我國小麥黃矮病綜合防治研究進展

王子騫 田文強 張金汕

摘? ? 要：小麥黃矮病為典型的小麥病毒病，對小麥的產量和生長發育有很大影響。為進一步研究小麥黃矮病的防治工作，文章結合國內外小麥黃矮病綜合防治研究成果，綜述了小麥黃矮病發生、防治等相關研究，并展望了小麥黃矮病未來研究方向，以期為小麥黃矮病有效防控提供參考。

關鍵詞：小麥黃矮病；品種選育；病毒抑制劑；防治

文章編號：1005-2690（2023）08-0111-03? ? ? ?中國圖書分類號：S435.121? ? ? ?文獻標志碼：B

作者簡介：王子騫（2000—），男，漢族，甘肅天水人，在讀碩士，研究方向為作物栽培與耕作。

通信作者：張金汕（1987—），男，漢族，甘肅天水人，博士，講師，研究方向為小麥高產栽培。

小麥是我國主要的糧食作物之一，消費量約占三大谷物總消費量的34％。小麥黃矮病是由大麥黃矮病毒侵染引起，多在美國、新西蘭、土耳其、澳大利亞等國家出現[1]，近年來在我國甘肅、陜西、河南等多地均有發生。隨著小麥生產環境的變化，小麥黃矮病害呈逐漸加重的趨勢，尤其對我國北方小麥種植區為害嚴重，對我國的糧食安全造成了很大威脅。

目前，國內外學者已從小麥黃矮病的預測預報、抗耐品種選育、化學藥劑噴施等方面進行研究，但對小麥黃矮病致病因子的作用機理和過程、新型病毒抑制劑鑒定和栽培防治措施的研究報道相對較少[2]。

1 小麥黃矮病的發生

1.1 小麥黃矮病發生的直接原因

1.1.1 小麥黃矮病的病原及為害特征

大麥黃矮病毒是引發小麥黃矮病的直接原因，是黃癥病毒屬的“成員”之一，是一種正鏈RNA病毒。基于蚜蟲血清型鑒定，我國大麥黃矮病毒株系主要分為大麥黃矮病毒-GPV株系、大麥黃矮病毒-PAV株系、大麥黃矮病毒-RMV株系以及大麥黃矮病毒-

GAV[3]。大麥黃矮病毒侵染寄主植株后，植株的正常生理代謝進程被干擾，植株的形態特征發生改變，一般表現為葉片變異、組織壞死和畸形。

1.1.2 小麥黃矮病的傳播媒介及為害特征

麥蚜是小麥黃矮病的主要傳播媒介，在成蟲、若蟲時期，通過刺吸式口器傳播小麥黃矮病，進而影響小麥生產。基于麥蚜生活環境和生活習性，我國麥蚜種類主要分為麥二叉蚜、麥長管蚜、禾谷溢管蚜、麥無網長管蚜、玉米蚜等[4]。其中，麥長管蚜的傳毒效率較高。麥二叉蚜和麥長管蚜是導致北方小麥黃矮病暴發的主要種類，溫度升高有利于麥二叉蚜繁殖。禾谷溢管蚜是造成南方小麥黃矮病暴發的主要種類，溫濕多降水有利于禾谷溢管蚜繁殖。玉米蚜主要分布在我國玉米種植區，對玉米為害程度較重。

麥蚜主要以小麥的根、莖稈、葉為食。研究發現，麥蚜取食不僅與小麥生長發育部位有關，還受其他因素影響。Li Dandan等（2020）[5]通過麥蚜取食的選擇性試驗發現，未感染大麥黃矮病毒的麥蚜喜食感染大麥黃矮病毒的植株，感染大麥黃矮病毒的麥蚜反而喜食未感染大麥黃矮病毒的植株。

1.2 小麥黃矮病發生的間接原因

1.2.1 降水、季節和光照

降水間接影響小麥黃矮病的發生。有研究表明，濕度在50％左右時，有利于蚜蟲的發生，若降低濕度，則對其病害發生有抑制作用。

研究發現，季節與光照對小麥黃矮病的發生有一定影響。一是我國夏季氣溫較高，對于不耐熱的麥蚜（麥二叉蚜和麥長管蚜）來說，將很難完成其正常的生長發育進程。二是我國的麥長管蚜是周期性孤雌生殖，為了躲避外界氣候和人為因素的影響，會在秋季越冬產卵，因此在冬季蚜蟲難以對作物造成為害。

此外，光照也可以通過干涉蚜蟲的活動影響小麥黃矮病的發生[6]。

1.2.2 栽培和管理措施

栽培和管理措施也可以影響小麥黃矮病的發生概率。一是栽培措施。在旱地栽培小麥可以減少小麥黃矮病的發生，降低小麥播種密度可以影響小麥黃矮病的發生概率。二是管理措施。按時施肥有利于提高小麥的抗病能力。

1.2.3 品種抗病性

小麥黃矮病的發生不僅與大麥黃矮病毒的侵染和麥蚜的傳播有關，還受小麥品種抗病性的間接影響。品種的抗病性對于降低作物發病、增加產量方面具有重要意義。小麥品種的抗病性對于小麥黃矮病發生有間接影響。吳寬等研究認為，新品種小麥——華山新麥草易位系在抗大麥黃矮病毒上具有良好的表現，并篩選出了抗大麥黃矮病毒的新的品種。

2 小麥黃矮病的防治措施

2.1 選育新品種

2.1.1 常規育種

常規育種是一種普遍應用的選育新品種方法[7]。目前，在自然界中已發現的高抗小麥黃矮病植物中，僅有禾本科植物大賴草、偃麥草和冰草。為選育出抗小麥黃矮病品種，我國小麥工作者將小麥與抗大麥黃矮病毒品種進行雜交，并選育出了部分穩定且優良的品種。

2.1.2 分子育種

隨著基因組學和高通量測序技術以及分子標記技術的迅速發展，越來越多抗小麥黃矮病基因被定位與克隆。目前，我國研究學者通過對大麥黃矮病毒基因的研究，發現其基因組大小約為5.8 kb，主要由4個非編碼框和6個編碼框組成（ORF1、ORF2、ORF3、ORF4、ORF5、ORF6）。喬世英等（2020）[8]研究了ORF1編碼P1蛋白；ORF2編碼與病毒復制相關的蛋白P2；ORF3編碼一種外殼蛋白，該蛋白的功能主要與麥蚜傳播病毒特異性相關；ORF4編碼P4蛋白，其主要功能是在寄主體內進行病毒的擴散；ORF5編碼一種叫通讀蛋白，其功能與ORF3類似；ORF6編碼P6蛋白。雖然當時對于ORF1和ORF6編碼出的蛋白作用不清楚，但這對于解開大麥黃矮病毒內部結構和探究其功能邁出了關鍵一步。隨后仝則乾等研究了ORF1編碼的蛋白P1在病毒進行轉錄時起作用，ORF6編碼的蛋白P6起沉默抑制子的作用。Simon Amma L等（2021）[9]通過田間觀察鑒定出小麥MDRO45和MDRO49基因對小麥黃矮病的傳播媒介有很好的抗性，并將這個抗性基因導入商品小麥中具有很高的潛力，可以減輕小麥黃矮病的危害。

大麥黃矮病毒在寄主體內進行運輸和擴散的主要方式是通過病毒運動蛋白將病毒顆粒包裹起來，從剛被感染部位的細胞運輸到其他部位未被感染的細胞中。李靜遠等通過對感染大麥黃矮病毒的小麥進行轉錄組測序，篩選得到了與病毒增殖相關的TaCDK3蛋白，通過研究得出TaCDK3蛋白的存在會抑制大麥黃矮病毒的入侵，且TaCDK3蛋白含量與病毒含量呈現負相關關系，為培養抗小麥黃矮病品種提供了理論依據。抗性蛋白是一種能提高品種抗性、減輕小麥黃矮病危害的蛋白類型。利用抗性蛋白進行育種對于小麥黃矮病的防治是一種新的方向。

近年來，我國開展了對大麥黃矮病毒抗性蛋白的研究工作。劉海英研究了通過裂殖酵母解析整個大麥黃矮病毒基因組，發現了黃矮病在發病后影響作物生長和發育的關鍵作用蛋白——17K蛋白，該蛋白的發現對于防治小麥黃矮病研究具有重要意義和深遠影響。

李琳等研究了利用Hrip1蛋白激發子誘導小麥抗性，減輕了小麥黃矮病的癥狀，并發現能夠抑制大麥黃矮病毒在小麥體內的擴增，影響蚜蟲的取食。由此可知，抗性蛋白的研究對于選育優良抗小麥黃矮病品種尤為重要。

2.2 化學防治

2.2.1 常規化學藥劑的使用

化學藥劑的使用僅在麥蚜群體密度達到一定數量，無法通過物理或農業方式有效控制麥蚜數量和減輕小麥黃矮病的危害時使用。一般采用吡蟲啉等化學藥劑進行防控。化學藥劑使用一般分為2種情況。一是在小麥播前和返青期對小麥黃矮病進行預防。藥劑拌種是播前保護小麥幼苗正常生長發育的關鍵，可以有效降低麥蚜越冬前的基數和阻止土傳病與種傳病害的發生概率。返青期主要針對能安全越冬后的麥蚜進行第二次預防，可有效防止小麥黃矮病的發生。二是在單株總麥蚜量或某一種麥蚜數量達到一定值時進行滅殺。

2.2.2 新型病毒抑制劑的使用

常規化學藥劑一般只針對小麥葉片表面的麥蚜，對小麥黃矮病的發生可以起到很好的防控效果。但對于已經被蚜蟲侵染的植株來說，導致小麥黃矮病發生的大麥黃矮病毒仍然存在植物體內，且大麥黃矮病毒可以依靠寄主體內的核苷酸、堿基、酶等進行復制和遺傳，待病毒積累到一定量后，小麥會表現出典型的矮化、黃化癥狀。針對小麥黃矮病如何防治的問題，我國引入了20多種病毒防治類藥劑。

吳寬等通過田間試驗測定發現，在甾烯處理后的植株上，發病率在10％～20％，預防和治療效果在66％～71％，然后對甾烯還進行了毒力測定和防效試驗，發現甾烯有效濃度為3.385 mg/L，15 mg/L甾烯對受感染時間不長的植株的防治效果達到了82.63％，因此甾烯可以作為新的抗病毒劑在生產中使用。

2.3 物理防治

2.3.1 雜草的清除

雜草在小麥黃矮病防治中是一個不可忽略的因素。在夏季，由于麥蚜經常從田間遷飛到附近的雜草中越夏，因此雜草成為了麥蚜的中間寄主。多位專家學者研究揭示了生長在冬小麥田內的黑麥草可以為大麥黃矮病毒等侵染谷物型病毒提供生存環境。因此在種植小麥時，應加強小麥的田間管理，及時清除田間及其附近雜草。

2.3.2 播期的選擇

近年來，我國各地普遍出現高溫天氣。氣溫升高會導致植物病害加劇，冬小麥適時晚播，可以減輕麥蚜的毒害作用，從而使冬小麥安全越冬。春小麥應采取適期早播，人為選擇播種期以避開春、秋季蚜蟲回遷的高峰期，有效減少小麥黃矮病的侵染以及冬麥區初始帶毒蚜量，利于控制蚜蟲繁衍。

2.3.3 間混套作模式的應用

利用生物多樣性，采用兩系混種防治小麥黃矮病已有一定進展。據相關研究發現，與其他非寄主作物間作套種可以降低小麥黃矮病的發病率。多位學者將冬小麥與三葉草混合間作，探究混合間作是否可以保護谷物免受蚜傳病害的侵害。結果表明，此方法可以減少蚜蟲種群數量，但無法改變受感染后的情況。因此，改進栽培方式，有利于降低小麥黃矮病的發生概率。

2.4 生物防治

小麥黃矮病防治主要依賴于化學藥劑，但由于化學藥劑容易對環境造成污染，因此生物防治成為一種綠色環保的防治小麥黃矮病的策略。小麥黃矮病生物防治一般通過天敵防治的方式滅殺病蟲害，例如寄生性寄生蜂和捕食性瓢蟲可以有效防控小麥黃矮病的發生。

3 結束語

通過RFLP分子標記可以鑒定新的抗性來源。但如何通過鑒定出的抗性基因來預測小麥黃矮病發生的嚴重程度，對于提供新的抗小麥黃矮病的種質資源至關重要。近年來，我國已經開展了通過基因來預測品種抗病性的研究，Silva等報道了利用高通量表型去表征大麥黃矮病，并通過大麥黃矮病毒的基因組選擇去預測病害嚴重程度，從而改善大麥黃矮病特性的潛力。未來通過此方法將有助于篩選出抗性品種，對減少小麥黃矮病的發生具有一定的啟示。利用無污染的天然物質防治小麥黃矮病具有一定研究前景。近年來，Pichon等研究表明，兩種天然物質（印棟素和礦物油）對蚜蟲的存活和小麥黃矮病的傳播有一定影響。目前我國防治小麥黃矮病的原材料多來源于和小麥有著親緣關系的植株，但對于其他非植株類型和無污染的天然物質的抗性材料探索較少。抗性物質的挖掘在未來將會是一個較好的研究方向。

參考文獻：

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[9]Simon Amma L，Caulfield John C，Hammond Kosack Kim E，et al.Identifying aphid resistance in the ancestral wheat Triticum monococcum under field conditions[J].Scientific Reports，2021，11（1）：1-11.