劉慧平

摘 ? ?要:棉花是一種常異花授粉農作物,產量和優良的纖維品質是棉花育種的重要目的。目前棉花品種的產量與纖維品質之間大部分成反比,很難同時改善棉花纖維品質與產量。導致棉花產量與纖維品質無法同時提高的原因是不利性狀基因與目標性狀基因連鎖。要同時提高纖維品質和產量,必須從育種方法入手,文章基于棉花的生理特性和生長規律,分析棉花產量和纖維品質育種的遺傳基礎,重點研究棉花育種方法,以達到同時提高棉花產量和纖維品質的目的。
關鍵詞:棉花;產量;纖維品質;育種;遺傳基礎
文章編號:1005-2690(2023)11-0017-03 ? ? ? 中國圖書分類號:S562 ? ? ? 文獻標志碼:B
育種是指利用遺傳差異在一個物種或變種中產生新的變體,通過篩選培育新的品種。在棉花育種中,產生新的基因變異是育種的基礎,正確選取和定位基因至關重要[1]。棉花的品質性狀主要由多基因加性遺傳調控,遺傳能力強,不受環境影響。只有采用適當的育種方法和措施,才能實現高產量和纖維品質的育種效果。
1 棉花的生理特性以及生長發育規律
1.1 棉花的生理特性
棉花是一種喜光的作物,在整個生長期間需要較高的溫度和光照條件。棉花的根系具有很強的恢復能力,即使根系斷裂,也可以再次生長。棉花的養分和繁殖生長是同步進行的,并且其對化肥的需求較大[2]。
1.2 棉花的生長發育規律
棉花的生產周期從播種到吐絮一般為140 d,分為4個階段。第1個階段為萌發期,即從播種到50%棉花萌發,需要7~10 d。第2個階段為苗期,從幼苗發育到50%棉花現蕾,需要50~55 d。第3個階段為蕾期,從幼蕾到50%棉花開花,需要約30 d。第4個階段為花鈴期,即從開花到50%棉花吐絮,需要45~50 d。其中,苗期和蕾期是棉花生長的關鍵期,也是養分蓄積的階段。花鈴期是棉花產量形成和纖維生長的關鍵時期,應加強田間控制,以確保棉花產量和纖維品質。
2 棉花產量和纖維品質育種的遺傳基礎
2.1 天然雜交
棉花是一種常異花傳粉植物,其自然雜種比例通常為2%~10%,最高可達到20%[3]。自然雜交會導致棉花群體雜種的比率增大,進而增加雜種和優良品種之間的交配概率。因此,棉花基因在短暫的幾代之后,其基因變異會變得非常復雜。盡管棉花的自然雜種往往具有一定的同一性,但這為棉花自然種群的篩選奠定了基礎。
在自然雜種中,棉花型種群中的基因差異越大,自然雜種的選育效應就越好;基因差異越小,則其選擇效應越弱。自然雜交雖然有利于培育棉花新品種,但對棉花新品種的保存不利,這也是棉花品種混雜的一個重要原因。
2.2 自然突變
棉花基因的自然突變是其基因變異的一種方式。在漫長的時間內,通過嚴格的自交和篩選,仍然存在許多顯著的基因變異。自然突變的發生概率通常很小,大部分基因突變都是隱性的微小基因變化,對基因的表型影響很小,通常難以發現。雖然自然突變并非棉花品種的主要遺傳變異,但棉花種群中存在大量珍貴的基因變異,對棉花的天然種群也有一定的影響[4]。
2.3 棉花品種的剩余遺傳變異
棉花的“純”和“不純”是兩個相對概念,沒有一個完全“純”的品種。通過長時間的自交和篩選,能提高育種性狀的純合性,也能保持部分的遺傳變異。棉花的幾個重要經濟性狀都由多個微效應基因控制,具有較大的篩選潛能。尤其是在一批還沒有完全成熟的新品種里,由于早熟而使棉花的群體基因構成更加復雜,這是棉花型的殘余基因變異。因此,在棉花育種中,殘余基因的變異也是育種的重要依據之一。
2.4 棉花各品種間的遺傳差異特點
棉花的主要經濟特性是由多個微效應基因調控的,其主要經濟特性是由多個基因構成,其遺傳多樣性也比較復雜。棉花育種的基因變異特征是其遺傳學的重要依據。了解和掌握遺傳變異的特征,對于制訂棉花育種項目及選擇棉花育種技術具有十分重要的意義。遺傳變異系數、遺傳效應、遺傳相關系數等指標能較好地體現棉花各主要經濟指標的遺傳變異特征[5]。
在個體特征上,個體的遺傳差異很大。在單株鈴數、衣指、纖維強度和纖維細度方面,基因差異很小。在棉花的主要經濟特性中,優勢作用在單株鈴數和纖維細度方面占有很大比例;特別是在產出方面,其效果明顯高于加性效果,主要表現在顯性作用上。由于其遺傳性差,且受外界環境因素的制約,不易從其表型上判斷出其真正的遺傳型,因此可操作性也不強。
單鈴重、籽指、纖維長度等特征表現出相似的顯性和加性作用,遺傳速率適中,對周圍環境的干擾較小,對選持力一般。衣分、衣指、纖維強度等特征中,加性作用顯著多于顯性作用,主要表現在加性作用上[6]。由于其遺傳性高,且受外界環境因素的干擾,易于從形態上鑒別出真正的遺傳型,因此具有較大的可控性。
棉花的生產和組成與纖維細度之間有很強的相關性,與纖維長度和強度之間呈顯著的負相關關系。纖維長度、纖維細度和纖維強度等纖維品質指標之間存在著微弱的正向關系。與單株鈴數目關系最大的是單鈴重和衣分值。單株鈴數、單鈴重和衣分等主要性狀之間存在顯著的負向關系[7]。
為了引導育種企業的繁雜生產,應根據某一年、某一材料的調查成果,進行大量深入的調查,并不斷總結經驗,從而達到更好的選擇效果。
2.5 棉花各性狀間的基因進展差異
棉花育種通常利用基因進展來評估選育的影響程度。基因進展包括基因的變異系數和遺傳性,與選擇性差異和遺傳性有關。通過利用相關的基因進展指標,可以對不同群體、不同后代和不同性狀的基因增加率進行比較評估,從而對育種物質進行合理的評價和管理。基于對基因進展的估計,可以評估新一代優質品種的選育比例,為育種區的大小提供依據。雖然試驗原料和計算方式存在差異,但在5%的選育強度下,棉花的重要經濟特性與基因進展的排名基本一致。研究表明,在選育中,篩選產量指標的作用要優于篩選質量指標;在各種產量指標中,最佳選用的是單株鈴數;在各種質量指標中,最佳選用的是纖維強度。
3 棉花產量和纖維品質育種方法
3.1 選擇育種
棉花是一種常異花傳粉的農作物,在棉花的種群中存在著大量的殘余基因突變。由于目前育種品種市場化和育種企業急于求成,品種選育速度加快,選育年限縮短,新品種還不夠穩固就貿然投入生產,導致剩余的遺傳變異較大。棉花的自然異交比率相當高,在一些特定的環境中可達到50%[8]。棉花的子代之間多次自然異交,使得該品種的雜交能力得到提高,棉花的遺傳變異也頻繁出現。因此,棉花天然種群的遺傳基礎十分復雜,為育種提供了必要的基因變異資源。對棉花品種群的1個或幾個系列優質品種進行篩選,通過分析和對比,可以使其產量、纖維品質等重要的經濟指標得到持續改善,但是育種對優質品種的篩選概率很小,提高產量和纖維品質也十分困難,很難克服或打破棉花質量與產量的負向相關性。
3.2 品種間雜交育種
品種間雜交育種以育種型為主要育種手段,至今仍被廣泛采用,效果十分明顯,然而這種方法存在明顯的缺點。具體來說,該技術的雜交率較低,很難突破產量與纖維品質之間的負向關系,無法有效進行有益的遺傳轉化和改造,不能選出高產優質、高效聚集型的新品種。為了解決這個問題,目前國內外棉花育種采取了下列育種技術。
3.2.1 改良互交法
改良互交法是一種通過雜交來進行育種的技術。該技術是在雜種子代中,根據育種目的選擇優良品系進行雜交和組合,反復進行幾個循環,通過常規的育種程序鑒定和比較,可以獲得新的種質或新的品種。一些育種人員試圖將3種棉(陸地棉、瑟伯氏棉、亞洲棉)的高纖維強度向陸地棉轉化,以期同時增加棉花產量和纖維強度。通過改進棉花間的互交性,使得產量與纖維強度之間的關系從負向關系(-0.928)變為正向關系(+0.448),從而使其在生產和性能上得到提高。
3.2.2 輪回篩選法
輪回篩選法是在一個具有大量遺傳基因的雜種子代中挑選出優秀的個體進行雜交,形成新的種群,并不斷進行篩選和雜交,最終培育出新的種質。育種試驗結果表明,采用循環選擇性可以有效地突破不良的遺傳鏈,提高優良基因的重組概率,使棉花產量和纖維品質得到改善。無論是異花傳粉還是自體傳粉,無論遺傳種類如何,都可以利用循環選擇改善產量特性。與單次選擇相比,輪回選擇對多個等位基因進行了更大的組合。通過在多個循環中進行多個周期的交替選擇,可以增加基因的加性變化,突破不良的基因鏈。
3.2.3 改良回交法
改良回交是一種雜交技術,將雜種與回交型的雜種進行雜交。該技術對具有不同優異特性的雜交組合與相同親本進行回交,形成具有各自特征的回交品系,再進行回交,培育出新的育種材料。改良回交育種法將單交、回交、三交等育種技術相結合,可突破豐產與優質、豐產與抗病等性狀之間的限制,大大提高了優勢基因的重組概率,呈現了“超級單親”的特點。改良回交還能改變產量與抗性之間的關系,從-0.51轉變為-0.21。該方法主要程序模式如圖1所示。
3.2.4 其他方法
分裂交配法、輪回選擇法也是棉花品質育種的重要途徑。分裂交配法指通過雜交不同子代中具有代表性的極性個體,然后通過子代的篩選來培育新物種。輪回選擇法則是在一個具有大量遺傳基因的雜種子代中,選出優秀的個體進行交配,形成新的種群,通過不斷進行篩選和雜交來培育新品種。這些方法都可以突破優勢和劣勢的限制,提高優勢基因重組的概率,從而達到高產和優質纖維的高度聚合。
3.3 遠緣雜交育種
遠緣雜交技術在棉花育種中已得到廣泛應用。該方法利用不同物種的優勢,擴展遺傳變異范圍,從而形成具有突破意義的新品種或新種質。該方法可利用海島棉、野生棉等棉花品種改良陸地棉的纖維品質、抗性和適應能力。
3.4 誘變育種
誘變育種是通過物理化學因素誘導植物的基因突變,然后通過育種步驟來培育出新的種質和品種。大量育種試驗證明,這種方法既可以改善品質,也可以提高產量。在對棉花進行輪流輻照后,棉花的產量和纖維強度發生了負向變化,而種群的遺傳變異隨之增大。國內學者在棉花誘變育種方面做了大量的工作,并取得了一些成功經驗。通過綜合利用輻照和雜交技術,可以明顯增加優良變異頻次,增加篩選機會,所培育品種的產量和纖維品質得到改善,其他特性也得到改善。
4 結束語
棉花是一種常異花授粉的農作物。要想實現棉花高產和纖維品質優良,必須科學合理地選擇育種方法。育種的目的是克服產量和纖維品質之間的負相關關系。雜交是一種非常有效的育種方法,既可以選擇品種間雜交育種,也可以選擇遠緣雜交育種、誘變育種等。其中,品種間雜交育種包括改良互交法、輪回篩選法、改良回交法、分裂交配法、輪回選擇法等。只有突破產量和纖維品質之間的負相關關系,才能實現較好的育種效果。
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