藥用植物連作障礙的形成機制及其緩解措施研究進展

高正睿 臧廣鵬 宿翠翠 王振龍 施志國 龔永福 魏玉杰

摘要 隨著藥用植物種植年限的增長，病害的發生隨之多樣化，從而導致藥源植物產量和品質下降，影響了藥用植物產業的發展。藥用植物連續種植導致土壤中病原菌逐年累積，土傳病害發生嚴重。從藥用植物連作的危害、連作障礙形成機制和連作障礙緩解措施3個方面分析了連作障礙的形成和緩解方法，對連作障礙的研究方向進行展望，以期為藥用植物的實際生產提供理論依據。

關鍵詞 藥用植物；連作障礙；形成機制；緩解措施

中圖分類號 S567? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）12-0021-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.004

Research Progress on the Formation Mechanism and Mitigation Measures of Continuous Cropping Obstacles in Medicinal Plants

GAO Zheng-rui1，2，3，ZANG Guang-peng1，2，SU Cui-cui1，2，3 et al

（1.Gansu Academy of Agri-engineering Technology，Wuwei，Gansu 733006;2.Key Laboratory of Germplasm Innovation and Safe Utilization of Special Medicinal Plants，Wuwei，Gansu 733006;3.Wuwei Technology Innovation Center of Soil Improvement and Arable Land Conservation，Wuwei，Gansu 733006）

Abstract With the growth of the planting years of medicinal plants，the occurrence of diseases is diversified，which leads to the decline of the yield and quality of medicinal plants，and affects the development of the medicinal plant industry.Continuous planting of medicinal plants resulted in the accumulation of pathogenic bacteria in soil year by year and serious soil-borne diseases.This paper analyzed the formation and mitigation methods of continuous cropping obstacles from three aspects： the harm of continuous cropping of medicinal plants，the formation mechanism of continuous cropping obstacles and the mitigation measures of continuous cropping obstacles，and prospected the research direction of continuous cropping obstacles，in order to provide theoretical basis for the practical production of medicinal plants.

Key words Medicinal plants;Continuous cropping obstacles;Formation mechanism;Mitigation measures

基金項目 甘肅省青年科技基金計劃項目（21JR7RA749）。

作者簡介 高正睿（1992—），男，甘肅武威人，助理研究員，碩士，從事微生物在農業方面的應用研究。*通信作者，副研究員，從事植物保護研究。

收稿日期 2022-12-29

藥用植物由于其“道地性”，使得中藥材產地具有一定的局限性，容易造成連續多年在同一地塊種植，使連作的土壤特性得不到有效恢復［1］，導致藥材長勢變弱，病蟲害發生嚴重，出現連作障礙。目前，連作障礙成為影響藥用植物產業發展的主要因素。該研究從藥用植物連作的危害、連作障礙形成機制和連作障礙緩解措施3個方面分析了連作障礙的形成和緩解方法，對連作障礙的研究方向進行展望，以期為藥用植物的實際生產提供理論依據。

1 藥用植物連作的危害

1.1 藥用植物品質下降

藥用品質的關鍵因素為藥效活性成分，大多是中藥材的次生代謝產物，中藥材內在的遺傳基因和外在的生態因子通過調節植物的代謝產物合成通路，從而影響了藥材的品質［2］。土壤是藥用植物生長發育的基礎，一旦發生連作障礙，會造成藥用植物生長發育受到抑制，影響次生代謝產物的合成，導致產量和品質嚴重下降。如玄參連作導致爛根、死苗，嚴重影響其產量，且連作年限越長對其影響越嚴重［3］。與正茬地黃相比，連作造成地黃中總還原糖和梓醇含量明顯下降，嚴重影響地黃品質［4］。連作導致半夏生長發育受到抑制，連作半夏年平均株高、塊莖直徑、地上和地下生物量都顯著降低［5］。

1.2 藥用植物病蟲害加重

藥用植物在連作栽培條件下，使土壤根際微生物群落失去平衡，病原菌累積，病蟲害頻發。當歸連作后，容易發生麻口病、褐斑病、細菌性葉斑病、根腐病［6］。據調查，當歸連作地塊通常每年損失在30%以上，有些地塊甚至絕收［7］。滇黃精連作后，容易發生根莖腐病，嚴重影響了滇黃精的品質和產量［8］。黃連連作使其根腐病發生嚴重，平均發病率達40%，造成嚴重的經濟損失［9］，百合連作地區普遍發生枯萎病，植株根部腐爛，地上部分枯萎死亡，是影響百合產量和品質的重要病害［10］。

2 連作障礙形成的機制

2.1 微生物群落發生變化

土壤微生物是植物的第二基因組，在植物的生長和發育過程中起著重要作用。土壤微生態系統在促進養分循環、植物生長和增加產量中發揮著重要作用。根際微生物通過分泌生物分子直接或間接地促進植物生長或保護植物［11］。

隨著現代分子生物學的發展，聚丙烯酰胺凝膠電泳（DGGE）、高通量測序技術、末端限制性片段長度多樣性（T-RFLP）技術、多元組學技術、基因編輯技術的出現使得土壤微生物的研究邁上新的臺階，這些技術使人們能夠更全面和準確地描述微生物群落結構的變化。許多研究表明，隨著藥用植物連作年限的增加，土壤中細菌和真菌的相對豐度發生顯著變化，土壤菌群從“細菌型”向“真菌型”過渡。

常用的道地藥材，如人參、半夏、柴胡、當歸、附子、三七、西洋參、穿心蓮、地黃等在種植過程中主要病害有根腐病、銹腐病、軟腐病、葉斑病、黑斑病、白粉病、立枯病等，其中以根腐病最為常見。

通過宏基因組學技術對連作半夏土壤中微生物群落進行分析，發現半夏連作改變了植物根際微生物群落的組成，導致病原菌如鐮刀菌（Fusarium）、氧化克雷伯菌（Klebsiella oxytoca）和果皮桿菌（Pectobacterium carotovorum）的相對豐度增加。潛在有益菌伯克氏菌屬（Burkholderia）和慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）的相對豐度下降［12］。研究表明，人參連作導致常見土傳病原菌的豐度隨著栽培年限的增加而增加，導致土壤菌群失衡，使得土傳病原菌腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）、人參銹腐病菌（Ilyonectria robusta）、土赤殼屬（Ilyonectria mors-panacis）、Monographella cucumerina、Nectria ramulariae隨著栽培年限的增加而增加［13］。在研究柴胡種植方式時發現，柴胡連作大大降低了有益微生物的豐度，如微枝形桿菌屬（Microvirga）、赫黃嗜鹽囊菌屬（Haliangium）、毛殼菌屬（Chaetomium）、被孢霉屬（Mortierella）、光黑殼屬（Preussia）和枝鼻菌屬（Cladorrhinum）。這些根際微生物在植物生長和抑制病原微生物方面發揮著重要作用。相比之下，一些潛在致病微生物，如尾梗霉屬（Cercophora）、鏈格孢屬（Alternaria）、異莖點霉屬（Paraphoma）、枝孢屬（Cladosporium）、小畫線殼屬（Monographella）、水球殼屬（Hydropisphaera）和炭疽菌屬（Colletotrichum）顯著增加［14］。在藥用植物連作過程中，破壞了原有的土壤菌群，使得發病率增加，產量下降。目前，改善連作土壤微生物區系的措施主要包括輪作、施加有機肥、土壤消毒和使用有益微生物制劑等方式［15］，利用土壤中潛在的有益微生物平衡土壤菌群結構，對于緩解連作障礙，保持土壤健康具有重要意義。常見藥用植物連作土壤中的主要致病菌及潛在有益菌見表1。

2.2 藥用植物化感作用

1984年，Rice在《Allelopathy》第二版中將化感作用定義為：植物通過將化合物釋放到環境中從而直接或間接地對其他植物（包括微生物）產生有害或有益的作用［26］，化感自毒物質能通過揮發、淋溶、植物殘體降解和根系分泌物滲出釋放，這些釋放到根際的物質積累到一定程度就會導致土壤菌群失衡，影響根系活力，從而對植物的生長發育產生影響。這些自毒物質是植物在環境脅迫下產生的，這種特殊的現象可以理解為植物的自我保護，只是植物本身并不期望自身毒素的不斷積累會對自身造成傷害［27］。化感物質的范圍從簡單的碳氫化合物到復雜的多環芳香族化合物，如酚、萜烯、類黃酮、聚乙炔、脂肪酸、類固醇等［28］。植物在遭遇極端溫度、干旱等脅迫情況下，植物化感物質的合成和分泌，以及根系分泌物總量會隨之增加［29］，而許多道地藥材都生長在干旱、低溫等逆境中，這造成了藥用植物的化感自毒作用尤為嚴重。

研究表明，常見的藥用植物人參、半夏、甘草、當歸、地黃、三七、百合中主要化感物質包括酚類、黃酮類、有機酸、皂苷、酯類等，這些自毒物質造成了藥用植物的連作障礙現象。藥用植物中，酚酸類化合物是最主要的化感物質。化感自毒物質具有濃度效應，自毒作用隨著濃度增高，抑制作用隨之增強［30］。化感物質誘導植物產生自毒現象的機制主要有以下幾個方面：化感物質物能誘導活性氧（ROS）的過量產生，引起膜脂過氧化和細胞死亡，影響有絲分裂和生理過程，從而抑制受體植物的生長［31］；化感物質可以改變細胞膜的流動性和通透性，從而導致植物細胞死亡；化感物質也可以通過破壞光系統I（PSI）、光系統II（PSII）中的電子流、影響光合色素的合成或刺激光合色素的分解等方式對光合作用產生不利影響［32］。自毒物質和土壤微生物還可以產生協同作用，使化感物質毒性增強，土壤理化性質變差，病原微生物的致病性增強，最終導致連作障礙［33］。常見藥用植物中的化感物質見表2。

2.3 土壤理化性質變化

藥用植物連作會導致土壤密度和容重增加，土壤孔隙度降低，耕層被破壞。連作還可以使得土壤pH下降，使土壤環境從中性向酸性轉變［63］。土壤pH下降的主要原因是過度使用化學氮肥、耕作強度提高、植物殘體生物分解，導致土壤有機酸積累［64］，百合連作后，pH下降［65］；細辛連作后，pH和有機質含量逐漸下降［66］。連作會導致土壤對養分的螯合能力變差，連作西洋參顯著降低了根際土壤pH、根際銨態氮、速效磷、速效鉀含量，提高了根腐病指數和土壤硝酸鹽含量［67］；白術連作后，導致根際土壤中有效鐵、有效鋁和交換性錳等重金屬元素的含量顯著增加，可能導致其生長受到抑制［68］。黨參連作后，土壤中的硝態氮、速效鉀、速效磷、有機質含量顯著降低，影響了黨參的生長發育［69］。三七連作導致土壤板結嚴重，土壤中有機質、氮、和磷的含量顯著下降，鐵、硼、鋁等元素的含量增加，使得三七產生連作障礙［70］。

3 藥用植物連作障礙緩解措施

3.1 土壤熏蒸消毒

使用熏蒸劑對土壤進行消毒，已經在世界各地廣泛應用于植物病害的防治［71］，這是一種防治土傳病害的重要措施，可以有效地解決作物連作障礙問題。溴甲烷對于防治土傳病害效果較好，但因其對臭氧層的破壞而被全球禁用［72］。目前主要的土壤熏蒸劑種類有棉隆、氯化苦、威百畝、硫酰氟、異硫氰酸烯丙酯、二甲基二硫等熏蒸劑［73］。Mao等［74］

發現，棉隆處理可以防治由青枯菌引起的生姜青枯病，顯著降低植株死亡率和病情指數，提高生姜產量。李龍等［75］發現氯化苦處理三七連作土壤后，土壤中氮、磷等養分增加，促進了三七有效成分的累積，Li等［76］發現，氯化苦與棉隆交替施用顯著改善了草莓土壤的理化性質，抑制了土壤病原菌的累積，提高了草莓產量。王惟萍等［77］研究表明，威百畝在一定環境條件下可以有效抑制尖孢鐮刀菌，對防治黃瓜枯萎病有較好的效果。蘇國禮等［78］研究表明，異硫氰酸烯丙酯處理對尖孢鐮刀菌百合專化型具有顯著的抑制作用，可以作為防治蘭州百合枯萎病的消毒劑。張大琪等［79］發現，二甲基二硫能顯著增加生姜土壤中銨態氮和有機質的含量，并對土傳病原菌有一定的抑制作用。

3.2 微生物調節

雖然土壤消毒對防治土傳病害有很好的防治效果，但是土壤消毒在抑制病原菌的同時，也會殺滅其他的微生物，導致土壤生態系統不穩定。所以，土壤消毒后及時補充有益微生物的數量，使得有益微生物在土壤中富集，是保持土壤健康和作物高產的關鍵。眾多報道指出，對病害土壤進行消毒處理和微生物菌劑聯用能有效控制土傳性病害的發生，如棉隆土壤消毒配合生防菌處理可以增加土壤中有益微生物的豐富度，對鳳頭姜姜瘟病有很好的防治效果［80］。研究表明，熏蒸劑處理后，利用生物肥料對土壤進行生物活化，番茄鐮刀菌和疫霉菌的數量顯著降低，土壤微生物多樣性和有益微生物的相對豐度均增加，土壤pH和過氧化氫酶活性提高，使得番茄產量顯著提高［81］。Chen等［82］發現，施用微生物有機肥后，連作花生土壤中引起細菌性青枯病的雷爾氏菌數量減少，促進花生生長的有益菌數量增加，可有效改善花生連作障礙。Li等［83］發現，在半夏連作土壤中添加涇陽鏈霉菌和膠質芽孢桿菌，可顯著提高半夏塊莖產量，降低植株的發病率，提高半夏的品質。

3.3 合理施肥

近年來，化肥的濫用導致土壤肥力變差，使得作物發生連作障礙現象，在連作土壤中適量添加有機肥可有效改善這一現象。一項7年的田間試驗表明，與化肥相比，連續施用有機肥料可使小麥籽粒產量和土壤有機碳顯著提高，連續施用有機肥料增加了土壤pH，導致細菌豐富度和多樣性顯著增加。與化學施肥相比，持續施用有機肥料加強了土壤微生物功能與作物產量之間的聯系［84］。

Zhang等［85］發現，與不施肥處理相比，在西瓜土壤中連續施用化肥可抑制有益菌的生長，造成嚴重的連作障礙。與此相反，持續施用有機和生物有機肥可以通過抑制病原真菌來緩解這些障礙，促進西瓜的生長。Ling等［86］發現，在苗期和移栽期連續施用生物有機肥可通過調控根際細菌多樣性有效抑制西瓜枯萎病。Wang等［87］發現，在煙草土壤中添加有機改良劑增加了土壤微生物豐度，施用有機肥顯著降低了革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比例，顯著提高了土壤酶活性，結果表明，有機肥與化肥配施是緩解連作煙草土壤退化的有效措施。Li等［88］發現，熏蒸后施用有機肥顯著增加了草莓有益微生物的數量，改善了土壤理化性質，提高了土壤酶活性，抑制了土壤病原菌的生長，提高了草莓果實產量。

3.4 合理輪作倒茬

作物輪作有利于調節營養和水分平衡，防治病蟲害和雜草，提高作物產量。作物輪作通過抑制病原體生長繁殖、改善土壤微生態環境、產生抑制化合物或特異性拮抗微生物等方式來減少土傳病害的發生［89］。

Zhang等［90］發現，人參-白屈菜輪作有利于改善土壤質量，顯著降低土壤中鐮刀菌的相對豐度，可有效降低人參根腐病的發病率，是緩解人參連作障礙的有效措施，Chen等［91］發現，輪作可能通過影響菠蘿細菌群落結構來提高產量。Li等［92］發現，燕麥-蒙古黃芪輪作有利于改善土壤質量，有助于蒙古黃芪的生長，提高了土壤有機質、全氮、全磷和速效鉀含量，輪作增加了蒙古黃芪根際細菌群落多樣性，增加了一些有益細菌的豐度，是緩解蒙古黃芪連作障礙的有效方法。劉海嬌等［93］發現，蔥-三七輪作可以顯著增加土壤中有益微生物的豐度，而降低三七根腐病原菌的數量，對改善三七連作障礙有一定效果。

4 展望

近年來，我國對藥用植物的需求量與日俱增，人工栽培的面積逐年擴大，導致藥用植物的連作障礙問題日益突出，嚴重威脅著藥用植物的產量和品質。研究表明，造成連作障礙的原因主要包括3類，即植物的化感自毒作用、土壤根際微生物群落改變、土壤理化性質改變，這3種因素相互關聯，協同作用。因此，解決連作障礙問題需要從改善根際微生態環境出發，從土壤消毒配合生物菌劑處理；減少化肥用量，增施有機肥；合理輪作倒茬，改善土壤微環境等方面進行研究。連作障礙的發生是各方面因素綜合造成的，需要多學科合作才有可能實現突破，在治理的過程中應采取多種措施相結合的方法，構建綠色防控技術體系，做到“預防為主，綜合防治”。

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