基于表型性狀和生化成分的貴州喬木型茶樹種質資源遺傳多樣性研究

楊代星　喬大河　楊春　陳娟　李燕　梁思慧　陳正武

摘要：以貴州9個縣（市）195份喬木型茶樹種質資源為研究對象，通過表型性狀及生化成分分析，探究其遺傳多樣性。結果表明：16個描述型表型性狀變異系數為0～44.00%，平均27.33%，多樣性指數為0.19～0.99之間，平均0.67；5個數值型表型性狀的變異系數為12.17%～33.37%，平均20.75%，遺傳多樣性指數為4.36～4.91，平均4.64。不同數值型表型性狀變異系數差異較大，遺傳多樣性指數差異較小?；谛螒B學性狀聚類分析，可將195份喬木型茶樹資源聚為3個類群，發現第I類群為中小葉類，第Ⅱ類群和第Ⅲ類群為中大葉類，除葉片大小外，3個類群的描述型表型性狀較為復雜，沒有明顯的特征性狀。茶多酚含量為10.93%～21.35%，茶氨酸含量為0～3.19%，咖啡堿含量為0.07%～5.32%，苦茶堿含量為0～2.87%，EGCG含量為0～10.87%。同時從195份喬木型茶樹資源中篩選出74份特異種質資源，包括低咖啡堿資源35份，高咖啡堿資源2份，高ECG資源5份，高EGCG資源6份，高EGC資源26份，其中35份低咖啡堿資源全部來自盤州市，同時這35份資源檢測出苦茶堿。遺傳多樣性指數在1.15～4.01之間，平均為2.90，表現出豐富的遺傳多樣性，保持著較高的遺傳多樣性水平。各個縣（市）茶樹種質資源間變異系數為13.91%～211.84%，變異幅度較大?；谥饕煞志垲惙治觯蓪?95份喬木型茶樹資源聚為3類，發現第Ⅰ類以苦茶堿為主要生物堿，而第Ⅱ類和第Ⅲ類中不含苦茶堿，以咖啡堿為主要生物堿。

關鍵詞：喬木型茶樹；種質資源；形態特征；生化成分；遺傳多樣性

中圖分類號：S571.1；S330? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1000－3150（2023）07-37-9

Genetic Diversity of Guizhou Arboreous Tea Plants based on

Phenotypic Traits and Biochemical Components

YANG Daixing1， QIAO Dahe2， YANG Chun2， CHEN Juan2， LI Yan2， LIANG Sihui2， CHEN Zhengwu2*

1. Tea College of Guizhou University， Guiyang 550025， China;

2. Tea Research Institute of Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China

Abstract： Using 195 arboreous tea germplasm resources from 9 counties （cities） in Guizhou as the materials， the genetic diversity was explored through phenotypic traits and biochemical component analysis. The results show that the coefficient of variation of 16 descriptive phenotypic traits ranged from 0 to 44.00%， with an average of 27.33%. The diversity index ranged from 0.19 to 0.99， with an average of 0.67. The coefficient of variation of the five numerical phenotypic traits ranged from 12.17% to 33.37%， with an average of 20.75%. The genetic diversity index ranged from 4.36 to 4.91， with an average of 4.64. The coefficient of variation of phenotypic traits varied greatly among different numerical types， while the difference in genetic diversity index was relatively small. Based on morphological trait clustering analysis， 195 arboreous tea germplasms could be clustered into three groups. It was found that the first group had small and medium-sized leaves， while the second and third groups had medium and large leaves. Except for leaf size， the descriptive phenotypic traits of the three groups were relatively complex without obvious characteristics. The contents of tea polyphenols， theanine， caffeine， theacrine， EGCG were 10.93%-21.35%，? 0-3.19%， 0.07%-5.32%， 0-2.87% and 0-10.87%， respectively. Meanwhile， 74 specific germplasm resources were selected from 195 arboreous tea germplasms， including 35 low caffeine resources， 2 high coffee resources， 5 high ECG resources， 6 high EGCG resources， and 26 high EGC resources. All 35 low caffeine resources were from Panzhou City， and the content of theacrine was detected in these 35 resources. The genetic diversity index H ′ranged from 1.15 to 4.01， with an average of 2.94， demonstrating a highrich genetic diversity and maintaining a high level of genetic diversity. The coefficient of variation in each county （city） ranges ranged from 13.91% to 211.84%， with a significant range of variation. Based on the clustering analysis of main biochemical components， 195 arboreous tea germplasms can could also be clustered into 3 categories. It was found that in the first category， theacrine isbitter theophylline is the main alkaloid， while high caffeine but no theacrine were identified in the second and third categories， bitter theophylline is not present， and caffeine is the main alkaloid.

Keywords： arboreous tea plant， germplasm resources， morphological character， biochemical components， genetic diversity

貴州省是中國野生型大茶樹和灌木古茶樹保存量最大的省份之一，如普安大廠茶[1]、習水疏齒茶[2]、久安古樹茶[3]、貴定鳥王群體種[4]、都勻毛尖群體種[5]等都是貴州重要的地方品種資源和野生型種質資源，這些資源都有著豐富的遺傳背景和研究價值。趙支飛[6]收集研究了貴州省253份栽培型地方種質資源，結果表明珠江流域茶樹群體遺傳多樣性顯著高于長江流域。劉青[7]對貴州三都縣5個古茶樹群體的遺傳多樣性進行研究表明，古茶樹各個株系遺傳背景差異大，遺傳多樣性豐富，且灌木型茶樹種質資源的遺傳多樣性水平低于喬木型茶樹。除此之外，專家們還主要從茶樹立地環境、形態特征、生化成分、遺傳多樣性等方面對貴州野茶樹種質資源進行了較為系統的研究[8-11]。在這些研究中，茶樹樹型既有灌木型也有喬木型，并未對貴州喬木型茶樹進行較為系統的研究?；诖?，本研究擬以貴州喬木型茶樹資源分布較為集中且具有代表性的9個縣（市）的喬木型古茶樹資源為材料，通過植物學性狀、生化成分層面對它們進行系統研究，以期明確貴州喬木型茶樹資源的形態、主要生化成分的多樣性特征，為資源利用與保護提供理論指導。

1? 材料與方法

供試茶樹種質資源材料來源于貴州省仁懷市、務川縣、道真縣、桐梓縣、習水縣、金沙縣、普安縣、盤州市、惠水縣（表1），采摘供試茶樹種質資源一芽二葉鮮葉經微波殺青后轉至80 ℃恒溫箱烘干固樣，將烘干的樣品保存于－20 ℃冰箱。

1.1? 表型性狀測定指標及評價方法

以地理位置、葉片形態為篩選指標，2021年春，在每個縣市選取3～5個存在地理隔離的喬木型茶樹資源集中分布區域內選取不少于5株樹圍相對最大，葉片顏色、葉形具有差異的資源作為材料，參照《茶樹種質資源描述規范和數據標準》[12]和《農作物種質資源鑒定技術規程 茶樹》（NY/T 1312—2007）[13]對它們的葉片性狀進行調查，每個性狀調查不少于10個重復，進行表型的遺傳多樣性分析，其中描述型性狀按照曹雨等[14]的方法進行賦值，然后利用SPSS軟件進行每個性狀的描述統計、變異系數和遺傳多樣性指數計算。

1.2? 主要生化成分檢測方法

茶多酚采用《茶葉中茶多酚和兒茶素類含量的檢測方法》（GB/T 8313—2018）中的分光光度法；游離氨基酸總量采用《茶 游離氨基酸總量的測定》（GB/T 8314—2013）中分光光度法；兒茶素（C）、兒茶素沒食子酸酯（CG）、表兒茶素（EC）、表兒茶素沒食子酸酯（ECG）、表沒食子兒茶素（EGC）、表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）、沒食子兒茶素（GC）和生物堿（咖啡堿、可可堿、茶堿、苦茶堿）參照周順珍等[15]的方法進行測定；茶氨酸參照岳婕等[16] 的方法進行測定。

2? 結果與分析

2.1? 基于表型性狀貴州９個縣（市）的喬木型茶樹資源遺傳多樣性分析

2.1.1? 不同縣（市）的喬木型茶樹葉片性狀特征

由表2可知，不同縣市茶樹資源的葉片特征存在一定的差異性，其中葉長、葉寬、側脈對數、葉面積差異顯著。習水縣茶樹資源的葉面積、葉柄長均大于其他8縣（市），惠水縣和普安縣的側脈對數顯著多于其他7個縣（市）。9縣（市）葉片多為中葉；葉形多為橢圓形；葉色多為深綠色，有少量綠色；葉面多為平，僅金沙縣為微隆起；葉身平；葉片質地中；葉齒多為密、中、中；葉基楔形；葉尖多為急尖，其次為漸尖；葉緣多為平，僅務川縣為微波。

2.1.2? 195份喬木型茶樹資源表型性狀頻率及多樣性

由表3可知16個描述型表型性狀變異系數介于0～44.00%之間，平均為27.33%，其中變異系數最大為葉尖44.00%，其次為子房茸毛42.29%、葉緣39.89%；16個描述型表型性狀遺傳多樣性指數介于0.19～0.99之間，平均為0.67，其中遺傳多樣性指數大于0.80的為葉片大?。?.99）、葉形（0.91）、葉色（0.89）、葉齒銳度（0.89）、葉齒深度（0.83）、葉緣（0.81）。

由表4可知，5個數值型表型性狀變異系數介于12.17%～33.37%之間，最小為葉脈對數，最大為葉面積，平均為20.75%；遺傳多樣性指數為4.36～4.91，最小為葉柄長，最大為葉脈對數，平均為4.64。不同數值型表型性狀變異系數差異較大，遺傳多樣性指數差異較小。

2.1.3? 195份喬木型茶樹資源描述型表型性狀聚類分析

對195份喬木型茶樹資源進行聚類分析，可將195份茶樹資源聚為3類，第Ⅰ類群包含盤州市、惠水縣、習水縣等地資源共68份；第Ⅱ類群包含習水縣、道真縣、務川縣、金沙縣、桐梓縣等地的45份資源；第Ⅲ類群包含仁懷市、普安縣、務川縣、金沙縣、盤州市等地的82份資源。

對3個類群的描述型表型性狀分析，發現第I類群為中小葉類，第Ⅱ類群和第Ⅲ類群為中大葉類。除葉片大小外，3個類群的描述型表型性狀較為復雜，沒有明顯的特征性狀。

2.2? 貴州省9個縣（市）喬木型茶樹資源主要品質成分及多樣性分析

2.2.1? 不同縣（市）喬木型茶樹資源主要生物堿分析

從表5可知，不同縣（市）喬木型茶樹資源咖啡堿的平均含量介于0.33%（盤州市）～3.76%（道真縣），且盤州市平均含量顯著低于其他縣（市）；可可堿平均含量為0.36%（務川縣）～1.14%（普安縣）；茶堿的平均含量普遍較低，其中習水縣的平均含量最高（0.07%）。雖然只在盤州市和普安縣的材料中檢測到了苦茶堿，但是普安縣的10份材料中只有1份資源檢測出含苦茶堿，而盤州市的35份茶樹資源中均檢測出了苦茶堿，這35份資源中苦茶堿的含量范圍為2.02%～2.87%，均高于普安縣資源的苦茶堿含量 （1.58%）。另外，從表中也可以看出，雖然盤州市的材料中苦茶堿高于普安縣的，但其咖啡堿含量則顯著低于普安縣。

2.2.2? 不同縣（市）喬木型茶樹資源兒茶素組分分析

由表6可知不同縣（市）喬木型茶樹資源的EGCG平均含量介于0.70%（盤州市）～8.26%（道真縣），其中普安縣、惠水縣、盤州市的茶樹資源EGCG平均含量顯著低于其他6個縣（市）。不同縣（市）茶樹資源的ECG平均含量介于1.23%（仁懷市）～5.98%（盤州市、普安縣），其中普安縣和盤州市茶樹資源的ECG平均含量顯著高于其他7個縣（市）。不同縣（市）茶樹資源的EGC平均含量介于0.20%（盤州市）～3.33%（道真縣），其中普安縣和盤州市茶樹資源的EGC平均含量顯著低于其他縣（市）。不同縣（市）茶樹資源的EC平均含量差異較大，惠水縣茶樹資源的EC平均含量顯著高于其他縣（市）。道真縣、務川縣、習水縣、桐梓縣茶樹資源的GC平均含量顯著高于惠水縣、金沙縣、仁懷市，未在盤州市和普安縣茶樹資源中檢測到GC含量。不同縣（市）茶樹資源CG含量普遍較低，其中桐梓縣茶樹資源的CG含量最高（0.65%），而惠水縣的茶樹資源中未檢測出CG的含量。

2.2.3? 不同縣（市）喬木型茶樹資源適制性

由表7可知，不同縣（市）喬木型茶樹資源的游離氨基酸平均含量為1.20%～2.81%、茶氨酸平均含量為0.26%～1.90%，游離氨基酸含量差異較茶氨酸差異小。盤州市茶樹資源茶氨酸平均含量顯著高于其他點，普安縣次之，其余縣（市）茶樹資源茶氨酸平均含量均低于1.00%。不同縣（市）茶樹資源茶多酚平均含量為13.80%～ 18.13%。各縣（市）茶樹資源酚氨比在6.31～13.39之間，最低為盤州市，最高為桐梓縣。一般認為酚氨比小于8適制綠茶，酚氨比在8～15之間紅綠茶兼制[17]，由此可推斷，除盤州市茶樹資源適制綠茶外，其余8個縣（市）茶樹資源可紅綠茶兼制。

2.2.4? 貴州省9個縣（市）195份喬木型茶樹資源主要生化變異及遺傳多樣性分析

對9個縣（市）195份喬木型茶樹資源的15個主要生化成分進行分析，結果（表8）表明，15個生化成分指標中，變異系數最大的為苦茶堿（211.84%），其次為CG（104.04%），最小為茶多酚（13.91%），平均變異系數為82.83%。由此說明苦茶堿的改良潛力最大，而茶多酚的改良潛力最小。15個生化成分指標中，遺傳多樣性指數最大的為可可堿（4.01），其次為茶堿（3.87）、茶氨酸（3.87），最小為苦茶堿（1.15），平均遺傳多樣性指數為2.90。由此說明在15個生化性狀中，可可堿的多樣性最廣泛，同時，9個縣（市）的15個生化性狀保持較高的遺傳多樣性，表現出豐富的生化多樣性。

2.2.5? 195份喬木型茶樹資源主要生化成分聚類分析

對195份喬木型茶樹資源進行聚類分析，可聚為3類，第Ⅰ類群包含盤州市、普安縣、惠水縣等地資源共67份；第Ⅱ類群包含習水縣、道真縣、務川縣、金沙縣等地的68份資源；第Ⅲ類群包含桐梓縣、道真縣、務川縣、金沙縣等地的60份資源。

對3個類群的生化成分分析發現，3個類群GA含量均較小，且差異不大。3個類群的兒茶素組分中，第Ⅰ類群以ECG為優勢組分，第Ⅱ類群和第Ⅲ類群均以EGCG為優勢組分，且第Ⅱ類群的EGCG含量低于第Ⅲ類群；第Ⅱ類群和第Ⅲ類群的GC、EGC含量相當，但都明顯高于第Ⅰ類群；第Ⅱ類群和第Ⅲ類群的EC、ECG、茶氨酸含量相當，但都明顯低于第Ⅰ類群。在主要生物堿中，第Ⅰ類群以苦茶堿為優勢生物堿，而第Ⅱ類群和第Ⅲ類群中不含苦茶堿，以咖啡堿為優勢生物堿。

2.2.6? 特異優良種質資源篩選

優異茶樹種質資源篩選參照《農作物優異種質資源評價規范 茶樹》（NY/T 2031—2011）[18]，咖啡堿含量≥5.0%為高咖啡堿資源，咖啡堿含量≤1.5%為低咖啡堿資源。195份喬木型茶樹資源中有2份資源的咖啡堿含量高于5.0%，屬高咖啡堿資源；35份資源的咖啡堿含量低于1.5%，屬低咖啡堿資源；35份資源中有5份資源咖啡堿含量低于0.1%（表9）。

在酯型兒茶素中，主要以EGCG和ECG為主，EGCG的天然來源是茶樹，所以高EGCG茶樹的選育成為熱點，一般認為EGCG含量≥10.0%為高EGCG茶樹種質資源[19-21]，195份喬木型茶樹資源中有6份資源EGCG含量高于10.0%，屬高EGCG資源；ECG在茶樹中含量差異較大，一般認為ECG≥8.0%為高ECG資源[9]，195份喬木型茶樹資源中有5份資源含量高于8.0%，屬高ECG資源。除酯型兒茶素外，非酯型兒茶素含量在195份茶樹資源中差異明顯，非酯型兒茶素EGC含量一般占茶葉干重的2.0%[22]，在黃亞輝等[23]的研究中，把EGC含量≥3.0%作為高EGC資源，本研究中有26份資源EGC含量高于3.0%（表9）。

3? 小結與討論

3.1? 貴州省9個縣（市）茶樹種質資源形態特征及多樣性

表型性狀具有穩定性和變異性，是基因的遺傳變異與環境互相作用的結果，形態特征變異能反映出基因型、群體或生態型的變異[24]。本研究通過對貴州省9個縣（市）喬木型茶樹資源的21個植物學性狀進行分析，結果表明16個描述型表型性狀變異系數為0～44.00%，平均27.33%，其中變異系數最大為葉尖44.00%；16個描述型表型性狀遺傳多樣性指數為0.19～0.99，平均0.67，低于四川0.73[25]、云南9.45[26]；5個數值型表型性狀的變異系數為12.17%～33.37%，最小為葉脈對數，最大為葉面積，平均為20.75%；遺傳多樣性指數為4.36～4.91，最小為葉柄長，最大為葉脈對數，平均為4.64，不同數值型表型性狀變異系數差異較大，遺傳多樣性指數差異較小。5個數值型表型性狀遺傳多樣性指數均高于1（我國茶樹資源平均值為0.96），表現出豐富的遺傳多樣性。

3.2? 貴州省9個縣（市）茶樹種質資源生化成分及多樣性

根據生化成分檢測結果，各個縣（市）茶樹資源生化成分含量豐富，茶多酚含量為10.93%～21.35%，游離氨基酸含量為0～4.86%，茶氨酸含量為0～3.19%，咖啡堿含量為0.07%～5.32%，可可堿含量為0.14%～1.96%，苦茶堿含量為0～2.87%，茶堿含量為0～0.11%，EGCG含量為0～10.87%。同時從195份喬木型茶樹資源中篩選出74份特殊及特異種質資源，低咖啡堿資源35份，高咖啡資源2份，高ECG資源5份，高EGCG資源6份，高EGC資源26份，其中35份低咖啡堿資源全部來自盤州市，同時這35份資源檢測出苦茶堿含量。篩選的74份資源可作為培育低咖啡堿、高咖啡堿、高ECG、高EGCG、高EGC茶樹育種材料。

咖啡堿、EGCG和茶氨酸是茶樹中的優勢組分[27-29]。研究發現，野生茶樹生化特性區別于栽培型茶樹，在貴州9個縣（市）中道真縣、務川縣、習水縣、桐梓縣、仁懷市、金沙縣、惠水縣、普安縣茶樹資源以咖啡堿為優勢生物堿，而盤州市茶樹資源以苦茶堿為優勢生物堿，苦茶堿是苦茶中特有生物堿[30]，近年來在其他地區茶樹種質資源中也發現含苦茶堿，我國廣東乳源[31]、江西聶都[32]、福建蕉城[33]、貴州普安[34]等地檢測出其含量。本研究中在普安縣的1份茶樹資源中檢測出苦茶堿，含量為1.58%，盤州市的全部資源中（C1～C35）檢測出苦茶堿，含量范圍為2.02%～2.87%，其他地區均未檢出，且普安縣和盤州市的茶樹資源可可堿含量顯著高于其他縣（市）；在9個縣（市）中道真縣、務川縣、習水縣、桐梓縣、仁懷市、金沙縣茶樹資源以EGCG為主要兒茶素單體，且道真縣茶樹資源的EGCG含量顯著高于其他6個縣（市），盤州市、普安縣茶樹資源以ECG為主要兒茶素單體，惠水縣茶樹資源以EC為主要兒茶素單體。

9個縣（市）195份喬木型茶樹種質資源生化成分多樣性指數在1.15～4.01之間，平均為2.90，高于南江52份大葉茶種質資源（1.59）[25]、云南21份大理茶種質資源（1.77）[35]、雷波50份野生茶樹種質資源（2.00）[36]、陜西88份茶樹種質資源（2.01）[37]、武夷山46份茶樹種質資源（2.04）[38]，說明貴州喬木型茶樹資源生化成分保持著較高的遺傳多樣性水平。前人的研究中，所選取的茶樹資源有灌木型和喬木型，本研究中的茶樹資源全部為喬木型，這可能是導致遺傳多樣性高于其他地區的主要原因。各個縣（市）茶樹資源生化成分變異系數在13.91%～211.84%之間，變異幅度較大。

參考文獻

[1] 劉霞， 李芳， 宋勤飛， 等. 大廠茶紫芽品系P113不同季節花青素調控相關基因表達分析[J]. 茶葉科學， 2021， 41（6）： 789-801.

[2] 陳湖芳. 基于基因組重測序揭示貴州古茶樹起源與進化的研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2021.

[3] LI D D， JIANG Y， WU Y， et al. The research of the cloud gis platform of intelligent tea gardens in the plateau mountain—take the tea gardens in jiuan of guiyang city an example[J]. IOP Conference Series： Earth and Environmental Science， 2018， 170（2）： 022176. https：//doi.org/10.1088/1755-1315/170/2/022176.

[4] 黃冬福， 張珍明， 陳會明， 等. 貴定鳥王種與福鼎種茶葉的主要化學成分分析[J]. 貴州農業科學， 2014， 42（10）： 81-84.

[5] 彭偉， 黎孟宇， 馬容. 都勻毛尖本地茶樹品種的種質資源[J]. 智慧健康， 2018， 4（14）： 29-31.

[6] 趙支飛. 貴州栽培型地方茶樹種質資源的遺傳多樣性分析及核心種質構建[D]. 貴陽： 貴州大學， 2022.

[7] 劉青. 貴州三都縣古茶樹遺傳多樣性研究[D]. 貴陽： 貴州大學， 2020.

[8] 牛素貞， 宋勤飛， 安紅衛， 等. 貴州古茶樹種質資源基于形態特征的多樣性研究[J]. 浙江農業學報， 2019， 31（10）： 1689-1699.

[9] 楊春， 陳正武， 喬大河， 等. 115份貴州茶樹種質茶多酚及兒茶素多樣性分析及特異種質篩選[J]. 西北農業學報， 2022， 31（11）： 1470-1480.

[10] 郭燕， 喬大河， 楊春， 等. 基于全基因組SNP的貴州久安古茶樹遺傳關系分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2019， 20（1）： 26-36.

[11] 劉聲傳， 段學藝， 趙華富， 等. 貴州野生茶樹種質資源生化多樣性分析[J]. 植物遺傳資源學報， 2014， 15（6）： 1255-1261.

[12] 陳亮， 楊亞軍，虞富蓮. 茶樹種質資源描述規范和數據標準[M]. 北京： 中國農業出版社，2005.

[13] 中華人民共和國農業部. 農作物種質資源鑒定技術規程 茶樹： NY/T 1312—2007[S]. 北京： 中國農業出版社， 2007.

[14] 曹雨， 喬大河， 趙華富， 等. 25份貴州鎮寧野生茶樹種質資源的表型及生化組分多樣性分析[J]. 中國農學通報， 2018， 34（14）： 81-88.

[15] 周順珍， 龔雪， 周國蘭， 等. HPLC法測定茶葉中兒茶素及咖啡堿[J]. 化學分析計量， 2013， 22（5）： 27-29.

[16] 岳婕， 李丹， 楊春， 等. 不同茶樹品種氨基酸組分及含量分析[J]. 湖南農業科學， 2010（23）： 141-143.

[17] 陳宇宏， 王振， 文祎， 等. 茶葉咖啡堿的研究進展[J]. 茶葉通訊， 2016， 43（3）： 3-7.

[18] 中華人民共和國農業部. 農作物優異種質資源評價規范 茶樹： NY/T 2031—2011[S]. 北京： 中國農業出版社， 2011.

[19] 鄭紅發， 黃亞輝， 黃懷生， 等. 高EGCG茶資源篩選及適制地域研究[J]. 福建茶葉， 2007（2）： 16-18.

[20] 馬玲， 劉本英， 宋維希， 等. 特異高表沒食子兒茶素沒食子酸酯茶樹資源的篩選[J]. 安徽農業科學， 2011， 39（20）： 12061-12063.

[21] 謝文鋼， 李曉松， 譚禮強， 等. 四川茶樹資源遺傳多樣性及高EGCG資源篩選[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（12）： 2430-2438.

[22] 謝志英， 黃立文， 王秀華， 等. 云南大葉種茶不同品種兒茶素組分含量分析[J]. 中國農學通報， 2014， 30（19）： 146-150.

[23] 黃亞輝， 吳凡， 許澤輝， 等. 以可可堿為主的潮州野生茶樹資源的生化特征[J]. 茶葉通訊， 2022， 49（4）： 423-429.

[24] 姚明哲， 陳亮， 王新超， 等. 我國茶樹無性系品種遺傳多樣性和親緣關系的ISSR分析[J]. 作物學報， 2007（4）： 598-604.

[25] 李慧. 南江大葉茶種質資源形態、生化及遺傳多樣性的分析[D]. 雅安： 四川農業大學， 2017.

[26] 陶萍， 宋燚， 張晴暉， 等. 云南普洱茶種古茶樹資源表型性狀數據分析研究[J]. 西部林業科學， 2020， 49（6）： 144-151， 157.

[27] 宛曉春， 夏濤. 茶樹次生代謝[M]. 北京： 科學出版社， 2015.

[28] 劉彤. 柳州九萬山野生茶樹種質資源研究[D]. 長沙： 湖南農業大學， 2016.

[29] 郭亞飛.? 茶樹鮮葉中兒茶素和氨基酸性狀的遺傳基礎解析[D]. 華中農業大學， 2022.

[30] 李紅建， 秦丹丹， 姜曉輝， 等. 廣東苦茶資源嘌呤生物堿含量分析與評價[J]. 茶葉科學， 2021， 41（1）： 71-79.

[31] 金基強， 周晨陽， 馬春雷， 等. 我國代表性茶樹種質嘌呤生物堿的鑒定[J]. 植物遺傳資源學報， 2014， 15（2）： 279-285.

[32] WANG S L， CHEN J D， MA J Q， et al. Novel insight into theacrine metabolism revealed by transcriptome analysis in bitter tea （kucha， Camellia sinensis） [J/OL]. Scientific Reports， 2020， 10（1）： 6286. https：//doi.org/10.1038/s41598-020-62859-2.

[33] 陳瀟敏， 王鵬杰， 王淑燕， 等. 基于轉錄組挖掘蕉城苦茶苦茶堿合成相關基因[J]. 應用與環境生物學報， 2021， 27（5）： 1382-1389.

[34] LI Y F， OUYANG S H， CHANG Y Q， et al. A comparative analysis of chemical compositions in Camellia sinensis var. puanensis Kurihara， a novel Chinese tea， by HPLC and UFLC-Q-TOF-MS/MS[J]. Food Chemistry， 2017， 216： 282-288.

[35] 楊盛美， 蔣會兵， 段志芬， 等. 云南野生大理茶種質資源生化成分多樣性分析[J]. 中國農學通報， 2020， 36（35）： 48-54.

[36] 周斌， 王留彬， 韓浩蕾， 等. 雷波野生茶樹資源春季新梢主要生化成分分析[J]. 西北農業學報， 2020， 29（3）： 390-397.

[37] 班秋艷， 潘宇婷， 胡歆， 等. 陜西茶樹地方種質資源特征性生化成分分析[J]. 安徽農業大學學報， 2018， 45（5）： 777-782.

[38] 王飛權， 黃兩成， 羅盛財， 等. 46份茶樹種質資源夏茶生化成分多樣性分析[J]. 江蘇農業科學， 2017， 45（18）： 105-110.

基金項目：貴州省茶種質創新工程技術研究中心（黔科合平臺人才〔2020〕2013號），茶、類茶資源收集、保存與創制利用（黔農科院種質資源〔2023〕03號）

作者簡介：楊代星，女，碩士研究生，主要從事茶樹資源育種研究。*通信作者，E-mail：zwchentea@163.com