甜櫻桃光合特性研究進展

艾佳音 周朝輝 何明莉 張琪靜

摘要：甜櫻桃多數品種存在凈光合“午休”現象，喬化砧木對低濃度CO2及高光照度的利用能力高于矮化砧木。樹體新梢中部節位5～7 節葉片Pn值最高，梢部葉片Pn值最低，樹冠Pn值南面＞東面＞西面＞北面，樹冠上層葉片的最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點（Lsp）和光補償點（Lcp）均極顯著高于下層。甜櫻桃葉片葉綠素（Chl）含量與能量轉換效率相關，較高的葉綠素a/葉綠素b（Chl a/Chl b）值利于增強樹體的光合能力與適應性，樹體的碳素同化物主要以山梨醇的形式從葉片輸出，源庫調節可以更好地控制光合作用與干物質生產和分配。此外，夏季自然光照下的甜櫻桃葉片Pn呈總體下降趨勢，遮陰處理能緩解降低趨勢，短期的CO2濃度升高會提高樹體的Lsp和Pn，緩解高溫、干旱、水澇、鹽度非生物脅迫對氧化應激的損害。

關鍵詞：甜櫻桃；光合作用；源庫關系；避雨栽培

中圖分類號：S662.5 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）06-1235-10

甜櫻桃（Prunus avium L.）自19 世紀70 年代引種到中國，已成為北方地區發展最快、經濟效益最高的果樹之一[1]，甜櫻桃和酸櫻桃的凈CO2同化率（A）高于其他核果類果樹，喜光性較強[2]，幼果期生理落果嚴重是限制產量的主要因素，與葉片光合速率、碳固定量及生物量的積累密切相關[3]，開展光合生理研究，合理利用有限光照資源，提高甜櫻桃樹體光合效率，為增產穩產提供理論基礎。

甜櫻桃初始開花和早期果實生長取決于樹體可調動的冬季積累的碳水化合物，積累量最高的貯藏器官是上一年根和樹干、樹枝和芽中的組織中，大多數同化物是由果實附著的同一枝條上的葉片提供的，山梨醇構成了大部分可溶性碳水化合物，芽體萌動3～4 周葉面積達到最大值[4]，果實發育的第二階段，葉片光合速率增加到18～20 mg·dm-2 ·h-1，并保持到收獲，日間凈光合速率（Pn）從早晨增加到20 mg·dm-2 · h-1，并保持到日落。結果樹和非結果樹的葉片碳水化合物水平均在果實生長的第二階段開始下降，果樹1 年生和2 年生枝條葉片和木質部的碳水化合物含量較低[5]。盡管在非結構性碳水化合物水平上存在差異，但在季節性或日間的結果樹和非結果樹中Pn沒有差異。結果樹新梢葉片的Pn高于短果枝葉片，結果樹有果的短枝葉片Pn高于結果樹和非結果樹無果短枝葉片的Pn[6]。干物質在不同器官組織間的分配取決于每組器官的數量及其庫強度，輸入光合同化物的器官為庫，包括幼葉、果實和根等，輸出同化物的器官為源，一般是指成熟的葉片。源庫調節可以更好地控制光合作用和干物質生產和分配的機制，果實負荷的增加導致單位葉面積干物質產量的增加和分配到果實的增加，但減少了果實大小、果實干物質百分比、分配到新梢生長的干物質，還會影響木質組織增厚，不利于根系生長。同時，短促的果實發育期加大了果實庫源效應對光合作用和非結構性碳水化合物水平的影響，使甜櫻桃樹種成為檢驗坐果效應的良好系統。

1 甜櫻桃內部因素對光合作用的響應

1.1 品種、砧木與光合作用的關系

在露地栽培條件下呈現Pn日變化“單峰型”曲線的品種有薩米脫、布魯克斯、黑珍珠、拉賓斯[7]；在溫室栽培條件下“單峰型”曲線的品種有紅燈[8]。避雨棚條件下葉片Pn的日變化表現為“單峰型”曲線的櫻桃品種多，如紅瑪瑙[9]、黑珍珠[7]等。氣孔是植物光合作用時氣體交換的通道，氣孔導度（Gs）直接反映氣孔傳導CO2和水汽的能力，當Pn和Gs等呈先升高再降低的趨勢時，光合日變化呈現出“單峰型”曲線[7]，而產生“單峰型”曲線的原因應根據具體問題具體分析。大多數櫻桃品種受氣孔限制導致Pn發生變化，Pn日變化規律呈“雙峰型”，且存在明顯的光合“午休”現象，不同生育期美早甜櫻桃的Gs和Pn保持在同一水平上，在Pn和Gs下降時，胞間二氧化碳濃度（Ci）保持較低水平，導致氣孔關閉，出現光合“午休”現象[10]，另一部分則為非氣孔限制，如雷吉娜和奇蘭，在接近“午休”時，Ci并沒有下降反倒升高，葉片CO2的供應沒有減少，表明“午休”的形成不是由Gs降低造成的[11]，還存在同化物積累引起的反饋抑制、酶失活及光化學活性的可逆降低等諸多因素。

馬哈利（P1）、大青葉、本溪山櫻、吉塞拉5 號（Gisela 5）及考特5 種櫻桃砧木中，以P1 對低濃度CO2 及高光照度利用能力強，光合能力最大；考特對弱光利用能力顯著高于P1 和Gisela 5，但光合能力最弱；5 種砧木新梢中下部、中部、中上部葉片光合產物占總光合產物的比率明顯高于基部和頂部所占比率，中下部及中部葉片較大且發育良好[12]。生長期的Gisela 和Weiroot 砧木對Stella 櫻桃葉片氣體交換量均高于P1 砧木，其Pn比P1 砧木高12%～55%；蒸騰速率（Tr）提高12%～75%，Gisela 和Weiroot砧木的Gs與P1 砧木相同或更高，這可能有助于提高Pn；成花期的Gisela 和Weiroot 砧木對Stella 櫻桃葉片的氣體交換也高于P1 砧木，Gisela 5、Gisela195/20 號和Weiroot 3 號在成花期和生長期Pn均下降，所有砧木上Stella 葉片的Tr均升高，Gisela 5 的Tr較低，成花階段Gisela 5 上Stella 甜櫻桃的生理狀態明顯比在其他砧木上差[13]。嫁接在Edabriz 和Gisela5 上的櫻桃葉片總葉綠素和總類胡蘿卜素含量均高于喬化砧木[14]。

1.2 節位、冠層與光合作用的關系

果樹節位及冠層的不同，導致樹體接收光能也不相同。甜櫻桃新梢節位葉片Pn呈單峰變化，中部5～7 節葉片Pn值最高，梢部葉片Pn值最低，樹不同方位葉片Pn值從大到小依次為南面、東面、西面、北面，樹南面葉片Pn 值最高，與其他方位Pn 值差異顯著[15]。新梢葉片的Pn高于短枝葉片。新梢和短枝葉片中的13C光合產物都傾向于大量地向13C營養葉片的果實轉移。不管果實的位置如何，當所有葉片都落葉時（除13C喂養的葉片外），13C光合產物幾乎均勻地轉移到每個果實中[6]。甜櫻桃樹冠上層葉片的Pnmax、Rd、Lsp和Lcp均極顯著高于下層，光合同化及代謝能力強；生理輻射強、短波光多，有利于甜櫻桃果實可溶性固形物、維生素C及糖的積累，但不利于有機酸的積累。隨著冠層郁閉度增加，光合有效輻射逐漸減弱，空氣CO2濃度、溫度和相對濕度等也發生變化，不同冠層葉片的光合特性也發生明顯變化[16]。外部光照環境還可能通過改變植株的冠層結構進而影響到枝條壽命[17]。夏剪通過改變冠層內的輻射條件來影響櫻桃樹體內的糖分布，未夏剪樹冠內部花芽的果糖和山梨醇含量最低，葉片中的葡萄糖、果糖、山梨醇、總糖含量最低，果實顏色淺且果輕[18]。因此，甜櫻桃整形修剪時需要注意樹冠不宜太大，枝條不易過密，否則不利于光合積累和果實品質的提升。

1.3 葉綠素與光合作用的關系

葉綠素（Chl）和葉綠體內核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）的含量分別是葉片光收獲和卡爾文循環能力的指標。色素包括Chl 和類胡蘿卜素（Cx）兩部分，葉綠素a（Chl a）和葉綠素b（Chl b）主要吸收藍紫光和紅光，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍紫光[19]。光合作用的光反應階段發生在類囊體的薄膜上，暗反應階段則發生在葉綠體的基質中，Chl 含量多，能量轉換效率高，光合能力強，Tr、Gs、Ci、葉面積、葉片厚度、柵欄組織厚度等指標與光合能力表現出一定的正相關關系，結果樹上有果的短枝葉片的Chl 濃度也高于無果的短枝葉片[6]。Chl 含量的增加與樹冠遮陰有關，遮陰葉片的葉綠體變大，具有更強的光收集能力；樹冠內層葉片平均Chl 含量高于外部和上部葉片，外部葉片和上部葉片的葉綠素含量無顯著差異，露地8 月份Chl 含量的平均值高于7 月份[18]。溫室西部和中部甜櫻桃葉片Chl 含量顯著高于溫室東部；樹體西向和北向Chl 含量顯著低于樹體南向和東向[20]。不同櫻桃品種光合能力的影響因子不同，Summit 品種的葉面積、葉片厚度最大，盡管Chl 含量最低，但其Cx含量和Chl a/Chl b 比值最大，Chl a/Chl b 比值排序從高到低為Summit＞Van＞Burlat，品種、砧木和品種-砧木組合對總Chl 含量/總Cx 含量沒有影響[14]，較高的Chl a/Chl b 值利于提高植物的光合能力并增強其適應性。

1.4 果樹庫源關系與光合作用

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）羧化酶所需的CO2可抑制Pn的產生，參與CO2轉運的碳酸酐酶和水孔蛋白的豐度和活性決定了葉肉CO2電導率（Gm）的變化，Gs通過影響葉片內空氣空間中的CO2 濃度來影響Gm[21]，1，5-二磷酸核酮糖RUBP（RuBP）酶的活性對光合作用有直接影響。Sylvia和Kordia 品種環剝后光合效率下降，顯著提高了Sylvia 的坐果率和幼果保留率，但對Kordia 沒有影響，環割樹葉片可溶性糖濃度高于非環割的葉片，而A低于非環割樹，A降低表明光合作用受庫反饋調控；環割處理抑制了Rubisco 的最大碳同化速率（Vcmax）、RuBP 羧化能力和磷酸三糖利用率（TPU），表明光合能力因環剝處理而受損。Kordia 環割帶上方的葉片碳水化合物含量增加，表明果實光同化物的低庫需求可能是Kordia 果實保留率低的原因，碳水化合物含量低可能是Sylvia 果實生長的限制因素，因為環剝可以增加葉片碳水化合物含量、提高坐果率、保果率以及葉片可溶性固形物含量[22]。Rubisco蛋白水平在甜櫻桃內休眠解除后、生態休眠期間直至綠梢期階段呈升高趨勢，表明在這些發育階段碳同化能力增強，導致甜櫻桃芽鮮質量和干質量逐步增加[21]。果實發育過程中不同葉片種群固定的碳分配到生殖庫和營養庫的量不同，例如嫁接在Gisela 6上的7 年生Ulster 品種，結果枝葉片對果實的13C（60%～80%）貢獻高于非結果枝（30%～70%）和延伸枝（17%～60%），結果枝果實中回收的13C比例最高，其次是非結果枝葉，然后是延伸枝葉，每種葉群源到每個庫的碳素相對分布各不相同[23]。在5 年生Regina/Gisela 6 甜櫻桃樹秋季碳分配和春季儲量的再利用研究中發現，根、樹干、樹枝和芽中的舊組織中13C含量最高，葉片脫落導致的13C損失僅是秋季固定13C 的14%，春季萌芽時13C 儲備被重新調動，并從初花前（側綠期）到開花后14 d（14 DAFB）分配到花、果實和幼葉，在開花和坐果期間檢測到生長庫中最高的13C水平，生殖器官具有最強的庫活性；在14 DAFB 時，所有器官中的13C含量下降，在21～35 DAFB時，所有器官的13C含量相對恒定，各器官對13C依賴性下降，最后13C儲存含量逐漸耗盡，這說明與短果枝葉庫活性競爭相關[24]。田間甜櫻桃Pn主要受個體發育和環境的影響，而不是受庫強度的影響[5]，當非結果樹替代營養庫反映Pn是否受到抑制時，非結果樹葉片中山梨糖醇作為主要的可溶性碳水化合物，它的含量未高到足以抑制Pn，且不會影響果實生長發育。隨著葉片面積的增大，到果實轉色期葉片利用弱光的能力較強，成熟期葉片利用的光范圍較寬，此時果實中葡萄糖、果糖和山梨醇含量也迅速增加[10]。

2 甜櫻桃外部因素對光合作用的響應

2.1 樹形和栽植密度與光合作用的關系

通過對艷陽/CDR-1 在超細長紡錘形、細長紡錘形和V 字形3 種不同樹形的甜櫻桃光合特性的比較，發現超細長紡錘形的光合效率和產量高于其他2 種樹形，V字形相對超細長紡錘形樹形的光合效率稍低，但其早果性最好[25]。Khalmirzaev 等[26]的研究表明，酸櫻桃和甜櫻桃品種的最佳冠系是樹墻樹形，這種樹冠形成可以使樹冠體積平均減少25%，與常用的自由紡錘形和分層形樹冠相比，葉片光合作用的凈生產力達到34.73 g·m-2 ·d-1，隨著樹冠的生長，葉片中的Chl 含量增加到13.42 mg·g-1，與樹冠中心葉片相比，樹冠邊緣葉片的單位葉表面積干物質含量（LSA）較高，凈光合生產力（NPP）增強，與樹體外圍區域較高的光截獲（LI）水平有關。此外，樹體栽植密度影響甜櫻桃樹體間透光與接收光的能力，Bondarenko[27] 建議Melitopolska chorna 品種選用Krymsk 5 和Gisela 5 砧木時采用5 m ×3 m的栽植密度；Krupnoplidna 品種選用Gisela 5 和Krymsk 5 作砧木時，5 m × 3 m和5 m × 4 m的株行距為最佳接穗砧木密度組合，光合效率和產量較高。在4.0 m ×4.5 m栽植密度下，拉賓斯品種光合能力、產量和果實品質表現最優，4 m×5 m次之，3.5 m×4.0 m最差[28]。

2.2 避雨栽培與光合作用的關系

與露地植株相比，避雨栽培條件下不同生育期葉片Pnmax 更高，14：00 之后表現更為明顯，兩年生避雨棚和一年生避雨棚Pnmax 最大值分別為15.98 μmol·m-2 ·s-1和15.89 μmol·m-2·s-1。通過對光合日變化曲線面積進行區分，發現避雨條件下的葉片每日光合產物總量相對值（diurnal integral values，DIV）顯著大于棚外栽培植株葉片的積累值（p＜0.05），因此，避雨條件下的遮光葉片每日總光合累積量顯著增加，單位質量葉片的Chl a、Chl b 及Cx含量增加，葉片的表觀量子效率（AQY）增大，Lcp降低，羧化效率（CE）增大，CO2補償點（CCP）降低，櫻桃的坐果率和產量提高[9]。轉錄組測序發現瑪瑙紅葉片中CO2 固定相關基因、Chl 和Cx 生物合成相關基因表達上調，表明避雨覆膜條件下葉片通過改變光合日變化特性，增強葉片對弱光及CO2的利用能力，增加了光合產物的合成及積累，避雨栽培并沒有破壞光系統Ⅱ反應中心，而是增加了葉面積和提升Chl 含量、Ci和瞬時光能利用效率，降低了葉片光補償點和CCP，提高了弱光利用能力[29]。避雨棚果實總可溶性固形物（TSS）、可溶性糖（SSs）、抗壞血酸（AsA）和花青素含量也有不同程度的增加，但可滴定酸（TA）含量降低，避雨棚栽培可以顯著促進總光合積累和提高果實產量[30]。

2.3 地表覆蓋與光合作用的關系

覆草栽培是地表覆蓋的方式之一。覆草栽培與裸土對照交互排列，小區面積333.5 m2，3 次重復。覆草處理為每年15 t?hm-2。覆草前，首先在行間和株間做畦，然后將草覆于樹盤上，覆草面積大于樹冠投影面積，在根莖交界處空出20 cm2通氣孔。覆草后，上面壓少量土，防止覆草被風吹走。對照于每年秋季施圈肥22.5 t?hm-2，之后每年連續覆草，不翻入土壤。通過覆草栽培可以明顯促進甜櫻桃品種紅燈萌芽抽枝，新梢生長期提前，覆草栽培櫻桃的新梢長度、粗度、百葉質量和葉面積顯著高于對照，顯著增加櫻桃葉片的Chl 含量，并提高葉片的光合效率[31]。6 年生美早和先鋒甜櫻桃樹行間鋪設透濕性反光膜，離地90 cm 和130 cm 處，13：00 反射光光照度分別為對照的5.0 倍和3.1 倍，顯著改善了樹冠中下部光照環境，果實花青苷、TSS 含量顯著高于對照，果實著色顯著優于對照，表現為果實亮度、色度值更小，但透濕性反光膜對TA含量、Vc含量、pH值和單果質量的影響不顯著[32]。研究甜櫻桃園和梨園地面覆膜反射的PPFD、Pn結果表明，覆膜地塊的葉片較厚，Chl 含量較低，Pn平均增量櫻桃為2.1 μmol·m-2 · s-1，梨為3.2 μmol·m-2 · s-1，長期覆膜改善櫻桃果實的著色，但覆膜和未覆膜生產的櫻桃果實或梨果實大小沒有差異[33]。

2.4 鹽脅迫與光合作用的關系

鹽分脅迫發生時光合作用、蛋白質合成、酶活性以及脂質和激素代謝都會受到影響。經NaCl 處理后，植物葉片和莖中的Na 濃度遠低于根中的濃度，Ca、Mg、P、K、Na、Fe、Zn、Mn 濃度在高鹽度條件下沒有變化，除K外，葉和根中的濃度分別顯著升高和降低[34]。鹽度進一步降低了根和莖的K/Na 比以及葉片的水分含量和滲透勢，而對照和NaCl 處理表現相似。所有砧木在鹽脅迫條件下均能存活，有輕微的葉片灼傷，除膜透性外，所有砧木的植物生長和生理參數均下降[35]。鹽脅迫影響了吉塞拉砧木的光合色素含量、光合參數和葉綠素熒光參數，隨著NaCl處理濃度的增加和處理時間的延長，Pn、Gs、Tr、表觀電子傳遞速率（ETR）顯著下降[36]。鹽脅迫對吉塞拉砧木的效應既有處理間差異，又有品種間差異。重度鹽脅迫導致甜櫻桃光合系統受損，光合作用受到抑制。櫻桃幼苗葉片Pn隨營養液中NaCl 濃度的增加而降低，表明NaCl脅迫能降低櫻桃幼苗葉片的光合能力；不同鹽濃度處理的Gs均低于對照；Tr隨Na-Cl 濃度的增加而降低；Ci濃度隨鹽脅迫濃度的增加呈現先升高后降低的趨勢，NaCl 脅迫使櫻桃幼苗葉片發生了光抑制，適量鹽濃度使得櫻桃幼苗正常生長，超出所需范圍則會抑制設施櫻桃幼苗正常的生理活動[37]。

3 甜櫻桃環境因素對光合作用的響應

3.1 溫度

低溫有利于植物體內糖類、淀粉類以及植物體內特有的某些物質的積累[38]。一般果樹在10～35 ℃下正常進行光合作用，以25～30 ℃為最適溫度，35 ℃以上時光合速率開始下降，40～50 ℃即完全停止。Gs與葉片的Pn有密切關系，非氣孔限制時，35～45 ℃時光合速率開始下降；氣孔關閉時，30～35 ℃時光合速率開始下降[39]。大櫻桃紅瑪瑙光合作用的最適溫度為27.75 ℃[40]，其溫度補償點為14.68 ℃，飽和點為40.81 ℃，為人工調控的溫度管理提供可靠的理論依據。溫室甜櫻桃早大果光合作用的最適氣溫為25 ℃，Pn隨著葉溫（Tl）的升高而升高，當Tl為7～20 ℃時，Pn 隨Tl的升高幾乎呈直線上升趨勢；當Tl超過29 ℃后，葉片Pn開始呈下降趨勢，當Tl超過35 ℃時，Pn降幅十分明顯[41]。Vosnjak 等[42]評估低溫脅迫對葉片生理、恢復時間和品種間響應差異的影響，發現在第一次、第二次和第三次低溫脅迫之后，Pn、Gs和Tr較低，兩次低溫誘導后Pn、Gs較低，品種之間沒有發現差異，較低的溫度和連續幾個晚上冷藏時對低溫脅迫的影響更加明顯。

3.2 光照

光照增強引起溫度升高、蒸騰作用增強，葉片細胞失水過多，細胞滲透壓升高，引起氣孔關閉，導致細胞吸收CO2 減少，降低光合作用的暗反應強度，Pn降低。強光脅迫下，Gs的降低是葉片光合速率降低的主要原因，遮陰處理葉片的Lsp和Lcp均下降，初始熒光（Fo）呈下降趨勢[43]。低光照度可降低蒸騰效率，細胞滲透壓降低，氣孔開放，吸收更多的CO2 使光合作用的暗反應增強，Pn 升高。與LED 紅、藍單色光相比，適宜的紅藍光比例能有效促進植物的葉片發育，提高光合能力，冀鷹椒6 號朝天椒幼苗在LED燈2 種光質（紅光∶藍光=3∶1、紅光∶藍光=5∶1）和2 種光照度（100、150 μmol·m-2 · s-1）下以光照度100 μmol ·m-2 · s-1+光質配比為紅光∶藍光=5∶1 時為最佳，辣椒幼苗的株高、莖粗、葉面積均達最大，辣椒幼苗的Pn、Gs 和Tr 均大于其他處理[44]。紅藍光Pn的升高（25%～60%）與單位葉面積的葉質量、葉面積、葉密度、氣孔數、葉綠體和葉肉細胞發育，以及Chl 含量的增加有關[19]。遮陰環境下植物通過增加單位葉面積色素密度和Chl 含量，保護細胞膜、葉片水分狀態和光合色素[45]，有利于提高植株的捕光能力，吸收更多的光，提高光能利用率，是對弱光環境的一種適應。Kenji 等[46]的研究表明遮光略微增加了每日葉片Pn，延遲葉片脫落，碳水化合物濃度高于無遮陰條件，可保護細胞膜、葉片水分狀態和光合色素，并導致鹽分條件下氣體交換量的增加[45]。長期暴露于夏季自然光照下的甜櫻桃葉片Pn呈總體下降趨勢，遮陰處理能緩解降低的趨勢。

3.3 水分

在干旱脅迫下，本溪山櫻、萊陽矮、考特、大青葉4 種砧木櫻桃葉片的Pn 和Gs 出現緩慢下降的趨勢[47]，隨干旱脅迫程度的增加，Pn升高，Tr下降，Gs下降，光合速率受氣孔限制的影響而降低[48]；干旱可以影響韌皮部內蔗糖的裝載和運輸以及淀粉儲備的水解，葉片水溶性化合物13C比韌皮部分泌物的13C更有效。干旱期間，隨著光合速率的降低、汁液中非結構性碳水化合物的含量增加，以促進滲透調節，汁液中增加的糖可能來自儲存的碳水化合物，其同位素特征主要取決于CO2最初被同化時的環境條件，CO2的光合吸收和同化不需要較重的13C同位素時，非結構性碳水化合物和結構性組織會富含較輕的13C同位素，干旱期間，隨著氣孔關閉，對13C吸收的辨別力下降，葉片的13C富含較重的同位素，從而導致葉柄中13C糖的富集，導致葉肉層CO2葉肉導度（Gm）顯著降低，可能與光合CO2同化減少和Gs降低有關，Gm是受干旱影響櫻桃樹Pn的關鍵制約因素，而葉肉層的生化和物理性質的調控可能會提高櫻桃樹的生產力和耐旱性[49]。

淹水條件抑制根系生長、吸收和運輸等活動，使地上部分生長受到抑制，嚴重時會導致果實脫落。Pérez‐Jiménez 等[50]的研究表明澇漬大大降低了光合作用的速率，顯著危及植物的生存，增加了植物的脂質過氧化產物、Cl-和SO42-的濃度，然而，CO2能夠克服光合作用的減弱，促進生長，增加可溶性糖和淀粉含量，提高膨壓并調節Cl-和SO42-濃度，同時降低砧木葉片中的NO3-濃度，淹水植物在控制CO2濃度下比在高濃度CO2下脅迫更強烈。生利霞等[51]和Kooi等[52]的研究發現低氧脅迫下由于電子傳遞的最終受體氧缺乏，導致櫻桃根系呼吸速率降低，提供的能量減少，從而降低了根系的吸收能力，櫻桃植株在遇到低氧脅迫時自身會產生應激反應來抵抗逆境傷害，但隨著脅迫時間的延長，脅迫加劇，植株自身的防御體系被打破，根系活力降低。由于降雨不均、果園排水不良等，櫻桃根際經常遭受低氧脅迫，葉片光合能力降低，造成嚴重的經濟損失。

3.4 CO2

短期內CO2濃度的升高會提高植物的Lsp和Pn，使生物產量增加[53]，同時可以減輕非生物脅迫條件對植物的不利影響[54]。CO2升高上調了光合作用和蔗糖代謝必需酶的活性，降低了Gs和Tr，以更好的水分狀況提高了葉片的水分利用效率[55]。升高的CO2 濃度還可顯著減輕干旱和高溫條件的負面影響，例如光合作用抑制，生物量減少，葉綠素熒光偏斜和蛋白質氧化[54]。同樣，CO2濃度升高可通過改善酶促和非酶促的抗氧化劑防御系統來緩解各種非生物脅迫（包括干旱、高溫、鹽度和臭氧）對氧化應激的損害。CO2濃度升高可能還通過降低Gs、滲透速率、氣孔密度，提高水分利用效率、光合色素含量、根/莖生物量比率和土壤水分利用率，進而提高植物多樣性和生產力[55]。在CO2低濃度（400 μmol·mol-1）和高濃度（800 μmol·mol-1）氣候室中，3 個砧木的甜櫻桃Burlat 經過水淹處理7 d 后排水恢復7 d，發現澇漬降低了葉片光合作用速率，其Pn、Tr 和Gs 下降。植株中脯氨酸水平在低CO2 濃度比高CO2 濃度水澇脅迫更高，在對照CO2濃度條件下，Mariana2624 比Adara 更耐澇，兩者都比LC52 更耐澇；高CO2 濃度明顯增加了櫻桃樹體缺氧條件下的存活機會[50]。

4 展望

關于甜櫻桃光合作用的研究主要圍繞甜櫻桃光合基本特性展開，內在影響機制也尚未完全闡明。因此，筆者提出以下幾點建議：

第一，進一步明確甜櫻桃品種和砧木品種間光合基本屬性，探明甜櫻桃光合作用的遺傳規律和機制。

第二，探索影響甜櫻桃光合作用的內部單一因素和不同外部因素相互結合對甜櫻桃光合生理及作用機制方面的研究。

第三，深入探究多重脅迫、循環脅迫等逆境脅迫（如低溫、高溫、臭氧、高二氧化碳、干旱、水分、鹽等）對甜櫻桃光合速率及相關生理反應特點的影響。

第四，從光合酶體系、光合電子傳遞體系、光合去磷酸化機制等多種角度研究甜櫻桃光合作用生理機制，同時研究葉綠體細胞水平上末端產物種類和濃度、不同環境條件等對甜櫻桃光合作用過程中放出O2和PS Ⅱ電子傳遞活性，以探討果樹庫源關系的調控機制。

第五，探索提高單位面積群體光合能力的方法，研究甜櫻桃光合產物的轉化機制，是提高其經濟系數的新途徑，并與田間的實際生態條件相結合，加強主栽品種以單株和單位面積群體作為對象的光合研究，為生產上調整栽培密度[56]、優化群體結構、提高單位面積群體的光合利用率和實現高產優質提供理論基礎，從而選育高光效品種，提高甜櫻桃經濟產量。

第六，關于甜櫻桃的碳素同化物分配特點、糖由葉片向果實的運轉機制、核糖形態轉化的細節還有待于深入研究。同時，對甜櫻桃營養器官中碳素同化物的形態與轉化，碳素同化物的分配習性，不同節位葉片碳素同化物分配特點，碳素同化物的周年分配特點，果樹碳素營養的貯藏特性，果樹碳素營養的再利用等開展研究，穩定碳平衡關系。

第七，氮素含量充足與否直接關系到器官分化、形成及樹體結構的形成，研究氮素或其他樹體所需養分肥料在甜櫻桃生理上的作用。氮素對甜櫻桃樹體生長有調節作用，不僅能提高葉片的光合速率，還能增加光合葉面積，提高葉功能，延緩葉衰老，增加光合產物，促進光合產物及時運出，調節生長速度，提高坐果率，提高經濟效益。

第八，通過基因及蛋白質工程等研究甜櫻桃光合作用機制，明確甜櫻桃葉片光合作用器官的結構、光合膜蛋白的分子結構及其與功能的關系，為高效促進太陽能轉化為生物能以及提高甜櫻桃果實品質和產量提供可能；未來光合作用的研究將通過新一代轉基因技術與分子機制設計相結合的方法，培育高光效甜櫻桃品種，提高經濟產量。

參考文獻References：

[1] ZHANG Q J，ZHAO Y，YU K H，GU D J. A model system foroff season cherry production in Northern China[J]. Acta Horticulturae，2016，1130：179-184.

[2] FLORE J A，LAYNE D R. Photoassimilate production and distributionin cherry[J]. HortScience，1999，34（6）：1015-1019.

[3] FU Y M，LI H Y，YU J，LIU H，CAO Z Y，MANUKOVSKY NS，LIU H. Interaction effects of light intensity and nitrogen concentrationon growth，photosynthetic characteristics and qualityof lettuce （Lactuca sativa L. var. youmaicai）[J]. Scientia Horticulturae，2017，214：51-57.

[4] LANG G A. Underlying principles of high density sweet cherryproduction[J]. Acta Horticulturae，2005，667：325-336.

[5] ROPERT R，KELLER J D，LOESCHERWH，ROM C R. Photosynthesisand carbohydrate partitioning in sweet cherry：Fruitingeffects[J]. Physiologia Plantarum，1988，72（1）：42-47.

[6] KONDO S，HAYATA Y，TAMAKI M. Effects of environmentalconditions and canopy composition on photosynthesis and photosynthatetranslocation in fruiting sweet cherry trees[J]. EnvironmentControl in Biology，2001，39（1）：59-65.

[7] 吳亞維，馮建文，宋莎，趙凱，韓秀梅，羅昌國，鄭偉. 貴州中部避雨栽培對4 個甜櫻桃品種光合特性的影響[J]. 中國南方果樹，2019，48（3）：112-117.

WU Yawei，FENG Jianwen，SONG Sha，ZHAO Kai，HAN Xiumei，LUO Changguo，ZHENG Wei. Effects of sheltering cultivationin central Guizhou on photosynthetic characteristics of foursweet cherry varieties[J]. South China Fruits，2019，48（3）：112-117.

[8] 王順才，呼麗萍. 溫室栽培歐洲甜櫻桃‘紅燈和‘美早光合特性研究[J]. 果樹學報，2014，31（S1）：84-89.

WANG Shuncai，HU Liping. Study on photosynthetic characteristicsof European sweet cherry‘Hongdengand‘Tietoncultivatedin greenhouse[J]. Journal of Fruit Science，2014，31（S1）：84-89.

[9] 田田. 避雨栽培對櫻桃光合特性、果實發育及相關基因表達的影響[D]. 貴陽：貴州大學，2020.

TIAN Tian. Effects of rain shelter cultivation on photosyntheticcharacteristics，fruit development and related gene expression ofcherry[D]. Guiyang：Guizhou University，2020.

[10] 艾佳音，周朝輝，高闖，張琪靜. 美早甜櫻桃不同生育期光合特性及果實品質[J]. 甘肅農業大學學報，2022，57（4）：96-104.

AI Jiayin，ZHOU Chaohui，GAO Chuang，ZHANG Qijing. Photosyntheticcharacteristics and fruit quality of Tieton sweet cherryin different growth stages[J]. Journal of Gansu AgriculturalUniversity，2022，57（4）：96-104.

[11] 付瑩，卜現勇，張明清，張連忠. 不同砧木對‘紅燈甜櫻桃光合速率日變化的影響[J]. 山東農業大學學報（自然科學版），2009，40（1）：17-20.

FU Ying，BU Xianyong，ZHANG Mingqing，ZHANG Lianzhong.Effects of different rootstocks on the diumal variation ofthe photosynthetic rate of‘Hongdengsweet cherry[J]. Journalof Shandong Agricultural University （Natural Science Edition），2009，40（1）：17-20.

[12] 秦嗣軍，呂德國，杜國棟，劉國成. 5 種櫻桃砧木光合特性的初步研究[J]. 園藝學報，2006，33（4）：813-816.

QIN Sijun，L? Deguo，DU Guodong，LIU Guocheng. The preliminarystudy on photosynthetic characteristics of five cherryrootstocks[J]. Acta Horticulturae Sinica，2006，33（4）：813-816.

[13] LICHEV V，BEROVA M. Effects of rootstock on photosyntheticactivity and productivity in the sweet cherry cultivar Stella[J].Journal of Fruit and Ornamental Plant Research，2004，12：287-293.

[14] GON?ALVES B，MOUTINHO-PEREIRA J，SANTOS A，SILVAAP，BACELAR E，CORREIA C，ROSA E. Scion-rootstockinteraction affects the physiology and fruit quality of sweet cherry[J]. Tree Physiology，2006，26（1）：93-104.

[15] 楊江山，常永義，種培芳. 櫻桃不同節位葉片光合特性與解剖特征比較研究[J]. 果樹學報，2005，22（4）：323-326.

YANG Jiangshan，CHANG Yongyi，CHONG Peifang. Studieson the photosynthetic characteristics of leaves at different nodepositions and their comparative anatomy of sweet cherry[J].Journal of Fruit Science，2005，22（4）：323-326.

[16] 龔榮高，楊偉，梁國魯，張光倫. 甜櫻桃植株不同冠層部位光合特性及果實品質的研究[J]. 西北植物學報，2014，34（3）：581-586.

GONG Ronggao，YANGWei，LIANG Guolu，ZHANG Guanglun.Photosynthetic properties and fruit quality in different parts ofsweet cherry canopy[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2014，34（3）：581-586.

[17] 占峰，楊冬梅. 光照條件、植株冠層結構和枝條壽命的關系：以桂花和水杉為例[J]. 生態學報，2012，32（3）：984-992.

ZHAN Feng，YANG Dongmei. Relationships among light conditions，crown structure and branch longevity：A cases study in Osmanthusfragrans and Metasequoiagly ptostroboides[J]. ActaEcologica Sinica，2012，32（3）：984-992.

[18] VOSNJAK M，MRZLIC D，USENIK V. Summer pruning ofsweet cherry ：A way to control sugar content in different organs[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，2022，102（3）：1216-1224.

[19] LIU X Y，JIAO X L，CHANG T T，GUO S R，XU Z G. Photosynthesisand leaf development of cherry tomato seedlings underdifferent LED-based blue and red photon flux ratios[J]. Photosynthetica，2018，56（4）：1212-1217.

[20] 田永強，聶國偉，李凱，張曉萍，戴麗蓉. 日光溫室甜櫻桃葉片葉綠素含量影響因子初探[J]. 中國農學通報，2020，36（2）：64-67.

TIAN Yongqiang，NIE Guowei，LI Kai，ZHANG Xiaoping，DAILirong. Affecting factors of chlorophyll content of sweet cherryleaves in solar greenhouse[J]. Chinese Agricultural Science Bul- letin，2020，36（2）：64-67.

[21] G?TZ K P，CHMIELEWSKI F M，G?DEKE K，WOLF K，JANDER E，SIEVERS S，HOMANN T，HUSCHEK G，RAWELH M. Assessment of amino acids during winter rest and ontogeneticdevelopment in sweet cherry buds （Prunus avium L.） [J].Scientia Horticulturae，2017，222：102-110.

[22] QUENTIN A G，CLOSE D C，HENNEN L M H P，PINKARDE A. Down-regulation of photosynthesis following girdling，butcontrasting effects on fruit set and retention，in two sweet cherrycultivars[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2013，73：359-367.

[23] AYALA M，LANG G. Current season photoassimilate distributionin sweet cherry[J]. Journal of the American Society for HorticulturalScience，2018，143（2）：110-117.

[24] AYALA M，LANG G A. 13C photoassimilate partitioning insweet cherry （Prunus avium） during early spring[J]. Ciencia e investigaciónagraria，2015，42（2）：191-203.

[25] 李斌斌. 不同栽培模式對櫻桃生長發育及光合特性的影響[D].楊凌：西北農林科技大學，2018.

LI Binbin. Effects of different cuilttivattion patterns on growthand photosynthetic characteristics of cherry[D]. Yangling：NorthwestA & F University，2018.

[26] KHALMIRZAEV D，YENILEYEV N，ISLAMOV S，ABDIKAYUMOVZ. Photosynthetic productivity of leaves of sour cherryand sweet cherry in connection with crown forms[J]. Bulletinof Science and Practice，2020，6（12）：36-45.

[27] BONDARENKO P. Physiological basics of sweet cherry productivitydepending on rootstocks，interstems and plant density[J].Open Agriculture，2019，4（1）：267-274.

[28] 黃素平，馬曉麗，趙冬琦，呂秀蘭. 栽植密度對甜櫻桃光合特性、產量和果實品質的影響[J]. 中國南方果樹，2017，46（3）：148-151.

HUANG Suping，MA Xiaoli，ZHAO Dongqi，L? Xiulan. Effectsof planting density on photosynthetic characteristics，yieldand fruit quality of sweet cherry[J]. South China Fruits，2017，46（3）：148-151.

[29] ZHANG H M，HOU Q D，TU K，QIAO G，LI Q，WEN X P. Theeffects of rain- shelter cultivation on the photosynthetic characteristicsand chlorophyll fluorescence of sweet cherry （Prunusavium L.）[J]. Erwerbs-Obstbau，2021，63（4）：359-368.

[30] TIAN T，QIAO G，DENG B，WEN Z，HONG Y，WEN X P. Theeffects of rain shelter coverings on the vegetative growth andfruit characteristics of Chinese cherry （Prunus pseudocerasusLindl.）[J]. Scientia Horticulturae，2019，254：228-235.

[31] 王齊瑞，譚曉風，張琳. 覆草栽培對甜櫻桃生長及光合速率的影響[J]. 浙江農林大學學報，2006，23（1）：24-28.

WANG Qirui，TAN Xiaofeng，ZHANG Lin. Effects of strawmulch cultivation on growth and photosynthesis of Cerasus avium[J]. Journal of Zhejiang A & F University，2006，23（1）：24-28.

[32] 張卓，王磊，高潔，陳秋菊，王世平，張才喜. 透濕性反光膜覆蓋對設施甜櫻桃樹冠光照及果實品質的影響初報[J]. 中國果樹，2019（3）：54-56.

ZHANG Zhuo，WANG Lei，GAO Jie，CHEN Qiuju，WANGShiping，ZHANG Caixi. Preliminary report on the effect ofmoisture-permeable reflective film mulching on the canopy illuminationand fruit quality of sweet cherry in facility[J]. ChinaFruits，2019（3）：54-56.

[33] YAMAMOTO T，MIYAMOTO K. Effects of reflective sheetmulching on net photosynthesis，leaf character and fruit qualityof cherry and pear[J]. Environmental Control in Biology，2005，43（2）：71-82.

[34] PAPADAKIS I E，VENETI G，CHATZISSAVVIDIS C. Physiologicaland growth responses of sour cherry （Prunus cerasus L.）plants under short- term salt stress[J]. Acta Botanica Croatica，2018，77（2）：197-202.

[35] ARAS S，ESITKEN A，KARAKURT Y. Morphological andphysiological responses and some WRKY genes expression incherry rootstocks under salt stress[J]. Spanish Journal of AgriculturalResearch，2020，17（4）：e0806.

[36] 孟艷玲，劉慶忠，魏海蓉，王甲威. 鹽脅迫對甜櫻桃‘吉塞拉砧木光合指標的影響[J]. 北方園藝，2011（15）：1-5.

MENG Yanling，LIU Qingzhong，WEI Hairong，WANG Jiawei.Characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescenceparameters in‘Giselarootstocks under salt stress[J]. NorthernHorticulture，2011（15）：1-5.

[37] 束靖，劉素慧，張愛花，王金全，連昕宇. NaCl 脅迫對設施櫻桃幼苗光合特性、葉綠素熒光及滲透調節物質的影響[J]. 山西農業科學，2021，49（7）：834-838.

SHU Jing，LIU Suhui，ZHANG Aihua，WANG Jinquan，LIANXinyu. Effects of NaCl stress on photosynthetic characteristics，chlorophyll fluorescence and osmotic adjustment substances ofcherry seedlings in greenhouse[J]. Journal of Shanxi AgriculturalSciences，2021，49（7）：834-838.

[38] H?GLIND M，HANSLIN H M，MORTENSEN L M. Photosynthesisof Lolium perenne L. at low temperatures under low irradiances[J]. Environmental and Experimental Botany，2011，70（2/3）：297-304.

[39] ZHANG S R，LI Q K，MA K P，CHEN L Z. Temperature-Dependentgas exchange and stomatal/non- stomatal limitation to CO2assimilation of Quercus liaotungensis under midday high irradiance[J]. Photosynthetica，2001，39（3）：383-388.

[40] 楊曉華，戴桂林，聶國偉，李靜江. 甜櫻桃‘紅瑪瑙的光合特性研究[J]. 山西農業大學學報（自然科學版），2009，29（5）：423-426.

YANG Xiaohua，DAI Guilin，NIE Guowei，LI Jingjiang. Studieson photosynthetic characteristics of sweet cherry‘Hong Manao[J]. Journal of Shanxi Agricultural University（Natural ScienceEdition），2009，29（5）：423-426.

[41] 王順才，呼麗萍，王晨冰. 溫室甜櫻桃‘早大果光合作用與生理生態因子的關系[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），果樹學報第40 卷2014，42（9）：104-112.

WANG Shuncai，HU Liping，WANG Chenbing. Relationship betweenphotosynthesis and physio- ecological factors of sweetcherry‘Крупноплоднаяin greenhouse[J]. Journal of NorthwestA & F University （Natural Science Edition），2014，42（9）：104-112.

[42] VOSNJAK M，KASTELEC D，VODNIK D，HUDINA M，USENIKV. The physiological response of the sweet cherry leaf tonon- freezing low temperatures[J]. Horticulture Environmentand Biotechnology，2021，62（2）：199-211.

[43] 李新國，許大全，孟慶偉. 銀杏葉片光合作用對強光的響應[J].植物生理學報，1998，24（4）：354-360.

LI Xinguo，XU Daquan，MENG Qingwei. Response of photosynthesisto strong light in Ginkgo biloba L. leaves[J]. Acta PhytophysiologicaSinica，1998，24（4）：354-360.

[44] 張謹薇，孟清波，馬萬成，楊凱麗，王興龍，穆亞寧，李青云.LED 光源對辣椒幼苗生長和光合特性的影響[J]. 中國瓜菜，2021，34（6）：60-63.

ZHANG Jinwei，MENG Qingbo，MA Wancheng，YANG Kaili，WANG Xinglong，MU Yaning，LI Qingyun. Effects of LEDlight on the growth and photosynthetic characteristics of pepperseedling[J]. China Cucurbits and Vegetables，2021，34（6）：60-63.

[45] ARAS S，KELES H，BOZKURT E. Shading treatments improvedplant growth and physiological responses of sweet cherryplants subjected to salt stress[J]. Al?nteri Zirai Bilimler Dergisi，2021，36（1）：66-70.

[46] KENJI B，IKUO K. Effects of artificial shading in summer onphotosynthesis，carbohydrate accumulation and fruit set in thefollowing spring in sweet cherry （Prunus avium） grown in warmareas[J]. Horticultural Research，2005，4（1）：69-73.

[47] 孫旭科，余柯達，傅麗娜，孟祥麗，郭衛東，陳文榮. 干旱脅迫對4 種砧木櫻桃嫁接苗光合生理的影響[J]. 浙江大學學報（農業與生命科學版），2012，38（5）：585-592.

SUN Xuke ，YU Keda ，FU Lina ，MENG Xiangli ，GUO Weidong，CHEN Wenrong. Effects of drought stress on the photosyntheticphysiology of four kinds of rootstocks of cherry graftedseedlings[J]. Journal of Zhejiang University （Agriculture &Life Sciences），2012，38（5）：585-592.

[48] WANG J，GUAN J，LV X L. Effects of drought stress on leaf gasexchange parameters in development of sweet cherry fruit[C]//Proceedings of the 2018 7th International Conference on Energy，Environment and Sustainable Development （ICEESD 2018），Amsterdam：Atlantis Press，2018：404-407.

[49] MARINO G，HAWORTH M，SCARTAZZA A，TOGNETTI R，CENTRITTO M. A comparison of the variable J and carbon-isotopiccomposition of sugars methods to assess mesophyll conductancefrom the leaf to the canopy scale in drought- stressedcherry[J]. International Journal of Molecular Sciences，2020，21（4）：1222.

[50] P?REZ-JIM?NEZ M，HERNANDEZ-MUNUERA M，PI?EROM C，LOPEZ-ORTEG A G，DEL AMOR F M. Are commercialsweet cherry rootstocks adapted to climate change？ short- termwaterlogging and CO2 effects on sweet cherry cv.‘Burlat[J].Plant，Cell & Environment，2018，41（5）：908-918.

[51] 生利霞，馮立國，束懷瑞. 低氧脅迫下鈣對櫻桃砧木根系抗氧化系統及線粒體功能的影響[J]. 中國農業科學，2008，41（11）：3913-3919.

SHENG Lixia，FENG Liguo，SHU Huairui. Effect of calcium onthe functions of antioxidant systems and mitochondria in cherryrootstock roots under hypoxia stress[J]. Scientia Agricultura Sinica，2008，41（11）：3913-3919.

[52] 生利霞，巴金磊，馮立國，王猛，束懷瑞. 低氧脅迫對櫻桃根系呼吸功能及氮代謝的影響[J]. 內蒙古農業大學學報（自然科學版），2012，33（S1）：23-27.

SHENG Lixia，BA Jinlei，FENG Liguo，WANG Meng，SHUHuairui. Effects of hypoxia stress on the respiratory functionand nitrogen metabolism of cherry roots[J]. Journal of InnerMongolia Agricultural University （Natural Science Edition），2012，33（S1）：23-27.

[53] VAN DER KOOI C J，REICH M，L?W M，DE KOK L J，TAUSZ M. Growth and yield stimulation under elevated CO2and drought：A meta- analysis on crops[J]. Environmental andExperimental Botany，2016，122：150-157.

[54] ABDELGAWAD H，FARFAN- VIGNOLO E R，VOS D D，ASARD H. Elevated CO2 mitigates drought and temperature-inducedoxidative stress differently in grasses and legumes[J].Plant Science，2015，231：1-10.

[55] JIANG Y L，XU Z Z，ZHOU G S，LIU T. Elevated CO2 can modifythe response to a water status gradient in a steppe grass：Fromcell organelles to photosynthetic capacity to plant growth[J].BMC Plant Biology，2016，16（1）：157.

[56] 蘇丹，胡明文，蓬桂華，朱文超，廖芳芳，宋拉拉. 種植密度對辣椒DU01 光合特性及產量的影響[J]. 中國瓜菜，2022，35（2）：67-71.

SU Dan，HU Mingwen，PENG Guihua，ZHU Wenchao，LIAOFangfang，SONG Lala. Effects of plant density on photosyntheticcharacteristics and yield of pepper cultivar DU01[J]. ChinaCucurbits and Vegetables，2022，35（2）：67-71.1244