旱系數與根尖數和最長根長抗旱系數呈極顯著的負相關,相關系數為-0.387和-0.502。根尖數抗旱系數與最長根長、根鮮重和根干重抗旱系數呈極顯著的正相關,相關系數為0.372、0.422和0.346。最長根長抗旱系數與根鮮重和根干重抗旱系數呈極顯著的正相關或顯著的正相關,相關系數為0.330和0.279。根鮮重抗旱系數與根干重抗旱系數呈極顯著的正相關,相關系數為0.671。小麥抗旱根系性狀的復雜性,根表面積抗旱系數與總根長抗旱系數和根體積抗旱系數呈極顯著正相關,相關系數最高,分別達到0.752和0.855。表3

表3 PEG脅迫下根部性狀抗旱系數間的相關性

2.3 PEG脅迫下國外引進春小麥品種苗期抗旱性因子

研究表明,提取了兩個主成分因子,其累計貢獻率達到74.641%,第一主成分因子貢獻率最大,為50.010%,第二主成分因子貢獻率為24.631%。總根長、根表面積和根鮮重在第一主成分因子上有較高的載荷,第一主成分因子主要是反映出這3個性狀的信息,相關系數分別為0.906、0.888和0.814,主要反映出材料苗期地下根部的生長情況,可作為伸長因子。根平均直徑在第二主成分因子上有較高的載荷,第二主成分因子主要是反映出3個性狀的信息,相關系數為0.960,它主要反映出材料苗期地下根部的橫向生長情況,可作為擴展因子。表4,表5

表 4 因子特征值及貢獻率

表5 初始因子載荷矩陣

2.4 PEG脅迫下國外引進春小麥品種苗期各性狀抗旱性聚類

研究表明,歐式距離大于5,將材料分為4類,第一類包括瀨戶小麥、Golden 731和Sea Wari 48等5份材料,D值均值為0.65,占供試材料的6.02%,屬于抗旱型小麥品種。第二類包括Tcerros(CHECK)、澄利馬拉和卡培蒂等37份材料,D值均值為0.42,占供試材料的44.58%,屬于中等抗旱型小麥品種。第三類包括季拉多 533、GLENNSON 81和Early Bird等33份材料,D值均值為0.26,占供試材料的39.76%,屬于干旱敏感型小麥品種。第四類包括White Fife、Klein 75和MEXICO 82等8份材料,D值均值為0.13,占供試材料的9.64%,屬于干旱高度敏感型小麥品種。表6

表6 供試材料基于聚類的抗旱類型分布頻率

2.5 PEG脅迫下國外引進春小麥品種苗期各性狀抗旱性綜合評價

研究表明,按D值的大小進行排序變幅范圍0.08～0.77 。Cnt 1和瀨戶小麥抗旱性表現最好,D值分別達到了0.77和0.69。Par和Suno 43626抗旱性表現最差,D值分別為0.08和0.09。表1

3 討 論

苗期是小麥生長發育的關鍵時期[27],小麥抗旱性鑒定不是依據單一指標就可以完成的,它是較為復雜的數量性狀[28]。研究選用國外春小麥品種,進行PEG-6000脅迫苗期抗旱試驗,研究各根部性狀的變化,試驗結果表明,干旱脅迫對小麥苗期生長有明顯的抑制作用,根尖數對脅迫最為敏感,其次分別為總根長、根表面積、根鮮重、根平均直徑、根體積、根干重和最長根長。試驗脅迫組根平均直徑與對照相比有所增加,脅迫后植株通過擴大根系吸水面積,從而提高根系吸水效率,與前人研究結果一致[29-30]。脅迫時期、試驗環境等因素在一定程度上皆會對根系形態分析的結果產生影響。脅迫組根尖數、總根長下降、根表面積下降,根體積、最長根長、根鮮重和根干重與對照相比均有所降低。對植物進行干旱脅迫后,植物對干旱做出的反應,一段時間內,植物根系的伸長會收到阻礙,根表面積和根體積的增加也會相應受到阻礙,與程凱等[31]的研究結果一致。脅迫培養下,根平均直徑的標準差較小,材料穩定趨于一個比較接近的范圍,與李魯華等[32]的研究結果較為一致,小麥根平均直徑對干旱脅迫的響應較小。脅迫培養下,對照組生長情況明顯好于脅迫組,說明脅迫組根系受到干旱脅迫后,其根系對缺水環境產生了一種機制性的響應[33],從而導致根系的生長受到一定程度的影響。對照與處理間各性狀進行t檢驗,均表現為極顯著,抗旱性鑒定性狀選取較為合適,與杜廣悅等[23]的研究結果較為一致。

相關性分析表明,根尖數與總根長極顯著正相關,根鮮重與根干重極顯著正相關,與李慧[34]的結果一致;最長根長與根表面積、總根長、根鮮重和根干重相關性較高,根平均直徑與根表面積和根體積相關性較高,與楊婉君[27]小麥抗旱評價相關性分析結果一致。這些性狀的抗旱系數可以很好的反映出抗旱性,得到結果的可靠性較高,與抗旱的相關性最強的是根體積和根表面積的抗旱系數。

主成分分析表明在第一主成分因子上有較高的載荷為總根長、根表面積和根鮮重,與王璐[35]小麥苗期干旱脅迫主成分分析結果較為一致;在第二主成分因子上有較高的載荷的為根平均直徑,這與陳偉[36]小麥主成分多元分析所得到的結果較為一致。總根長、根表面積、根平均直徑和根鮮重可以作為小麥苗期抗旱性鑒定的指標。

采用隸屬函數法得到變幅范圍為0.08～0.77的D值,并進行系統聚類分析,將材料分為4類,與李同花等[37]小麥水培試驗根據主成分的綜合評價展開系統聚類的研究方法較為一致;聚類的結果也更加清晰的反映了品種來源和抗旱性,與劉新春[38]小麥苗期抗旱相關形態指標的聚類分析的結果較為一致。聚類分析和采用隸屬函數法進行綜合評價的結果均表明Sea Wari 48、Cnt 1和瀨戶小麥均為抗旱小麥,3份材料將成為后續研究的重點,并可以作為小麥遺傳改良的優異親本。

4 結 論

83份引進春小麥品種分為4類,分別為抗旱型、中等抗旱型、干旱敏感型和抗旱高度敏感型。篩選出了5個抗旱型材料,分別是瀨戶小麥、Golden 731、Sea Wari 48、Supreme和Cnt 1。干旱脅迫對小麥苗期生長有明顯的抑制作用,根尖數對脅迫最為敏感,最長根長敏感度最低。