日糧添加精氨酸對家禽脂代謝和脂質沉積的影響

韓笑瑛 董曉麗 高玉田

（希杰上海商貿有限公司，上海 200000）

為滿足現代商品肉雞生長需求，通常在生產中飼喂高能量和高營養水平日糧[1]。受品種選育特點和側重于日增重和料重比的生長性能評價體系的影響，實現肉雞體重快速增長的同時，富余的營養物質進一步轉移至頸部皮下、腿部和腹部組織，造成以上區域脂肪沉積量增加[2]。研究表明，現代品系肉雞體脂肪含量占機體總重的15%～20%，其中約85%的脂肪并非機體代謝必需[3]。沉積于肉禽腹部的非必需脂肪，因食用價值較低，往往在屠宰分割過程中被舍棄，直接造成能量飼料的浪費和胴體產量的降低，也影響了肉禽以活雞或整雞售賣時消費者的接受度，進而影響其經濟價值[4]。解決腹部脂肪的過度積累是肉禽行業養殖加工一體化進程中亟待解決的問題[5]。

影響家禽脂代謝的主要因素包括機體脂肪合成能力和沉積兩方面[6]。肉雞脂質合成集中于肝臟，受CREB/CRTC2 轉錄復合物、膽固醇調節元件結合蛋白SREBP1等成脂關鍵蛋白以及mTOR信號通路調控[7]。家禽脂肪合成與日糧組成關聯密切。最新研究表明，日糧中額外補充晶體精氨酸能夠調節肉雞肝臟脂肪合成，降低脂肪沉積[8]。精氨酸作為家禽的必需氨基酸，廣泛參與機體蛋白質合成過程，具有免疫調節和抗氧化功能，其代謝通路也與谷氨酸、多胺、脯氨酸和谷氨酰胺等多種物質緊密相關[9]。本文從精氨酸對家禽脂代謝調節作用的角度入手，對精氨酸調控家禽機體脂肪沉積的相關機制和應用效果進行綜述，為在生產中合理利用精氨酸調節家禽脂代謝、提高禽肉制品生產效率提供參考。

1 精氨酸代謝途徑

1.1 精氨酸

精氨酸分子式為C6H14N4O2（見圖1）。和主鏈最為接近的側鏈部分是有機且疏水的，另一側的側鏈為一個胍基，因此該結構無論在酸性、中性或堿性環境中都帶正電荷。雙鍵和N 孤立電子對之間的共軛關系導致正電荷離開原位，最終胍基便能形成多重的氫鍵，在蛋白質外圍產生穩定的相互作用，是機體內最豐富的蛋白氮載體[10]。研究表明，魚類及鳥類的肝臟、腎臟、胰腺、腸道和脾臟中缺乏參與尿素循環和精氨酸代謝的氨甲酰磷酸合成等關鍵酶，不能通過尿素循環合成精氨酸，只能通過日糧獲得[11-13]。精氨酸作為家禽的必需氨基酸，在以玉米-小麥-豆粕為基礎的常用日糧結構下，往往占據第三或第四位限制性氨基酸的重要位置[11]。

圖1 精氨酸分子式

1.2 代謝途徑

精氨酸經采食進入體內，主要于小腸中段吸收。腸道上皮細胞是精氨酸分解代謝的主要場所，能夠在結構性一氧化氮合成酶（cNOS）作用下生成具有生理調節功能性的一氧化氮（NO）。由cNOS 合成的NO能夠作為內皮舒張因子，維持血管通透性、增加血流量、改善腸道缺血缺氧環境，進一步發揮細胞保護作用[14]。腸道上皮細胞能夠分解生成鳥氨酸，最終以尿素的形式排出[15-16]。鳥氨酸是多胺類合成的前體物質，合成的腐胺能夠繼續生成亞精胺和精胺，促進細胞發育增殖[16]。腐胺、脯氨酸和谷氨酰胺統稱為多胺，谷氨酰胺一方面作為碳源氧化供能，另一方面可通過細胞增容作用，促進肌細胞的生長分化[17]。研究表明，谷氨酰胺作為家禽機體D型蛋氨酸轉化的氨基供體，與D型蛋氨酸轉化成L型蛋氨酸的效率密切相關[18]。同時精氨酸也可經由胍丁胺和瓜氨酸合成多胺[19]。精氨酸在家禽體內通過鳥苷酸循環后分解為氨進而參與合成嘌呤，最終以尿酸形式排出體外，精氨酸代謝途徑見圖2。在圖2中，ASL為精氨酸琥珀酸裂解酶，ADC為精氨酸脫羧酶，AGAT為精-甘脒基轉移酶，ARG 為精氨酸酶，ASS 為精氨酸琥珀酸合成酶，DDAH 為二甲基精氨酸二甲基水解酶，OAT 為鳥氨酸轉氨酶，ODC為鳥氨酸脫羧酶，OTC為鳥氨酸氨甲酰轉移酶，P5C 為吡咯-5-羧酸還原酶，PRMT 為蛋白質-精氨酸甲基轉移酶，NOHA為羥基-L-精氨酸。

圖2 精氨酸代謝途徑

2 家禽脂代謝

日糧中的能量物質除用于維持家禽正常日常生長代謝外，其余部分在肝臟和脂肪組織中以脂質形式存留沉積。肝臟和脂肪組織是脂肪酸從頭合成的主要位點，在家禽中，70%的脂肪酸于肝臟內合成[20-21]。脂肪酸提供能量并參與細胞膜合成，具有抗氧化損傷、抗炎癥反應、調節腸道健康等多種生物學功能[22]。肝臟是脂質合成的主要場所，包括甘油三酯（TG）、磷脂和膽固醇等。血漿TG水平是影響家禽脂肪組織發育、沉積及蛋黃形成的主要因素。TG在肝細胞中合成，儲存于脂肪細胞。相較于哺乳動物，生長階段家禽的血漿富含TG載脂蛋白，即極低密度脂蛋白（VLDL）。其中VLDL主要由TG和載脂蛋白B組成[23]，能夠與肝細胞內源合成的TG結合，由肝臟經血漿轉運至全身，并經過脂蛋白脂肪酶等作用先后異化產生中密度脂蛋白（IDL）和低密度脂蛋白（LDL），與在肝臟合成的高密度脂蛋白（HDL）一同將身體組織中的膽固醇轉運至肝臟代謝，并在肝臟內再轉化為膽汁酸排出[24-25]。研究表明，肉雞70%的脂肪酸合成源于肝細胞，僅5%發生于脂肪組織。雞肝細胞中脂肪生成及其在轉錄和轉錄后水平上的調節見圖3。肝臟合成的VLDL、HDL運送至靶組織后（如脂肪組織），在脂蛋白脂肪酶（LPL）作用下水解以供立即利用或沉積[26-27]。

圖3 雞肝細胞中脂肪生成及其在轉錄和轉錄后水平上的調節

在圖3 中，Dietary carbohydrate 為膳食碳水化合物，glycolysis pathway 為糖酵解途徑，HKDC1 為己糖激酶結構域1，PK 為丙酮酸激酶，TCA cycle 為三羧酸循環，Pyruvate為丙酮酸，Pyruvate dehydrogenase為丙酮酸脫氫酶，Acetyl-CoA為乙酰輔酶A，Citrate synthase為檸檬酸合酶，Citrate 為檸檬酸，ACLY 為ATP-檸檬酸裂解酶，Oxaloacetate 為草酰乙酸，ACC 為乙酰輔酶A 羧化酶，Malate 為蘋果酸，MD 為蘋果酸脫氫酶，NADPH 為煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，ME為蘋果酸酶，SREBP1為固醇調節元件結合蛋白1，Insulin 為胰島素，malonyl-CoA為丙二酰輔酶A，Estrogen 為雌激素，FASN 為脂肪酸合酶，C16∶0 palmitic acid 為棕櫚酸，C18∶0 stearic acid為硬脂酸，ELOVL6為超長鏈脂肪酸延伸酶6，SCD為固醇輔酶A 去飽和酶，FADS1 為脂肪酸去飽和酶1，FADS2 為脂肪酸去飽和酶2，FA-CoA 為脂肪酸-酰基-輔酶A，ACSL 為長鏈酰基-輔酶A 合成酶，G3P 為3-磷酸甘油酯，Lysophosphatidic acid（LPA）為溶血磷脂酸，phosphatidic acid（PA）為磷脂酸，diacyglycerol 為二酰基甘油，triaylglycerol 為三酰基甘油，GPAT 為甘油磷酸酰基轉移酶，AGPAT 為酰基甘油磷酸酰基轉移酶，liver lipid secretion 為肝臟脂質分泌物，lipid droplets 為脂滴，LPIN 為磷酸酯磷酸水解酶，DGAT 為二酰基甘油酰基轉移酶；MTTP為微粒體甘油三酯轉運蛋白，VLDL為極低密度脂蛋白，SFA 為飽和脂肪酸，USFA 為不飽和脂肪酸，MUFA 為單不飽和脂肪酸，PUFA 為多不飽和脂肪酸，FFA為游離脂肪酸。

2.1 脂肪合成

肝臟作為家禽脂肪合成的主要器官，通過多種途徑主導脂肪生成及葡萄糖-TG 轉化[28]。肝細胞脂肪合成的上游過程為糖酵解途徑，即通過己糖激酶結構域1 將葡萄糖磷酸化為葡萄糖6-磷酸的己糖激酶同種型。在糖酵解途徑中，通過丙酮酸激酶在肝細胞的細胞質中合成丙酮酸。通過激活編碼丙酮酸脫氫酶復合物（3種酶的復合物）的丙酮酸脫氫酶β PDHB和二氫硫辛酰胺乙酰轉移酶基因，在線粒體內進行丙酮酸向乙酰輔酶A（CoA）的轉化。在肝細胞線粒體中，草酰乙酸和乙酰CoA 通過介導檸檬酸合成酶轉化為檸檬酸[29]。此外，草酰乙酸能夠經由蘋果酸脫氫酶基還原為蘋果酸[30]。脂肪酸去飽和酶FADS2 作為脂質代謝途徑中的關鍵限制性酶之一，能夠將亞油酸和α-亞麻酸轉化為多不飽和脂肪酸（PUFAs）。研究表明，家禽肌內脂肪富含PUFAs，FADS2 作為脂質代謝的調節劑，能夠刺激胸肌和腿肌的肌內脂肪合成，改善嫩度、多汁性和風味等肉品質指標[31]。

2.2 脂肪沉積

肝臟中重新合成的脂肪酸能夠與TG結合并儲存。其中，TG以VLDL形態轉運至脂肪和肌肉組織，在LPL催化下分解為脂肪酸和單酸甘油酯，能夠穿過脂肪細胞膜并再次被合成[32]。研究表明，家禽80%～85%的脂肪沉積來自血脂，其脂肪沉積速率受血漿TG 濃度影響[33]。因此，脂質合成、脂質運輸和脂質利用3 方面因素共同決定了家禽脂肪沉積的速率和總量[34]。雞的沉積脂肪主要由腹部脂肪、皮下脂肪和肌內脂肪（IMF）組成。其中雞的IMF含量依賴脂肪細胞的數量和脂質沉積能力[35]。

2.3 脂肪分解

家禽體內的脂質分解主要在線粒體中以β 氧化的形式完成。當脂肪酸被細胞吸收，細胞質中的脂肪酸會被運送入線粒體基質，進行β氧化供能[36]。活化的脂酰輔酶A 不能穿透線粒體內膜，需要經肉堿脂酰轉移酶（CPT）催化。通過與線粒體膜外膜上的肉堿結合成脂酰肉堿，進入線粒體外膜[37]。在線粒體內膜上進一步轉化為游離肉堿和脂酰輔酶A，進入線粒體基質后在脂肪酸氧化酶如長鏈脂肪酸氧化酶（LCHAD）的作用下進一步氧化[38]。整個過程從β位的碳原子開始，經脫氫、水合、脫氫和硫解，最終產生的乙酰輔酶A 進入檸檬酸循環并產生能量[39]。

3 精氨酸對家禽脂質合成和腹脂沉積的影響

3.1 精氨酸對家禽脂質合成的影響

活躍的脂質合成會加速家禽體脂沉積。已有研究表明，日糧中添加精氨酸可有效降低家禽體脂合成代謝活躍度[40-41]。Wu等[42]研究表明，與對照組相比，肉鴨日糧中添加1.0%的L-精氨酸顯著降低了蘋果酸脫氫酶（MDH）、葡萄糖6-磷酸脫氫酶和脂肪酸合酶的酶活，表明日糧添加精氨酸與肉鴨體內脂質合成緊密相關。相較于DL-精氨酸中的D型精氨酸需要在體內酶的作用下轉化為L型精氨酸才能夠被機體利用，L-精氨酸具有更高的生物效價。Fouad等[43]發現，與未添加精氨酸日糧組相比，飼喂添加0.25%和1.00%L-精氨酸的日糧顯著下調了肉雞肝臟中參與脂肪酸合成的脂肪酸合成酶（FAS）和3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A 還原酶的轉錄組表達，進而調控肉雞脂肪合成。Tan等[44]研究表明，豬日糧中添加1.0%精氨酸顯著增加了肌肉脂肪酸合成酶的mRNA表達水平，同時顯著降低了脂肪組織中脂蛋白脂肪酶、葡萄糖轉運蛋白4 和乙酰輔酶A 羧化酶-α 的mRNA 表達水平。這表明精氨酸對肌肉組織和脂肪組織中脂肪生成相關基因的表達調節存在差異，精氨酸能夠促進肌肉組織中的脂質生成同時降低脂肪組織中的脂質合成。日糧添加精氨酸能夠調節脂肪合成，減少體內脂肪沉積[45-46]。

3.2 精氨酸對家禽腹脂沉積的影響

家禽脂肪沉積集中于腹部、腿部和頸部皮下，其中腹部脂肪沉積速度最快[47]。研究表明，生長雞中腹脂的增重速率高于體重增加速率，出欄前后腹脂沉積量約占總脂肪的20%[48]。腹脂率具有中等以上遺傳力，受多基因調控，日糧組成是影響腹脂沉積的主要因素[49]。Filho等[5]研究表明，日糧添加6.87 g/kg精氨酸顯著提高了29～42 日齡肉雞飼料轉化率，降低腹脂率和血漿甘油三酯水平。Fouad等[43]研究表明，日糧添加0.25%和1.00%L-精氨酸能夠顯著降低肉雞腹脂率。Ebrahimi 等[48]研究表明，日糧中添加6.1～7.5 g/kgL-精氨酸顯著提高了肉雞10、24、46 日齡體重并降低腹脂率；顯著提高了肌肉組織中肌間脂肪生成相關基因FAS和LPL的表達，降低了肝臟和腹部脂肪組織中該基因的表達。Corzo 等[50]研究表明，與基礎日糧（精氨酸與賴氨酸比例0.90）相比，在大型羅斯肉雞日糧添加精氨酸（精氨酸與賴氨酸比例1.45）減少了腹脂重量，顯著提高了56 日齡胴體率。Khalaji等[51]研究表明，日糧添加8.4、12 g/kg精氨酸顯著抑制了高能日糧對肉種雞血漿TG、膽固醇和糖化紅蛋白濃度的升高，避免了腹脂前體物質過度積累，并通過激活血漿過氧化物酶體增殖物激活受體-α、過氧化物增殖物活化受體-γ 通路，減少高能日糧引發氧化應激對肉雞生長速率的負面影響。Jannatar 等[52]研究表明，日糧添加0.25%精氨酸能夠降低飼喂高油高能日糧肉雞的腹脂率和血漿膽固醇水平，增加回腸上皮IgG和IgM的蛋白表達水平，改善胴體性能的同時提高肉雞腸道免疫功能。Nishchal等[53]研究表明，精氨酸能夠顯著降低蛋白不平衡日糧組肉雞的42日齡腹脂率。與肉雞相似，日糧添加10 g/kg精氨酸降低了北京肉鴨腹脂率和腹部脂肪細胞的大小（直徑和體積），顯著增加胸肌肌內脂肪含量和胸肌質量[54]。Fernandes等[55]研究表明，肉鴨21日齡胸肌重隨日糧精氨酸水平（1.39%、1.49%、1.59%、1.69%、1.70%）增加呈線性增加，腹脂率則隨日糧精氨酸水平增加呈下降趨勢，提示日糧添加精氨酸能夠有效降低肉鴨的脂肪沉積，促進肌肉增長。

4 展望

肉雞和肉鴨是普遍認可的優質動物蛋白來源，其肉質和脂肪含量往往是評價其生產效率和經濟價值的重要因素。高能量高蛋白日糧容易使家禽腹部脂肪過多沉積，降低經濟效益。推廣低蛋白日糧離不開多種必需氨基酸的添加補充。精氨酸作為一種必需氨基酸能夠通過多種途徑調節家禽體內脂肪代謝，有效減少脂肪堆積，提高飼料利用率。此外，精氨酸在降低家禽腹部脂肪堆積的同時，還能增加肉中蛋白質含量。精氨酸可作為優良的功能性氨基酸產品廣泛應用于家禽飼料生產中。