避雨棚膜Coverlys TF150?對葡萄植株生長發(fā)育及光合特性的影響

李中瀚 劉明慧 唐美玲 鄭秋玲 徐魯成 高振 杜遠鵬

摘要：【目的】探究避雨棚膜Coverlys TF150?對葡萄植株生長發(fā)育及光合特性的影響。【方法】以1 年生巨峰和赤霞珠葡萄盆栽自根苗為試材，在盆栽苗上方設置Coverlys TF150?和PO 膜材料避雨棚。【結果】與PO 膜相比，CoverlysTF150?降低了光照度，透射率比PO膜低8.82%，降低了08：00 和16：00 赤霞珠和巨峰葉片最大光化學效率（Fv/Fm）和光合能力，緩解了強光脅迫對葡萄造成的傷害，10：00—14：00 Coverlys TF150?下赤霞珠和巨峰葉片Fv/Fm降幅較小，增加了葉綠素吸收的光能用于光化學反應的比例，有利于電子傳遞的進行；顯著提高了10：00—14：00 赤霞珠和巨峰葉片凈光合速率（Pn），緩解了“光合午休”，凈光合速率日變化面積分別比PO膜高13.80%和14.39%，胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）以及蒸騰速率（Tr）均有一定程度的提升；Coverlys TF150?顯著提高了赤霞珠和巨峰葉片質量、面積和葉綠素含量及植株生物量，促進了新梢生長，提高了根冠比與枝條可溶性糖含量、淀粉含量。【結論】Coverlys TF150?較PO膜提高了葡萄葉片光合能力，減輕了“光合午休”，有利于葡萄植株生長發(fā)育，促進了枝條貯藏營養(yǎng)的積累。

關鍵詞：葡萄；避雨棚膜；光合作用；葉綠素熒光；生物量；生長發(fā)育

中圖分類號：S663.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）06-1171-09

我國屬于大陸性季風氣候，夏季雨熱同季，葡萄病害發(fā)生嚴重，避雨栽培是隔離雨水減少病害發(fā)生的有效途徑[1]。目前，避雨栽培技術在我國多地得到了廣泛應用，推廣應用面積已超過26.67 萬hm2，特別是在長江中下游地區(qū)[2]。近年來，北方地區(qū)也有一定應用[3]，該技術已被作為山東省果茶站的主推技術。

目前應用的避雨棚膜材料主要有聚氯乙烯（PVC）、聚乙烯（PE）、聚乙烯-聚醋酸乙烯酯共聚物（EVA）以及聚烴烯（PO）膜等[4]，以PO膜應用最為廣泛。不同棚膜材料透光和保溫性能均存在差異，進而影響葡萄葉片光合能力，主要體現在光合日變化上，晴天露地栽培光合日變化主要呈單峰曲線，葉片凈光合速率中午最低且下午得不到恢復[5]。避雨栽培葡萄葉片光合速率日變化呈雙峰型變化曲線[6]，上午隨光照度和溫度上升，葉片凈光合速率快速升高，10：00 左右達到峰值，中午受強光和高溫脅迫的影響，出現“光合午休”現象[7]，隨著光照度和溫度的降低，16：00 出現第二個高峰，但第二個高峰一般小于第一個高峰。而陰雨天或者溫度較低的多云情況下，葡萄葉片凈光合速率日變化也會出現單峰的情況，峰值出現在10：00 左右[8]。雖然避雨栽培具有遮光作用，但避雨棚內光照度仍然高于葡萄的光飽和點，處于強光照帶[9]。因此，調控避雨棚內的光照度和溫度是緩解高溫強光脅迫、避免或者緩解植物光合午休、提高凈光合速率的重要措施。

Coverlys TF150?是一種內部涂有防霧滴PE 涂層的新型機織物，該棚膜材料耐拉強度大，抗撕裂性強，不需要鋼管或者鋼絲拱梁，直接在樹干上方跨過立柱頂端形成三角形覆蓋，操作簡便，可實現無骨架覆蓋，較常規(guī)避雨棚大大降低了鋼管或者鋼絲骨架成本及外加壓膜繩固定的勞動力成本。目前，CoverlysTF150?尚未在我國葡萄避雨栽培上應用，其對葡萄光合特性和生長發(fā)育的研究未見報道。因此，筆者在山東地區(qū)開展Coverlys TF150?對赤霞珠和巨峰植株生長發(fā)育及光合特性的影響研究，以期為該棚膜材料在我國葡萄避雨栽培上的應用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2021 年5—9 月在山東農業(yè)大學園藝試驗站進行，選用1 年生巨峰和赤霞珠自根苗為試材，于3 月初定植在外口徑37 cm、內口徑34 cm、盆高24.5 cm 的塑料盆中，基質為中性壤土、河沙及有機肥按照2∶1∶1 的體積比配制而成，待生長到6～7 枚葉片時，每個處理分別選取長勢相同的30株赤霞珠和巨峰苗，在盆上方分別搭建避雨棚，棚的肩高為1.2 m，棚頂距地面2 m，避雨棚分別用PO 膜和CoverlysTF150?膜覆蓋，Coverlys TF150?購自博優(yōu)紡織品（ 威海）有限公司，8 元·m- 2。經測定，CoverlysTF150? 的透射率為65.23% ，PO 膜的透射率為74.05%。

1.2 試驗方法

1.2.1 葡萄葉面積、葉厚度和葉質量的測定于7月中旬分別采集赤霞珠和巨峰不同處理下第6 節(jié)位葉片10 枚，將葉片平鋪在坐標紙上，拍照并用Digimizer 軟件測定葉面積；用天平測量葉片質量，精確到0.01 g；用游標卡尺測量葉片厚度，精確到0.01 mm。

1.2.2 葡萄葉片葉綠素含量的測定參照趙世杰等[10]的方法，用打孔器取第9 節(jié)位葡萄葉片測定，每個處理3 次生物學重復。

1.2.3 葡萄葉片光合作用測定參照管雪強等[11]的方法，選擇7 月中旬的晴天，分別在2 種棚膜下隨機選擇第6 節(jié)位葉片，用Ciras-3（PPSystems，英國）光合儀08：00—16：00 每隔2 h 測定1 次，測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標，每個處理10 次重復。

1.2.4 葡萄葉片葉綠素熒光參數的測定參照付晴晴等[12]的方法，選擇7 月中旬的晴天，用FMS-2型便攜脈沖調制式熒光儀（Hansatech，英國）對葡萄第6 節(jié)位葉片葉綠素熒光參數日變化（08：00—16：00）進行測定。測定程序如下：對光適應下（活化光照度約1000 μmol ·m-2 · s-1）的各株系葡萄葉片先打60 s 作用光（1000 μmol ·m-2 · s-1），然后打測量光（ ＜0.05 μmol · m- 2 · s- 1）測得葉片最小熒光（Fo），再打飽和脈沖光（12 000 μmol·m-2 ·s-1）測得光適應下的最大熒光值（Fm），作用光下Ft 穩(wěn)定后即為穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），關閉葉夾對葉片進行30 min 的暗適應后測定初始熒光（Fo），打12 000 μmol·m-2 · s-1的飽和脈沖光，使原初電子受體QA全部處于還原狀態(tài)，測定暗適應下的最大熒光（Fm）。

1.2.5 葡萄植株鮮質量、新梢長度和粗度測定每個處理隨機取10 株葡萄植株，用天平測定地上部和地下部的鮮質量，精確到0.01 g；用卷尺測量新梢長度，精確到0.1 cm；用游標卡尺測量莖粗，精確到0.01 mm。

1.2.6 葡萄枝條貯藏營養(yǎng)的測定于休眠季節(jié)1 月中旬，每個處理隨機取10株葡萄植株，選取第3 節(jié)位枝條，烘干研磨，參照趙世杰等[10]的方法，用蒽酮比色法測定枝條可溶性糖含量和淀粉含量，3 次重復。

1.3 數據統(tǒng)計與處理方法

使用Microsoft Excel 2016 處理數據和作圖，利用SPSS 26.0 軟件對數據進行獨立樣本T檢驗分析，用LSD法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 Coverlys TF150?對葡萄葉片熒光參數的影響

2.1.1 Coverlys TF150?對葡萄葉片最大光化學效率（Fv/Fm）的影響由圖1 可見，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片最大光化學效率（Fv/Fm）均為雙峰曲線，10：00達到一天中最高，08：00最低。PO膜下巨峰和赤霞珠葉片Fv/Fm 08：00為一天中最高，12：00最低，隨后逐漸升高，但在16：00前均低于Coverlys TF150?。Coverlys TF150?較PO 膜顯著提高了10：00—14：00巨峰和赤霞珠葉片的Fv/Fm，但08：00和16：00Fv/Fm有所降低。與PO膜相比，10：00、12：00、14：00 Coverlys TF150?下巨峰葉片Fv/Fm分別升高了7.41%、5.00%和3.61%，赤霞珠葉片Fv/Fm分別顯著提高了4.76%、5.00%和6.17%。

2.1.2 Coverlys TF150?對葡萄葉片實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）、電子傳遞速率（ETR）的影響ΦPSⅡ表示在光照條件下PSⅡ反應中心部分關閉后的實際光化學效率，反映葉片在光下用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例；qP是光化學猝滅系數，反映PSⅡ天線色素捕獲光能用于光化學電子傳遞的份額；ETR 代表光合量子傳遞效率。如圖2 所示，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片ΦPS Ⅱ、ETR 和qP日變化均為雙峰曲線，在10：00和14：00達到高峰，并且10：00 一般高于14：00。10：00—14：00 CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片ΦPSⅡ、ETR 和qP 均高于PO膜，08：00 和16：00 低于PO膜。與PO膜相比，10：00、12：00、14：00 Coverlys TF150? 下巨峰葉片ΦPSⅡ分別顯著提高7.14%、13.64%和17.39%，赤霞珠葉片ΦPSⅡ分別提高7.14%、8.70%和12.50%，也達到了顯著水平。

2.2 Coverlys TF150?對葡萄葉片光合作用的影響

2.2.1 Coverlys TF150?對葡萄葉片凈光合速率（Pn）的影響由圖3 所示，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葡萄葉片的凈光合速率為雙峰曲線，10：00 和14：00為葡萄葉片的凈光合速率的兩個峰值，高于一天中其他時間，且10：00凈光合速率顯著高于14：00。PO膜下6 節(jié)位葡萄葉片凈光合速率呈先下降后上升的趨勢，12：00凈光合速率為一天中最低，08：00為PO膜一天中凈光合速率最高的時間。10：00—14：00Coverlys TF150?下葡萄葉片的凈光合速率顯著高于PO 膜，巨峰葉片凈光合速率分別比PO 膜高18.80%、24.65%和25.34%，赤霞珠葉片凈光合速率分別比PO 膜高20.00%、30.18%和20.00%，08：00 和16：00 低于PO 膜。葡萄葉片光合日變化面積圖經積分可得，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片凈光合速率日變化面積分別為402 720 μmol ·m-2和4 293 620 μmol·m-2，分別比PO 膜增加了13.80%和14.39%。

2.2.2 Coverlys TF150?對葡萄葉片胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響由圖4 可見，12：00—14：00 CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片Ci 均顯著高于PO膜，而10：00 無顯著差異，但08：00 和16：00 顯著低于PO 膜。與PO 膜相比，12：00 和14：00 巨峰葉片Ci分別提高了27.35%和19.31%，赤霞珠葉片Ci分別提高了21.30%和14.76%。

2.2.3 Coverlys TF150?對葡萄葉片氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）的影響如圖5 所示，10：00—14：00Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Gs 和Tr 高于PO膜，而08：00 和16：00 低于PO膜。10：00 Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Gs較PO膜分別顯著提高27.75%和38.06% ；Tr 分別顯著提高50.94%和27.31%。12：00 Coverlys TF150?下較PO 膜下巨峰和赤霞珠葉片Gs分別顯著提高38.34%和36.40%，Tr分別顯著提高15.48%和24.81%。

2.3 Coverlys TF150?對葡萄葉片生長的影響

如圖6 所示，與PO 膜相比，Coverlys TF150?覆蓋處理下巨峰和赤霞珠葡萄葉片質量、葉面積和葉綠素含量顯著增加，葉片質量分別提高了31.60%和10.35%，葉面積分別提高了8.77%和15.01%，葉片葉綠素含量分別提高了31.45%和9.41%。同時，CoverlysTF150?覆蓋顯著提高了巨峰葉片厚度，提高了14.81%，赤霞珠葉片厚度無顯著差異。

2.4 Coverlys TF150?對葡萄植株生長發(fā)育和枝條貯藏營養(yǎng)的影響

由表1 可見，Coverlys TF150?覆蓋較PO膜顯著提高了葡萄植株地上部和地下部鮮質量，巨峰地上部和地下部鮮質量分別提高了10.73%和17.83%，赤霞珠地上部和地下部鮮質量分別增加了19.33%和19.96%，并提高了盆栽葡萄的根冠比，以巨峰更為明顯，較PO 膜提高了8.78%，但未達到顯著水平。Coverlys TF150?覆蓋顯著提高了巨峰新梢長度，較PO 膜提高了14.49%；顯著增粗了赤霞珠新梢，增幅19.96%，巨峰新梢粗度也有一定程度的提高，但無顯著差異。與PO膜相比，Coverlys TF150?覆蓋使盆栽植株枝條可溶性糖含量升高，巨峰達到顯著水平，提高了25.00%；顯著增加了盆栽植株枝條淀粉含量，巨峰和赤霞珠分別提高了25.00%和21.21%。

3 討論

葉綠素熒光是研究光合作用的探針，能輔助說明光合作用的強弱。PSⅡ是最初發(fā)生光抑制的部位[13-14]，Fv/Fm反映了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）受損傷的程度，當植物受到脅迫時Fv/Fm 會降低[15]。10：00—14：00Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片Fv/Fm顯著高于PO膜，有研究表明，田間強光天氣下葡萄葉片09：00即發(fā)生光抑制[5]，Coverlys TF150?較PO 膜透射率降低，由此表明，Coverlys TF150?減輕了10：00—14：00植株受脅迫的程度。強光脅迫不是直接破壞PSⅡ，而是通過產生ROS 來降低植物PS Ⅱ 的修復能力[16-17]，通過抑制植物的最大光修復速率來降低PSⅡ整體活性，從而導致凈光合速率下降。強光脅迫會使PSⅡ受到損傷，光反應受到抑制，光化學效率降低，電子傳遞受到阻礙[18]。與PO 膜相比，10：00—14：00 Coverlys TF150?提高了巨峰和赤霞珠葉片實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）和電子傳遞速率（ETR）。由此可見，10：00—14：00 CoverlysTF150?提高了葡萄葉片PSⅡ活性，增加了葉綠素吸收的光能用于光化學反應的比例，有利于電子傳遞，進一步提高凈光合速率。

光合作用是葡萄生長發(fā)育以及生物量積累的基礎[11]，主要由葉片發(fā)育狀況和環(huán)境因素共同影響。葉片發(fā)育狀況主要包括葉片質量、厚度、面積及葉綠素含量等。葉綠素是光合作用的基礎[19]，Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片葉綠素含量顯著高于PO 膜，這與Coverlys TF150?降低了透光率有關，說明Coverlys TF150?能夠有效緩解午間強光脅迫，減輕強光脅迫對葉綠素含量的影響[20]。葉片結構組成與光合性能密切相關[21]，CoverlysTF150?下巨峰和赤霞珠葉片葉面積較大，能截獲更多的光能，有利于增強葡萄的光合作用。環(huán)境條件光照、溫度、濕度會影響光合作用，其中光照最為顯著。光是光合作用的能源，光照不足會使同化力短缺，導致光合作用的關鍵酶沒有充分活化而限制光合作用，而光照度過高會造成植物吸收的光能超過其自身能夠利用的能力，導致過剩激發(fā)能的累積[15]，產生ROS，造成嚴重的光抑制。10：00—14：00外界溫度較高并伴隨著強光，強光對高溫脅迫具有加劇作用[22]。Coverlys TF150?下巨峰和赤霞珠葉片凈光合速率日變化面積分別比PO膜高13.80%和12.21%，可能由于Coverlys TF150?降低了10：00—14：00 光照度，緩解了強光脅迫，延長了光合有效時間，并提高了藍光所占比例[23]，有利于增強光合作用。

強光脅迫不僅會降低葡萄葉片凈光合速率，而且減少光合作用的同化物，限制葡萄生長發(fā)育[24]。研究表明強光脅迫會抑制植物生長發(fā)育，降低植物生物量，尤其是對葉片生物量的影響最大[25]。CoverlysTF150?較PO膜緩解了10：00—14：00 產生的強光脅迫，從而提高了巨峰和赤霞珠新梢的長度和粗度，顯著提高了生物量，且增加了巨峰和赤霞珠枝條可溶性糖和淀粉含量，為樹體越冬和來年的生長發(fā)育奠定了基礎[26]。

4 結論

Coverlys TF150?較PO 膜緩解了“光合午休”現象，減輕了10：00—14：00 葉片PSⅡ光抑制的程度，顯著提高了巨峰和赤霞珠葉片質量、面積以及葉綠素含量，增強了光合能力，增加了葡萄植株生物量和枝條貯藏營養(yǎng)的積累量。

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