桃慢溶質(zhì)性狀的遺傳傾向及初步定位

孟君仁 牛良 潘磊 崔國朝 孫世航 段文宜 曾文芳 王志強

摘要：【目的】多數(shù)桃品種果實在成熟后迅速軟化，導(dǎo)致來不及采收、采后易腐爛，是制約桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵問題。慢 溶質(zhì)桃具有較長的硬熟期，可以減輕因果實軟化造成的損耗，是未來桃耐貯運育種的重要方向之一。【方法】以慢溶質(zhì) 品種春雪、春瑞為試材，通過構(gòu)建群體、肉質(zhì)評價，對慢溶質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳分析和集群分離分析（bulk segregant analysis， BSA）定位。【結(jié)果】通過對比慢溶質(zhì)品種和非慢溶質(zhì)品種成熟過程中軟化的特點，發(fā)現(xiàn)慢溶質(zhì)留樹時間較長，乙烯 延遲釋放。在慢溶質(zhì)分離群體中，留樹時間呈明顯的雙峰分布，遺傳傾向分析表明慢溶質(zhì)受到單基因或主效數(shù)量性狀 基因座（quantitative trait locus，QTL）控制，春雪慢溶質(zhì)位點為雜合，春瑞為純合。以春雪桃自交群體為試驗材料，基于 BSA分析，將慢溶質(zhì)定位到桃第4 號染色體4 個區(qū)段，總長度7.87 Mb。【結(jié)論】桃慢溶質(zhì)性狀遺傳受顯性單基因或主效 基因控制，其控制基因位于第4號染色體。

關(guān)鍵詞：桃；果實；慢溶質(zhì)；軟化

中圖分類號：S662.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）06-1064-08

桃（Prunus persica）原產(chǎn)中國，自1993 年起中國 桃的栽培面積和產(chǎn)量全面超過意大利和美國，成為 世界第一產(chǎn)桃大國，并一直保持至今[1]。桃因皮薄 肉厚、味道鮮美而廣受消費者喜愛[2]。與柑橘、蘋 果、梨等水果不同，大多數(shù)桃果實成熟后迅速軟化， 留樹時間和貨架期短，若提前采收又會導(dǎo)致果實品 質(zhì)下降，影響消費體驗。此外，隨著桃產(chǎn)業(yè)向集約化 方向的發(fā)展，采后遠(yuǎn)距離運輸成為常態(tài)，軟溶質(zhì)桃不耐貯運的短板很大程度上限制了該種肉質(zhì)類型桃的 發(fā)展。

質(zhì)地影響桃果實留樹期和貯運性。目前桃果肉 質(zhì)地性狀主要包括：溶質(zhì)（melting flesh，MF）、不溶 質(zhì)（non- melting flesh，NMF）、硬質(zhì)（stony hard） 等[3]。不溶質(zhì)桃成熟后果實有韌性，留樹時間較長， 傳統(tǒng)上多用于加工罐頭，當(dāng)前也有部分品種進(jìn)入鮮 食市場。硬質(zhì)桃果實成熟后不釋放乙烯，果實保持 硬脆，留樹時間2 周以上，具備優(yōu)異的采后貯運特 性[4]，但該種類型果實成熟后不變軟，伴隨著沒有果 實成熟期桃特征性香氣，因此也有一些局限性。此 外，國外最早于2011 年報道了油桃品種Big Top 獨 特的軟化特征，這種肉質(zhì)雖然最終會釋放乙烯使果 實變軟，但果實在成熟前期能保持較高的硬度，具有 較長的留樹期和貨架期[5-6]，并將這一質(zhì)地類型分類 為慢溶質(zhì)桃（slow-melting flesh，SMF）。Chen 等[7]對 慢溶質(zhì)單株S11-8 與非慢溶質(zhì)單株M12-10 成熟過 程硬度變化規(guī)律進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)S11-8 軟化速度比 M12-10 慢得多，而且S11-8 完全軟化的發(fā)生相對較 晚。Ghiani 等[6]通過比較慢溶質(zhì)型桃Big Top 和溶質(zhì) 型桃Bolero 采收后硬度和乙烯的變化，發(fā)現(xiàn)果實成 熟期的Big Top 果實硬度比Bolero 明顯更硬，采后室 溫放置5 d 后果實變軟，最終果實硬度與Bolero 類 似。在果實成熟期采收后，Bolero 桃迅速釋放乙烯， 而Big Top 桃果實采收后4 d 才開始釋放乙烯。對于 慢溶質(zhì)性狀定位的研究也有一些報道，但由于肉質(zhì) 判別標(biāo)準(zhǔn)的缺乏導(dǎo)致基因定位困難，已發(fā)表的定位 結(jié)果表現(xiàn)出較大的差異，相關(guān)分子標(biāo)記仍未能實踐 應(yīng)用[7-9]。

慢溶質(zhì)桃成熟后既有較長的留樹時間和貨架 期，又能夠保持桃果實的特殊風(fēng)味，已成為歐美國家 桃肉質(zhì)改良和發(fā)展的主要方向，但是，慢溶質(zhì)桃在中 國相對較晚才被利用，遺傳資源匱乏，相關(guān)機制研究 甚少。筆者在本研究中以春雪、春瑞等慢溶質(zhì)桃品 種為材料，通過構(gòu)建分離群體，對后代表型進(jìn)行分 析，明確慢溶質(zhì)性狀的遺傳傾向，利用BSA 分析對 該性狀進(jìn)行初步定位。研究結(jié)果初步揭示了桃果實 慢溶質(zhì)肉質(zhì)類型的生理特征、遺傳傾向及初步定位， 為今后慢溶質(zhì)候選基因的挖掘以及調(diào)控機制的研究 奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

以SMF品種春雪、春瑞為主要親本構(gòu)建遺傳群 體，具體信息見表1。對雜交單株的肉質(zhì)鑒定于 2021 年5—8 月和2022 年5—8 月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 鄭州果樹研究所新鄉(xiāng)試驗基地的雜種苗定植圃內(nèi)進(jìn) 行，株行距為1.0 m×4.0 m，2017 年定植。慢溶質(zhì)桃軟化特點分析所用品種為春麗、春瑞，非慢溶質(zhì)分析 所用品種為春美、春蜜，均來自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州 果樹研究所桃育種圃。

1.2 試驗方法

1.2.1 自交選擇生長健壯的成年樹作母本樹，于 蕾期對全株進(jìn)行套袋，防止異花授粉，2 周后去除紙 袋。其他管理按常規(guī)。

1.2.2 雜交選擇生長健壯的成年樹作母本，于大 蕾期去雄，點授父本花粉，套袋，10 d 后去袋，其他管 理按常規(guī)。

1.2.3 果實生理指標(biāo)測定果實成熟階段的樣品， 果實達(dá)到八成熟開始采集，每3 d 取樣1 次，每次20 個果實。采樣時間點設(shè)為R、R+3、R+6、R+9、R+12、 R+15，代表八成熟后天數(shù)。果實采收后，立即帶回 實驗室，選取大小均勻、成熟度一致、無病蟲害和機 械損傷的果實，用于軟化生理特點分析。隨機選取9 個果實，在果實赤道處，削去縫合線兩側(cè)及對面部 位的果皮，用水果硬度計GY-4 測定果實去皮硬度， 每個果實的三個部位的平均值作為每個果實的果肉 硬度，單位為牛頓（N）。乙烯測定參考Zeng 等[10]的 方法：隨機選取9 個果實，3 個為一組，置于密封的 2.0 L保鮮罐中，密閉2 h，取1 mL氣體，用氣相色譜 儀GC-2010（島津，日本）測定乙烯釋放量，單位為 nL · g- 1 · h- 1。氣相色譜儀條件為：AI2O3/S 色譜柱 （30 m×0.53 mm，0.25 μm）；柱溫50 ℃，SPL1 檢測室 溫度為200 ℃，F(xiàn)ID1 檢測室溫度為200 ℃；載氣氮 氣流速為32 mL·min-1，氫氣流速為40 mL·min-1，空 氣流速為400 mL·min-1。

1.2.4 雜交群體后代果實性狀調(diào)查通過判斷果實 著色完全、果個已膨大到商品果大小、果皮底色已完 成褪綠、品質(zhì)風(fēng)味已可食用，即果實成熟，之后每2 d 調(diào)查1 次果實硬度，參考王力榮等[11]的方法將硬度 劃分為“很硬、硬、中、軟、很軟”5 個等級，統(tǒng)計雜種 單株70%果實在成熟后變軟之前的掛樹時間，大于 等于10 d為慢溶質(zhì)，小于10 d 為非慢溶質(zhì)。

1.2.5 BSA 分析在群體后代中分別選取非慢溶 質(zhì)（留樹時間＜6 d）或慢溶質(zhì)（留樹時間＞14 d）各 20 株，組成2 個極端性狀混池（非慢溶質(zhì)混池為NSMF pool，慢溶質(zhì)混池為SMF pool），提取基因組 DNA，委托北京百邁客生物科技有限公司進(jìn)行重測 序，全部樣品的測序深度為30 倍。參考基因組為桃 Lovell（https：//www.rosaceae.org/gb/gbrowse/prunus_ persica_v2.0.a1/）。利用兩混池間基因型存在差異 的SNP、InDel 位點[12]，統(tǒng)計差異位點在不同混池中 的深度，并計算每個位點ED（歐氏距離，Euclidean Distance）值。為消除背景噪音，對原始ED 值進(jìn)行 乘方處理，筆者在本試驗中取原始ED的5 次方作為 關(guān)聯(lián)值以達(dá)到消除背景噪音的功能，然后采用DISTANCE 方法[13]對ED值進(jìn)行擬合。取所有位點擬合 值的median+3SD 作為分析的關(guān)聯(lián)閾值，計算得 0.10，設(shè)定為篩選的閾值，閾值外的區(qū)域為潛在候選 調(diào)控基因定位區(qū)域。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與作圖數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與作圖 采用微軟Excel 2019。

2 結(jié)果與分析

2.1 慢溶質(zhì)品種成熟過程中硬度變化與乙烯釋放

為了顯示慢溶質(zhì)桃成熟過程中的軟化特征，選 擇成熟期相近的兩組慢溶質(zhì)桃vs 非慢溶質(zhì)桃—春 麗vs 春美（圖1）和春瑞vs春蜜（圖2）進(jìn)行比較。結(jié)果 顯示，非慢溶質(zhì)品種春美、春蜜果實硬度在成熟后9 d 已降至最低，慢溶質(zhì)品種春麗、春瑞果實在成熟后15 d 才完全軟化。非慢溶質(zhì)桃春美和春蜜成熟階段硬度 保持在15 N以上的時間僅6 d；慢溶質(zhì)桃春麗和春瑞 至少12 d。因此，將果實成熟后硬度保持在15 N以 上水平的時期定為果實留樹時間，慢溶質(zhì)桃留樹時間 （天數(shù)）是非慢溶質(zhì)桃的2 倍左右。慢溶質(zhì)桃品種春 麗在R+12 階段之前乙烯釋放量很低，春瑞在R+12 階段之前沒有乙烯釋放，慢溶質(zhì)桃直到最終軟化發(fā)生 時才伴隨乙烯大量釋放；而非慢溶質(zhì)桃品種在R+6階 段開始就產(chǎn)生很高的乙烯釋放量。綜上兩組數(shù)據(jù)，慢 溶質(zhì)桃春瑞、春麗留樹時間至少12 d，相較非慢溶質(zhì)桃春美、春蜜長6 d，乙烯也相應(yīng)延遲釋放。

2.2 慢溶質(zhì)群體后代肉質(zhì)鑒定及遺傳傾向

為了更高效快速鑒定群體后代表型，筆者對不 同組合后代果實留樹時間進(jìn)行評價，判別果實肉 質(zhì)。對春雪自交群體進(jìn)行表型評價，發(fā)現(xiàn)后代留樹 時間呈雙峰分布，集中在＜5 d 和≥10 d，中間類型 6～9 d幾乎沒有（圖3-A），慢溶質(zhì)桃∶非慢溶質(zhì)桃=67∶ 21。對春雪×99-30-33 群體進(jìn)行表型評價，發(fā)現(xiàn)后代 留樹時間呈雙峰分布，集中在＜5 d 和≥10 d，中間類 型6～9 d 只有5 個單株（圖3-B），慢溶質(zhì)桃∶非慢溶質(zhì) 桃=28∶33。對04-1-91×春瑞和04-3-25×春瑞進(jìn)行表 型評價，后代留樹時間只有≥10 d 一種類型，后代沒 有出現(xiàn)＜10 d 的類型，群體后代全部為慢溶質(zhì)桃類 型（圖3-C～D）。

春雪組合后代群體中肉質(zhì)分離，春瑞組合后代 中肉質(zhì)不發(fā)生分離。因此，推測親本慢溶質(zhì)桃基因型春雪為雜合，春瑞為純合。春雪自交群體慢溶質(zhì) 桃∶非慢溶質(zhì)桃分離數(shù)據(jù)經(jīng)卡方檢驗符合3∶1 孟德 爾理論分離比例，春雪×99-30-33 群體慢溶質(zhì)桃∶非 慢溶質(zhì)桃分離數(shù)據(jù)符合1∶1 的分離比例（表2），說 明慢溶質(zhì)桃性狀的分離比例與顯性單基因或主效 基因調(diào)控性狀的分離比例一致。

2.3 慢溶質(zhì)性狀初步定位

以春雪為親本自交構(gòu)建的遺傳分離群體為試 材，根據(jù)分離單株肉質(zhì)表型的鑒定結(jié)果，選取極端非 慢溶質(zhì)單株和極端慢溶質(zhì)單株各20 株，構(gòu)建非慢溶 質(zhì)、慢溶質(zhì)基因池，進(jìn)行BSA定位分析。為了鑒定慢 溶質(zhì)桃調(diào)控位點，對兩個混池進(jìn)行高通量特異性片段測序，非慢溶質(zhì)池和慢溶質(zhì)池的測序深度分別為 33 倍和37 倍。在混池之間共獲得79 304 個SNP 和 21 715 個InDel，采用歐氏距離法（Euclidean Distance， ED算法）定位分析方法，將該性狀的調(diào)控位點 關(guān)聯(lián)到了第4號染色體（圖4）。關(guān)聯(lián)分析共得到4個 與慢溶質(zhì)桃性狀相關(guān)的候選區(qū)域，總長度為7.87 Mb （表3）。

3 討論

桃是典型的呼吸躍變型果實，在成熟后期出現(xiàn) 很高的呼吸高峰，果實迅速軟化[14]。筆者對慢溶質(zhì) 桃品種春麗、春瑞成熟軟化的生理特點進(jìn)行分析，留 樹時間長達(dá)12 d 以上，在成熟前期保持較高的硬度， 這與前人[7]對慢溶質(zhì)桃雜交單株S11-8 的生理特征觀察結(jié)果一致。慢溶質(zhì)桃與MF相比，前者果實乙 烯釋放延遲發(fā)生，果實軟化相應(yīng)延遲，這可能是慢溶 質(zhì)桃硬熟期長的原因。除此之外，對慢溶質(zhì)桃遺傳 傾向的分析也與前期春雪×春美雜交后代的研究結(jié) 果一致[15]。此外，Chen等[7]通過對春雪和紅不軟的F1 群體分析，發(fā)現(xiàn)后代慢溶質(zhì)桃∶非慢溶質(zhì)桃接近1∶1， 推測春雪慢溶質(zhì)桃位點也為雜合，可能受顯性單基 因控制。

慢溶質(zhì)性狀的基因定位研究相對匱乏，并且沒 有獲得準(zhǔn)確的定位區(qū)間。Serra 等[8]以慢溶質(zhì)型桃品 種Big Top 為父本，兩種溶質(zhì)型（Armking 和Nectaross） 分別為母本，構(gòu)建雜交群體，通過高密度SNP芯 片構(gòu)建遺傳圖譜，定位了與慢溶質(zhì)桃性狀相關(guān)聯(lián)的 3 個區(qū)段，分別位于第4、5、6 三條染色體上。Ciacciulli 等[9]通過建立力學(xué)模型，對慢溶質(zhì)型BRebus028 和MF型BMax10 雜交后代進(jìn)行表型評價，進(jìn)行連鎖 作圖，將慢溶質(zhì)桃定位到第8 號染色體上的一個 QTL（qSwS8.1），并利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（genomewide association study，GWAS）進(jìn)行了驗證。Chen 等[7]通過BSA-seq 鑒定到了第4 號染色體兩個QTL， 并結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析，在5.6 Mb定位區(qū)間內(nèi)鑒定到了 29 個可能的慢溶質(zhì)基因。筆者在本試驗中通過對 春雪自交后代的連續(xù)調(diào)查，結(jié)合遺傳定位分析將慢 溶質(zhì)桃定位在了桃第4 號染色體上，與Serra 等[8]和 Chen 等[7]的定位結(jié)果一致，且有一定的重疊，未來需 要進(jìn)一步研究縮小慢溶質(zhì)桃定位區(qū)間，挖掘慢溶質(zhì) 桃性狀的候選基因。

此外，桃果實成熟期也可能對肉質(zhì)有影響，在對 春雪分離群體的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，親本春雪含有極早熟的 基因，5 月底之前成熟的極早熟單株中沒有發(fā)現(xiàn)慢 溶質(zhì)桃，之后全部為慢溶質(zhì)桃。由于控制成熟期的 遺傳位點被定位在第4 號染色體[15-17]，與慢溶質(zhì)桃在 同一連鎖群上，后代極早熟單株中沒有慢溶質(zhì)型，可 能是慢溶質(zhì)桃與熟期性狀存在不完全連鎖。筆者在 本試驗中進(jìn)行BSA 定位的兩個混池之間除了肉質(zhì) 的顯著差別外，也無法規(guī)避熟期的差異，熟期會影響 對肉質(zhì)的判定。因此，定位結(jié)果中包括了與熟期相 關(guān)的基因，這也為慢溶質(zhì)候選基因的篩選增加了一 定難度。后續(xù)筆者將利用基因組重測序數(shù)據(jù)，在定 位區(qū)間開發(fā)更多標(biāo)記，通過更多群體進(jìn)行驗證，更精 細(xì)地對慢溶質(zhì)性狀進(jìn)行定位，為慢溶質(zhì)分子標(biāo)記輔 助育種提供幫助。

4 結(jié)論

通過對慢溶質(zhì)和非慢溶質(zhì)桃成熟軟化的生理差 異進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)慢溶質(zhì)桃春麗、春瑞成熟期留樹時 間長達(dá)12 d，是非慢溶質(zhì)桃春美、春蜜的2 倍左右， 乙烯延遲釋放，果實最終變軟。遺傳傾向分析表明， 慢溶質(zhì)性狀為顯性單基因或主效基因控制遺傳，且 調(diào)控基因定位在第4號染色體上。

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