王 玥
(甘肅洮河國家級自然保護區管護中心,甘肅卓尼 747600)
植物多樣性是植物群落的重要指標之一,能夠反映植物群落的結構類型、組織水平及穩定性等。國內外學者研究發現,林分密度可以改變林下植物多樣性,包括林下物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數等[1]。落葉松是甘肅省甘南藏族自治州卓尼縣的主要林業樹種之一,具有調節氣候、涵養水源及維持生物多樣性等生態功能。筆者以落葉松為試驗對象,分析不同林分密度對林下植物多樣性的影響,以期為落葉松人工林密度調控提供重要依據,促進造林效益最大化。
卓尼縣地處東經102°46′~104°02′,北緯34°10′~35°10′,海拔2 000~2 920 m,屬高原性大陸氣候,寒冷濕潤,四季不明,年日照時間2 450.4 h,年平均氣溫5.6 ℃,年平均降水量580 mm,年無霜期100 d 左右[2]。卓尼縣人工林場面積為8 041 hm2,以落葉松人工林為主,還分布有油松、紅松、云杉、華山松等喬木樹種,灌木種類有梅、木芙蓉、木槿、紫薇、番石榴、木樨等,草本植物有迎春花、雀舌梔子、繡線菊、諸葛菜、八角金盤、絲蘭、虎耳草等。林場土壤以灰褐土為主,分布有亞高山草甸土。
林場落葉松人工林所處區域海拔約600 m,落葉松人工林栽植于1992年,初始造林密度不統一。2016年,間伐調整林分密度,T1 樣地林分密度為900 株·hm-2,T2 樣地林分密度為1 260 株·hm-2,T3 樣地林分密度為1 460 株·hm-2,T4 樣地林分密度為1 660 株·hm-2。每個樣地均為20 m×30 m,樣地間保持不小于10 m 的距離,每塊樣地的林相、坡向、海拔、土壤條件等盡量保持一致,每個處理3 次重復,樣地概況如表1所示。

表1 樣地概況
試驗于2022 年開展,以2017—2021 年所記錄的數據為基礎,分別對林下灌木層、草本層的物種組成與重要值、豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數進行調查[3]。
1)物種重要值。按照公式(1)計算物種重要值VI。
式中:DR為相對頻度,某個種頻度占所有種頻度之和的比例;CR為相對蓋度,即某個種蓋度占所有種蓋度之和的比例;FR為相對密度,即某個種的個體數占所有種的個體總數的比例。
2)優勢度指數。按照公式(2)計算物種優勢度指數D。
式中:Pi為某物種個體數占所有物種總個體數的比例,s為物種數目。
3)多樣性指數。按照公式(3)計算物種多樣性指數H′。
式中:Pi為某物種個體數占所有物種總個體數的比例,s為物種數目。
4)均勻度指數。按照公式(4)計算物種均勻度指數J。
式中:H'為多樣性指數,s為物種數目。
利用Excel 2010 軟件對試驗數據進行整理,運用SPSS軟件分析和處理數據,利用鄧肯法檢驗數據差異顯著性[4]。
由表2可知,在不同密度林下,落葉松林下植物共出現14種,其中灌木7種、草本7種。在900株·hm-2、1 260株·hm-2、1 460株·hm-2、1 660株·hm-2林分密度下,落葉松林下灌木層均以木芙蓉為主,紫薇次之;落葉松林下草本層均以繡線菊為主,隨著林分密度的增大,繡線菊的重要值降低。

表2 不同林分密度下林下植物組成及重要值
由表3 可知,不同林分密度下灌木層高度差異顯著(p<0.05),且隨著林分密度的增大,灌木層高度平均值逐漸下降,灌木層最高的為T1樣地,平均值為(0.93±0.16)m,與T2樣地差異不顯著(p>0.05),但顯著高于T3、T4 樣地(p<0.05)。不同林分密度下草本層高度差異不顯著(p>0.05),草本層最高的為T1樣地,平均值為(0.08±0.11)m。

表3 不同林分密度下灌木層和草本層高度 單位:m
由表4 可知,隨著林分密度的增大,灌木層和草木層植物多樣性指數和優勢度指數均呈現先增加后減少的趨勢。1)在多樣性指數方面,T2 樣地的灌木層和草木層多樣性指數最大,與T1樣地相比差異不顯著(p>0.05),與T3 樣地和T4 樣地相比差異顯著(p<0.05)。2)在優勢度指數方面,T2 樣地的灌木層和草木層豐富度指數最大,與T1 樣地相比差異不顯著(p>0.05),與T3 樣地、T4 樣地相比差異顯著(p<0.05)。3)隨著林分密度的增大,灌木層均勻度指數呈逐漸下降趨勢,T1樣地的灌木層均勻度指數最大,與T2樣地相比差異不顯著(p>0.05),與T3樣地和T4 樣地相比差異顯著(p<0.05);隨著林分密度的增大,草木層均勻度指數呈先增加后下降趨勢,T2樣地的草木層均勻度指數最大,與T1 樣地相比差異不顯著(p>0.05),與T3 樣地和T4 樣地相比差異顯著(p<0.05)。

表4 不同林分密度下林下植物多樣性
1)落葉松林下植物多樣性在不同林分密度下有著不同的表現。隨著林分密度的增大,林下灌木、草本高度逐漸降低,這可能是由于林分密度過大影響了灌木及草本的光合作用,進而阻礙了植物生長[5]。2)落葉松林下灌木層以木芙蓉和紫薇為主,林下草本層以繡線菊為主,隨著林分密度的增大,木芙蓉、紫薇、繡線菊重要值也逐漸降低,這可能是由于落葉松密度過大,導致林下光照不足,難以滿足木芙蓉、紫薇和繡線菊的生長需求。3)隨著林分密度增大,灌木層和草本層植物多樣性指數和豐富度指數均呈現先增加后減少的趨勢,數值最大的均為T2樣地;灌木層均勻度指數呈逐漸下降趨勢,草木層均勻度指數呈先增加后下降趨勢,數值最大的為T2樣地。這可能是部分灌木及草本種類更適宜暴露在較強的陽光下,因此適當遮擋可能增加優勢度指數及多樣性指數。
綜合考慮上述因素,900~1 260 株·hm-2為最佳林分密度,可豐富落葉松林下植物多樣性。