鐵膜在水稻重金屬脅迫中的作用研究綜述

摘 要 我國水稻種植區域廣泛，是主要的糧食作物之一。環境中的重金屬鉈會通過水稻根系進入植株體內，進而影響植物的生長發育，若通過食物鏈進入人體，也會對人類的健康造成嚴重威脅。鐵膜是植物根表適應環境而形成的一層鐵氧化物膜。為研究根表鐵膜對水稻吸收重金屬過程的影響，從重金屬對人體的危害、與植物之間的互作及鐵膜在重金屬脅迫下的解毒機制等方面展開綜述，在宏觀及分子層面上提出了3個研究方向探究鐵膜在水稻重金屬脅迫中的作用。

關鍵詞 鐵膜；重金屬；水稻

中圖分類號：S511；X173 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.074

我國部分城鎮耕地已出現嚴重的重金屬污染現象，主要有Cd（鎘）、Hg（汞）、As（砷）、Pb（鉛）、Cu（銅）等金屬元素。我國每年因土壤重金屬污染造成的經濟損失高達200億元。世界上超過60%的人以水稻為主食，人類活動導致土壤中的重金屬含量日益增多，稻米中累計增加的重金屬直接威脅著人體健康。其中重金屬TI（鉈）具有一定的化學活性，易被植物的根吸收，進而影響植物生長發育，還能富集到食物鏈中，在生物體內積累并對生物產生毒性影響。水稻在生長發育過程中為了長期適應淹水環境，其根部結構會發生特殊的生理變化而形成大量的通氣組織，通氣組織向水稻根際釋放氧氣和氧化性物質，而根際中的有機質等還原型物質被氧化后附著在根表形成鐵膜，其通過吸附和共沉淀等作用影響著土壤中許多金屬元素的化學行為及生物有效性。

1 重金屬對人體的危害

重金屬一般指密度大于4.5 g·cm-3的金屬，如鉛（Pb）、鎘（Cd）、鉻（Cr） 、汞（Hg）、銅（Cu）、金（Au）、銀（Ag）等。有些重金屬通過食物進入人體，干擾人體正常生理功能，危害人體健康，被稱為有毒重金屬。人體對重金屬的積累程度通常隨著接觸程度和接觸時間的增加而增加。

水稻受重金屬鉈污染嚴重，鉈中毒最主要的傳播途徑是食品中富含鉈，并且經由食物鏈及被污染的灌溉水進入人體。在我國貴州省回龍寨汞鉈礦床的開發冶煉過程中，鉈經由自然風化途徑釋放至當地環境中，當地村民在長時間食用含鉈量超標的土壤栽培出的農產品后，出現了鉈中毒問題。據監測，當地土壤中鉈的含量在1.5～124.0 mg?L-1，遠高于國家環境標準規定的限值[1]。急性鉈中毒能造成人體神經系統損害、脫發、腹痛及呼吸、肝腎功能衰竭等癥狀，在嚴重情況下，鉈中毒甚至會危及生命。鉈的生物積累對生態環境和人類健康都會造成嚴重危害。

2 重金屬與植物之間的互作

大量研究表明，重金屬在植物體內的累積受土壤類型和污染源的影響。重金屬能在許多植物的根部和芽中累積，且重金屬的濃度會比土壤溶液中的濃度高幾個數量級。不同植物體內的金屬分布和遷移模式也存在差異，芹菜根系組織中的鉈含量比莖葉中的鉈含量低，而胡蘿卜和洋蔥莖葉中的鉈含量比根系組織高1.5～10.0倍[2]。此外，重金屬在農作物中的分布也會受到外界重金屬濃度的影響，隨著外界濃度的升高，農作物的根和莖中的重金屬濃度也會呈直線上升。

3 鐵膜的形成

近年來，人們越來越關注利用自然和人工濕地系統進行廢水處理。在這2個生態系統中，處理污物的能力與生長在濕地的植被聯系緊密。濕地植物長期生長在淹沒或浸沒的環境中，浸沒的土壤一般是厭氧的，氧化還原電位較低，當大量的還原性離子被植物吸收后會嚴重影響植物正常的生長發育。因此，長期生長在積水土壤中的植物已發展出適應水淹環境的保護機制，其中之一就是在根部表面形成紅褐色的氧化鐵膜，將根包裹起來，抑制還原性物質的吸收。已發現濕地植物的根在淡水環境和咸水環境中都能形成鐵膜。鐵膜的形成在濕地生態系統的內部反應中起著重要作用，主要影響植物對鐵元素及其他重金屬元素的吸收，以及潛在地促進有機物降解。

相關研究報道，濕地植物為了適應環境，植株的某些形態結構會發生特殊的改變，植物體內會形成非常多的通氣組織。這種結構的改變能讓植株將大氣中的氧氣通過葉片運輸到根部，再由根部組織釋放到根際中，使土壤中的還原性物質Fe2+、Mn2+大量被氧化，而通過氧化反應形成的鐵錳氧化物能在水稻等其他濕地植物的根表沉積，呈膠膜狀態[3]。根表鐵膜的強吸附性和特殊的電化學性能，使得外界環境中存在的陰陽離子能更好地吸附在植物根系表面，對重金屬有吸附或共沉淀作用[4-5]；也有相關研究報道植物根表鐵膜以螯合作用沉積重金屬[6]。

目前，對根表鐵膜的研究方向主要有2個。1）根據鐵膜特性和存在部位，研究根表增加鐵膜對土壤-野生濕生植被重金屬元素遷移轉運的影響。2）農作物如水稻根系根表鐵膜對營養元素的富集、吸收及重金屬污染的控制問題。總之，這些研究旨在深入了解根表鐵氧化物膜的作用機制，并探索其在環境保護和農業生產中的應用前景。

4 鐵膜在植物重金屬脅迫中生態學效應

植物根部泌氧誘導形成的根表鐵膜，可作為植物根部與重金屬元素接觸的第一道屏障，會促進重金屬離子在植物根部鐵膜的吸附沉積，從而抑制重金屬元素向植物體內的遷移，減少重金屬元素對組織器官的危害。

濕地植物的根表鐵膜對Cd2+、Pb2+等二價陽離子有強烈的富集作用[7]。李開葉等研究表明，植物根表鐵膜含量與鐵膜中Cd、As含量呈正相關關系[8]。張秀等研究發現，根表鐵膜的含量與鐵膜中As的含量呈顯著正相關關系[9]。李瑩等研究發現，濕地植物根表鐵膜中Fe含量的增加有利于促進Cd、Pb、As元素在根表沉積，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As元素進入植物體內[10]。根表鐵膜與水稻各部位鎘含量及轉運系數呈顯著負相關關系[11]。在一定程度上，植物根表的鐵膜對于重金屬的脅迫是有一定屏障作用的。

但也有研究表明，根表鐵膜可以作為其他元素的儲存中心，促進植物對重金屬離子的吸收[12]。蔡妙珍等研究發現，根表覆有鐵膜的水稻在含磷營養液中培養24 h后，其根表鐵膜對磷的富集量是無鐵膜水稻的2～4倍[13]；同時，水稻品種秈稻IR64根表鐵膜數量大于水稻品種粳稻（Azucena），秈稻IR64根表鐵膜對磷的富集作用也明顯高于粳稻。這表明鐵膜數量越多，對磷的富集作用越強，即使在淹水降低土壤磷有效性的條件下，水稻仍能吸收根表鐵膜富集的磷，維持正常的生長發育，主要原因在于鐵氧化物膠膜有較多的負電荷基團，使鐵膜成為鋅的富集庫，從而增加了水稻對鋅的吸收。

5 鐵膜對植物在重金屬脅迫下的解毒機制

目前關于植物在重金屬脅迫下的解毒機制研究主要包括以下4方面。

1）植物地下部根際分泌物研究。植物根際分泌物的成分復雜，如可溶性的大分子和有機小分子：有機酸、氨基酸和糖類，以及不溶性物質。根部分泌物在金屬耐受性中作用最明顯的例子是蕎麥通過根部分泌有機酸和Al（鋁）的解毒過程，草酸在葉子中積累無毒的Al-草酸鹽來應對Al脅迫，進行內部和外部解毒[14]。有研究發現，水稻根內草酸的含量與植物體內TI的吸收量呈極顯著正相關關系，推測TI與草酸能夠形成化合物從而降低水稻體內TI+含量，提高對TI的耐受[15]。

2）植物抗氧化研究。重金屬脅迫下植物的防御機制主要由非酶性抗氧化劑和抗氧化保護酶組成。相關研究表明，硅和鉀在水稻生長發育過程中能提高抗氧化酶的活性，通過特殊的生理生化反應清除自由基，從而對抗重金屬脅迫[16]。

3）金屬硫蛋白（Metallothioneins，MTs）。MTs是一類含Cys（半胱氨酸）殘基的金屬結合蛋白，主要存在于細胞質中且分子量極低。MTs對重金屬有很強的親和性，可與Cu、Zn、Pb、Cd等重金屬絡合。水稻金屬硫蛋白OsMT1e基因能通過螯合細胞內過量的Cd和Cu來緩解重金屬對水稻的危害，對提高水稻對重金屬耐受性機理的理解及其潛在的應用具有重要的意義。

4）ABC載體（ATP-binding cassette transporters）。

ABC載體是一類多樣性的跨膜轉運蛋白家族。付珊等人通過Cas9基因編輯技術構建水稻ABC轉運蛋白基因OsABCG36的敲除突變體，以闡明其在水稻中的生物學功能。研究結果表明OsABCG36定位于細胞膜上，通過將Cd或者Cd復合物外排出根細胞來提高水稻對Cd的耐受性[17]。

6 結語

目前，關于水稻根表鐵膜對重金屬的吸收轉運的研究大多集中在Cd、Pb、As、Al及Se等重金屬，鐵膜對水稻吸收重金屬鉈的影響與機制的相關報道也不多。具體可以從以下3個研究方向進行探索。

1）在宏觀上研究鐵膜形成背后的鐵平衡機理，可對檢測鐵膜表征形態的技術進行優化升級，或者將重點放在分子生物學水平上，研究鐵膜的形成及作用機制，進一步明確鐵膜存在的必要性，并通過對根表鐵膜進行合理調節，為提高食品品質、食品安全提供理論依據，為濕地植物中重金屬的污染防治提供合理的防治及修復措施。

2）可研究水稻根表鐵膜的存在對水稻吸收重金屬鉈的影響與機制，從生理生化指標上，如水稻根部的鉈吸收量、莖葉的鉈吸收量、相關的抗氧化物酶活性（如超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶及谷胱甘肽還原酶等）。

3）在分子層面上，研究水稻根表有無鐵膜對重金屬鉈脅迫下水稻根部的代謝組、轉錄組及兩組學聯合分析之間的影響差異，初步闡明鐵膜對水稻鉈吸收的影響與機制。在代謝組學分析中，可重點檢測有機酸類代謝物、氨基酸類代謝物及其他關鍵代謝物，探究水稻根表鐵膜的增加對于水稻根際分泌物的影響，找出相較于對照組（水稻根表不形成鐵膜）上調或下調的差異代謝物并進行富集分析，找出相關的代謝途徑；在轉錄組學分析中，可篩選出相關的差異基因并進行GO（Gene Ontology）、KEGG（ Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）富集分析（有參、無參），構建有無鐵膜條件下水稻根部鉈吸收差異的基因調控網絡；代謝組學與轉錄組學聯合分析，通過關鍵代謝物及關鍵基因挖掘出兩者之間的聯系，并繪制相關的調控網絡途徑，揭示水稻根表鐵膜的存在對于水稻吸收重金屬鉈的影響機制。

因此，開展鐵膜對水稻吸收重金屬鉈的影響研究，從轉錄組及代謝組等層面揭示其機制，對于控制水稻重金屬鉈的污染風險，保障糧食安全有重要意義。

參考文獻：

[1] XIAO T F， GU H J.Naturally occurring thalliu：a hidden geoenvironmental health hazard[J].Environment International，2004，30（4）：501-507.

[2] PAVL??KOV? J，ZB?RAL J，SMATANOV? M，et al.Uptake of thallium from naturally-contaminated soils into vegetables[J].Food Additives and Contaminants，2006，23（5）：484-491.

[3] 江婧.根際微域重金屬形態變化及其遷移轉化研究[D].南昌：南昌大學，2012.

[4] 劉春英，陳春麗，弓曉峰，等.濕地植物根表鐵膜研究進展[J].生態學報，2014，34（10）：2470-2480.

[5] 沈小雪，李瑞利，柴民偉，等.深圳灣典型紅樹植物根表鐵膜及其重金屬富集特征[J].環境科學，2018，39（4）：1851-1860.

[6] 陳琳，李晨光，單欣，等.水生態修復植物生物活性評價與應用[J].環境科學與技術，2021，44（11）：159-166.

[7] 李方，邢承華，蔡妙珍，等.根表鐵膜、錳膜對水稻鋁吸收和運輸的影響[J].浙江大學學報（農業與生命科學版），2010，36（3）：335-340.

[8] 李開葉，趙婷婷，陳佳，等.不同有機物料對水稻根表鐵膜及砷鎘吸收轉運的影響[J].環境科學，2021，42（4）：2047-2055.

[9] 張秀，郭再華，杜爽爽，等.砷脅迫下水磷耦合對不同磷效率水稻根表鐵膜及其各部位砷含量的影響[J].生態毒理學報，2013，8（2）：172-177.

[10] 李瑩，張洲，楊高明，等.濕地植物根泌氧能力和根表鐵膜與根吸收重金屬的關系[J].生態環境學報，2022，31（8）：1657-1666.

[11] 張明富，王松，李佳原，等.乙烯和水分管理對水稻Cd積累和健康風險指數的影響[J/OL].熱帶作物學報：1-15[2023-03-22].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1019.S.20221230.1105.001.html.

[12] 張云慧，杜平，秦曉鵬，等.不同濃度鋅處理下水稻幼苗對鎘的累積效應[J].環境科學研究，2020，

33（3）：761-768.

[13] 蔡妙珍，羅安程，章永松，等.水稻根表鐵膜對磷的富集作用及其與水稻磷吸收的關系[J].中國水稻科學，2003，17（2）：187-190.

[14] JENTSCHKE G，GODBOLD D L. Metal toxicity and ectomycorrhizas[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（2）：107-116.

[15] 劉芳，王摸云，楊睿祺，等.重金屬鉈脅迫下水稻（Oryza sativa L.）根草酸含量與鉈吸收的關系[J].中國農業科技導報，2021，23（3）：34-40.

[16] LI L F， AI S Y， LI Y C，et al.Exogenous silicon mediates alleviation of cadmium stress by promoting photosynthetic activity and activities of sntioxidative enzymes in rice[J].Journal of Plant Growth Regulation，2018，37（2）：602-611.

[17] 付珊.水稻ABC轉運蛋白OsABCG36的耐鎘分子機制研究[D].南寧：廣西大學，2019.

（責任編輯：劉寧寧）

收稿日期：2023-04-17

作者簡介：廖文青（1997—），女，廣東梅州人，在讀碩士，研究方向為生物化學與分子生物學。E-mail：304104181@qq.com。