觀賞棗開花生物學特性研究

石美娟 王永康 趙愛玲 任海燕 薛曉芳 蘇萬龍 劉麗 李毅 李登科

摘 要：【目的】對觀賞棗的開花生物學特性進行研究，以期為提高觀賞棗開花坐果管理技術及為觀賞棗推廣適栽范圍的規劃提供理論依據。【方法】以食用兼觀賞品種葫蘆棗、磨盤棗和普通品種壺瓶棗為試材，采用定株、定枝、定花、定時觀察法，開展觀賞棗開花生物學特性的調查研究，并運用生長度時數模型（GDH ℃）和有效積溫模型（D ℃）對其開花所需積熱量進行估算。【結果】 3個棗品種開花均為晝開型。在子房膨大期壺瓶棗柱頭形狀發育為三角形，磨盤棗為平頂圓形，而葫蘆棗為細長圓錐形出現溢痕雛形，表現差異明顯。棗吊花序著花率從高到低排序為葫蘆棗＞磨盤棗＞壺瓶棗，著花率越高的品種、蕾裂時間越晚，而且花面積越小蜜盤占比越大。運用生長度時數模型估算3個品種花朵開放所需生長度時數在19 288.5～19 426.5 GDH ℃，與蕾裂時間、蕾裂溫度及初花期均呈顯著負相關，說明棗樹開花所需積熱量較其他果樹品種要高。有效積溫模型估算3個品種開花所需積熱量由高到低排序為葫蘆棗（55.23 D ℃）＞磨盤棗（42.25 D ℃）＞壺瓶棗（39.39 D ℃），積熱量高的棗品種開花相對較晚。【結論】運用有效積溫模型估算觀賞棗開花積熱量更加切合田間實際，且簡便快捷。

關鍵詞：觀賞棗；開花；生物學特性

文章編號：2096-8108（2023）04-0001-07? 中圖分類號：S665.1，S601? 文獻標識碼：文獻標志碼A

Study on Flowering Biological Characteristics of Ornamental Jujube

SHI? Meijuan，WANG? Yongkang，ZHAO? Ailing，REN? Haiyan，XUE? Xiaofang，SU? Wanlong，LIU? Li，LI? Yi，LI? Dengke*

（Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Taiyuan? Shanxi 030031， China）

Abstract： 【Objective】In this study， the flowering biological characteristics of ornamental jujube were studied， this can provide theoretical basis for improving flowering and fruit-setting management techniques and promoting ornamental jujube in suitable planting areas.【Methods】Two ornamental jujube cultivars ‘Huluzao and ‘Mopanzao， and one local main variety ‘Hupingzao were used as experimental materials， the flowering biological characteristics were investigated by observing fixed trees， branches， and flowers at regular times. The cumulative heat required for flowering was estimated by Growth Degree Hour model （GDH℃） and Effective Accumulated Temperature model （D）.【Results】The results showed that the flowering of the three cultivars was diurnal. In the stage of ovary enlargement， the stigma shape of ‘Hupingzao was triangular， ‘Mopanzao was discoid， and ‘Huluzao was slender cone， with incipient constriction. There were obvious differences among the three cultivars. The number of flowers in the inflorescence of ‘Huluzao was the largest， followed by ‘Mopanzao and ‘Hupingzao. The more flowers in the inflorescence， the later the buds burst; and the smaller the flower area， the large the proportion of honey dish. The growth degree hours estimated by the Growth Degree Hour model were between 19 288.5～19 426.5 GDH℃， which was significantly negatively correlated with the buds burst time， buds burst temperature and initial flowering stage. This indicates that the cumulative heat required by jujube flowering was higher than that of other fruit trees. According to the Effective Accumulated Temperature model， the heat accumulation required by flowering of the three cultivars were as follows： ‘Huluzao （55.23D℃） was the highest， ‘Mopanzao （42.25D℃） was second， and ‘Hupingzao （39.39 D℃） was the lowest. Jujube varieties with high heat accumulation requirements bloom relatively late.【Conclusion】Using Effective Accumulated Temperature model to estimate the heat accumulation of ornamental jujube flowering is not only more consistent with the actual situation in the field， but simple and quick.

Keywords：ornamental jujube; flowering; biological characteristic

棗（Zizyphus jujuba Mill.）在我國已有7 000多年的利用、馴化和栽培歷史，種質資源豐富［1］，是鼠李科中最富經濟價值的屬。山西是棗樹的發源地，全省現有棗栽培面積達 36 萬 hm2［2］，占全國栽培總面積的 1/3［3］。位于山西省太谷縣山西農業大學果樹所內的國家棗資源圃，目前已收集約1 000余個棗種質，其中不乏集觀賞和食用價值為一體的優良經濟棗品種，為促進棗產業品種結構多元化、商品化發展做出了很大貢獻。紅棗抗旱耐澇，耐鹽堿、瘠薄，而且結果早，易管理，效益高，適合我國大部分地區推廣種植。因此，開發我國獨有的特色觀賞棗前景十分廣闊。

落葉果樹需要積累一定的有效低溫時數才能打破自然休眠，開始萌芽展葉。而從解除內休眠到開花還需要一定的有效熱量積累［4］，若不能滿足則會出現花期延遲、花器敗育率增高、坐果率明顯降低等現象［5］。積熱量具有遺傳性，不同品種間存在差異，并且對落葉果樹的正常生長發育等物候進程有一定的影響［6-8］。有研究表明，積熱量比需冷量對開花期的調控更加重要［9-10］。棗樹萌動較其他果樹晚。在王連捷［11］的研究中發現：即使當日氣溫較高，因積熱量不足，棗樹也不能開花或開花較少；反之，當日氣溫降低，但是積熱量已經滿足時，也可以正常開花。說明棗是一個積熱量較高且相對嚴格的果樹，花的生長發育與果實的性狀形成具有相關性［12-16］。郭裕新等［17］的研究表明，棗樹花期如遭遇低溫，花朵將華而不實，坐果稀少，開放6～7 d時，若氣溫低于該品種的極限溫度，開放的花朵或錐形幼果易黃化脫落，不能坐果。棗樹不僅開花所需積熱量高，其開花分為晝開型和夜開型，且花量大、花期長也是果樹品種中罕見的。針對觀賞棗開花過程及其所需集熱量多少、開花類型、花量大小、花期長短的統計觀察還鮮有報道，為此，了解其開花生物學特性，以期能為提高觀賞棗開花坐果管理技術并為觀賞棗推廣適栽范圍的規劃提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試材取自山西農業大學果樹研究所國家棗資源圃內的觀賞棗品種‘葫蘆棗和‘磨盤棗及普通品種‘壺瓶棗成年樹，樹勢中庸，管理一致。

1.2 觀測指標

1.2.1 蕾裂期與有效積溫關系預測

從落葉期開始，每隔7 d，從各棗品種田間生長健壯的樹體上隨機采集 1 年生枝 10 條，長度約40 cm，枝條基部留5 cm左右無芽部分。清洗、剪平枝條基部立即插入約3 cm 深的清水中，移入到人工智能氣候室（設置條件：溫度25 ℃，光/暗時數12 h/12 h，光照度 4 000 Lx，空氣相對濕度為70%）。每隔3 d換1次水，并將枝條基部剪去2～3 mm，露出新茬。培養5～7 d后進行統計和計算。萌芽標準：頂端鱗片開裂、露綠。）萌芽率超過50%，即為打破內休眠日，至花朵蕾裂期為各品種的有效熱量積累的有效時段。試驗計算溫度為試驗園內2021年11月至2022年6月溫濕度計實時監測數據。壺瓶棗為2021年12月中旬至2022年5月底；磨盤棗為2022年1月初至6月初；葫蘆棗為2022年1月上旬至6月上旬。分別采用生長度時數模型［18］和有效積溫模型［19］計算法對積熱量進行估算。生長度時數模型：單位GDH℃，溫度≤4.5 ℃時，累積1 h積熱量為0 GDH℃；溫度介于4.5～25 ℃時，累積1 h積熱量為t-4.5；當溫度≥25 ℃時，累積1 h積熱量為20.5 GDH℃。有效積溫計算法：依據王連捷調查，棗樹開花的臨界溫度為日平均20 ℃［11］。計算公式為：

K（D℃）=∑（活動溫度-臨界溫度）

1.2.2 單花開放過程及與溫度動態變化觀測

自2022年5月下旬至6月中下旬，采用定株、定枝、定期觀測的方法。選取單株試材無病蟲害、長勢基本一致的向陽面二次枝隨機標記掛牌。當全樹3～6年生棗股上棗吊中部25%以上零級花開放即為初花期［20］。參照任海燕［21］試驗標記方法，初花期選取各品種棗吊上50枚綠蕾期花蕾，每間隔1 h左右各觀察1次直至全吊開完為止。同時記錄花朵開放時間的對應溫度。依據曲澤洲［22］對棗花開放過程描述，采集20枚花朵利用OLYMPUS SZX10體視顯微鏡拍照觀測品種開花過程。

1.2.3 棗吊各節著花率及花序花朵數量調查

在盛花期選取各品種樹體東西南北各方向健壯二次枝中部10個棗吊，調查各節著生花序、花朵數量及每個花序上花朵開花占總花朵數量百分比，重復3次，取平均值。

1.2.4 各品種花朵表型性狀觀測

隨機挑選結構完整各品種花瓣展平期花朵各30枚，每個品種對花直徑、蜜盤直徑、花面積和蜜盤面積進行測量并計算蜜盤占比，結果取平均值。

蜜盤占比=（蜜盤面積/花面積）×100%

1.3 數據處理

用Excel 2007和SAS 12.1軟件進行數據t檢驗、相關性分析，顯著性差異使用Duncan 新復極差法分析。

2 結果與分析

2.1 單花開放過程比較

3個品種的棗花均為晝開型，蕾裂時間各不相同，以壺瓶棗清晰完整的開花過程為對照，觀察研究葫蘆棗和磨盤棗開花過程與其不同之處，觀測照片見圖1，結果發現在綠蕾期、蕾黃期、蕾裂期、初開期（見圖1-A、B、C、D）各品種花朵外觀表型無明顯差別，但自半開期到子房膨大期，則各不相同。壺瓶棗花朵在歷經完整的萼片展平期、花瓣展平期、雄蕊展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期、子房膨大期過程后，蜜盤與柱頭間形成縊痕，蜜盤呈近圓錐形（見圖1-F1、G1、H1、I1、J1、K1），歷時近11 h。磨盤棗的花朵開放過程則是從萼片、花瓣、雄蕊同期展開期到同期展平期后直接到花瓣下垂期、雄蕊下垂期，蜜盤與子房連接處出現明顯縊痕，在子房膨大后期，蜜盤與柱頭同時增厚，頂部較平，出現縊痕雛形（見圖1-F2、G2、H2、I2、J2、K2），歷時不到10 h。而葫蘆棗花朵開放過程是從萼片、花瓣同期展開期至花瓣、萼片、雄蕊同期展平期、花瓣下垂期，到雄蕊下垂時，蜜盤明顯干澀、凸起，底部變綠且陷入密盤中，在子房膨大期后，蜜盤與子房連接處形成明顯縊痕，柱頭呈細長尖銳狀（見圖1-F3、G3、H3、I3、J3、K3），歷時約8.5 h。對比可知，在子房膨大期，普通品種壺瓶棗柱頭形狀發育為三角形，磨盤棗柱頭發育成平頂圓形，而葫蘆棗的柱頭發育成為了細長圓錐形，表現差異明顯。

2.2 棗開花與積熱量的關系預測

運用生長度時數（GDH℃）和有效積溫（D℃）2種模型對3個棗品種自2021年冬1年生枝條萌芽率超過50%為打破內休眠之日至2022年春全樹25%以上花朵開放的有效時段積熱量進行估算統計。生長度時數模型計算可知：3個棗品種的花朵蕾裂所需生長度時數在19 288.5～19 426.5 GDH℃。其中≤4.5 ℃（上年12月至翌年3月）生長度時數積累為零，≥25 ℃（5月上旬至6月初）時的生長度時數積累相等，在4.5～25 ℃范圍間（4月上旬至5月初）生長度時數差異明顯，壺瓶棗較磨盤棗、葫蘆棗分別高出133 GDH℃和138 GDH℃。說明棗樹開花所需積熱量較其他果樹品種要高，且只有滿足了所積熱量時數，棗樹才能正常開花。有效積溫模型計算結果顯示，4月上旬至5月底有效積溫最多，是構成有效積溫累計量的主要占比。3品種開花所需積熱量由高到低排序為葫蘆棗（55.23 D℃）＞磨盤棗（42.25 D℃）＞壺瓶棗（39.39 D℃）。可見同一品種不同估算模型其積熱量差異較大。與田間實際開花情況相結合，運用有效積溫模型估算觀賞棗開花積熱量更加切合實際，簡便快捷。

2.3 各節著花率及花序花朵數量與蕾裂開花時間比較

通過觀察3個棗品種各棗吊節數及節上花序花朵依次開放的比率平均數統計可知（見圖2），葫蘆棗吊平均為14節，平均著生花序13個，花序在棗吊各節位著生花朵為中間多，兩端少，3～8節上的花序平均著生花朵14朵；磨盤棗吊平均為13節，中間各節上平均著生花序13個，各花序平均著生花朵11朵；壺瓶棗吊平均為16節，中間各節平均著生花序12個，各花序平均著生花朵10朵。3個品種棗吊花序著生花朵平均數量從高到低排序為葫蘆棗＞磨盤棗＞壺瓶棗，壺瓶棗、磨盤棗花朵數量與葫蘆棗花朵數量差異顯著（見圖3）。而蕾裂期早晚順序是壺瓶棗＞磨盤棗＞葫蘆棗。3個品種棗吊各節均表現為基部和梢部節上成花不多而且基本不開花，造成此現象可能與基部光照條件差和梢部生長消耗所需營養多于開花營養供應，所以不利于成花。

2.4 花朵主要性狀指標變化觀測

通過對各品種開花過程實時觀察發現：壺瓶棗花朵的蜜盤顏色呈橘黃色，磨盤棗的蜜盤顏色呈淡黃綠色，而葫蘆棗蜜盤顏色呈淺黃色。在田間觀察? 發現蜜盤顏色鮮亮更能吸引蟲媒授粉，這是壺瓶棗坐果率高于磨盤棗和葫蘆棗的原因之一。在花瓣展平期各品種花朵的花冠直徑、蜜盤直徑、花面積和蜜盤面積從大到小排序為：磨盤棗＞葫蘆棗＞壺瓶棗；蜜盤占比從大到小排序為：壺瓶棗＞葫蘆棗＞磨盤棗。在田間觀察發現花朵大小對坐果影響不顯著，但是蜜盤占比越大的品種花粉撒播授粉幾率越大，坐果率越高。通過差異性（P＞0.05）分析比較發現：3個品種棗花朵的蕾裂時間、蕾裂溫度、初花期、生長度時數、有效積溫、花冠直徑、蜜盤直徑、花面積、蜜盤面積等9個指標具顯著差異性。其中壺瓶棗、磨盤棗花朵數量差異不顯著，壺瓶棗、葫蘆棗的蜜盤占比差異不顯著（見圖3）。

2.5 主要性狀指標相關性分析

通過相關性比較分析發現（見表1）：用生長度時數（GDH℃）模型表達開花積熱量時，其與蕾裂時間、蕾裂溫度及初花期均呈顯著的負相關；蕾裂溫度與初花期相關性顯著；花面積和蜜盤面積都與花冠直徑、蜜盤直徑有顯著相關性，其中花冠直徑與蜜盤直徑相關性極顯著。蜜盤占比與蜜盤直徑和面積、花冠直徑和面積、花朵數量、蕾裂的時間、溫度等各項都具有負相關性，尤其是葫蘆棗、壺瓶棗花面積較磨盤棗小約14.69%，但蜜盤占比卻比磨盤棗要大約6.8%，與磨盤棗花面積呈顯著負相關性。

3 討論與結論

對3個棗品種的花朵開放過程動態觀察發現：3個棗品種花朵開放均為晝開型。壺瓶棗蕾裂、初花期的時間最早，磨盤棗次之，葫蘆棗相對更遲，驗證了花器的各部分生長速度不一致，是造成棗花開放快慢不一的直接原因［23］。葫蘆棗和磨盤棗開花所需積溫高于壺瓶棗。

壺瓶棗花朵的蜜盤顏色呈橘黃色，磨盤棗的蜜盤顏色呈淡黃綠色，而葫蘆棗蜜盤顏色呈淺黃色。在田間觀察發現蜜盤顏色鮮亮更能吸引蟲媒授粉，也是壺瓶棗坐果率高于磨盤棗和葫蘆棗的原因之一。

3個品種棗的蜜盤直徑、花冠直徑、花面積、蜜盤占比、蜜盤面積等各指標間差異顯著，與前人的研究中發現不同棗品種蜜盤直徑有顯著差異［24］結論相同。蜜盤面積從大到小排序為磨盤棗＞葫蘆棗＞壺瓶棗；蜜盤占比從大到小排序為壺瓶棗＞葫蘆棗＞磨盤棗，花面積與蜜盤占比呈顯著負相關。蜜盤占比越大的品種，坐果率越高。棗吊花序著生花朵平均數量從高到低排序為葫蘆棗＞磨盤棗＞壺瓶棗，而蕾裂期早晚順序是壺瓶棗＞磨盤棗＞葫蘆棗。這與楊植［25］得出的花朵數量越多蕾裂時間越晚，花面積越小蜜盤占比越大的結論基本相同。

在本研究中，3個品種棗積熱量2種模型估算結果顯示：棗樹開花積熱量較高［11］。其中生長度時數模型計算積熱量從大到小排序為壺瓶棗＞磨盤棗＞葫蘆棗，且與蕾裂時間、蕾裂溫度及初花期均呈顯著的負相關。從有效積溫計算結果可知，葫蘆棗蕾裂開花所需有效積溫最高，蕾裂時間和初花期卻是最晚，與張明昊等［26］的積熱量高的品種開花相對較晚的研究結論基本一致。4月上旬至5月底有效積溫最多，對蕾裂開花影響大。與其他學者認為積熱量對開花沒有明顯的影響［27-28］之結論有所差異。結合田間觀察情況，有效積溫模型更加簡便快捷，更貼合田間實際調查情況。

中文致謝

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收稿日期：2023-04-10中文收稿日期

基金項目：農業農村部種質資源保護專項（111721301354052002）；科技部平臺專項（NHGRC2020-NH12-1）；山西省農業科學院科研創新團隊培育專項（YGC2019TD04）；現代農業產業技術體系專項（CARS-30-1-07，CARS-30-ZZ-22）。

第一作者簡介：石美娟（1975-），女，學士學位，助理研究員，主要從事棗種質資源與育種研究。E-mail：gsssmj2014@163.com。

通信作者：李登科（1962-），男，本科學歷，研究員，主要從事棗種質資源與育種研究。E-mail：ldkzao@126.com