冬季東寨港微微型浮游植物豐度、分布及影響因素*

石彭蘭 王強俊譚佐莉 趙思弈湯錦銘 黃志雄 高樹基, 徐 敏

冬季東寨港微微型浮游植物豐度、分布及影響因素*

石彭蘭1, 2王強俊1, 3譚佐莉1, 2趙思弈1, 3湯錦銘4黃志雄1高樹基1, 4徐 敏1①

(1. 海南大學南海海洋資源利用國家重點實驗室 海南海口 570228; 2. 海南大學生態與環境學院 海南海口 570228; 3. 海南大學海洋學院 海南海口 570228; 4. 近海海洋環境科學國家重點實驗室 廈門大學海洋與地球學院 福建廈門 361102)

微微型浮游植物是水環境生態碳匯的重要基石之一, 也是初級生產的重要執行者。選取了一個典型的陸海交界關鍵帶環境——海南東寨港入海口水域, 采集了東寨港紅樹林保護區開闊水域、入港河流和新埠海海端的微微型浮游植物的樣品, 通過流式細胞儀分析技術對樣品進行分析, 以探究它們在東寨港水域中的豐度、分布及環境指示意義。結果表明, 冬季水域微微型浮游植物以真核浮游植物(Eukaryote, Euk)和聚球藻(, Syn)兩大類群為主, 其中聚球藻有兩個亞群, 分別為富含藻藍蛋白聚球藻(Phycocyanin-rich, PC)和富含藻紅蛋白聚球藻(Phycoerythrin-rich, PE)。Syn-PC、Syn-PE和Euk在東寨港水域表層水體的平均豐度分別為(2.61×104±1.09×104)、(3.06×104±7.05×103)、(1.56×105±8.03×104) cells/mL, 底層水體的平均豐度分別為(2.64×104±1.38×104)、(3.17×104±3.81×103)、(1.57×105±1.05×105) cells/mL; 河流和新埠海海端的平均豐度分別為(1.45×105±1.34×105)、(6.21×103± 9.13×103)、(2.84×105±2.26×105) cells/mL。結果顯示, 在不同水域中, Euk的平均碳生物量占比最高。相關性分析結果表明, 溫度、鹽度和pH是影響微微型浮游植物分布的主要因素。溫度與底層水體中Syn-PC和Euk顯著正相關, 與Syn-PE顯著負相關; 鹽度與Syn-PC和Euk存在顯著負相關關系, 與Syn-PE顯著正相關; pH與Syn-PC顯著負相關, 與Syn-PE顯著正相關。該研究結果豐富了對微微型浮游植物的認識, 補充了東寨港保護區開闊水域基礎數據的空缺。

微微型浮游植物; 葉綠素; 流式細胞技術; 聚球藻; 真核藻

浮游植物是海洋生態系統中最主要的初級生產者, 是生物泵的重要基礎結構和碳匯環節中的重要部分, 在物質循環、能量流動和信息傳遞中起到重要作用(王曉敏等, 2017)。浮游植物的光合固碳占全球光合固碳總量的一半, 驅動大氣CO2不斷向海洋融入, 是重要的碳匯過程之一(高坤山, 2014)。浮游植物可分為不同類群, 根據粒徑大小, 可將浮游植物分為小型浮游植物(20～200 μm)、微型浮游植物(2.0～20 μm)和微微型浮游植物(0.2～2.0 μm)(鄭耀洋等, 2016)。微微型浮游植物(Picophytoplankton)又可分為微微型光合原核浮游植物(Prokaryotes)和微微型真核浮游植物(Pico-Eukaryotes, Euk); 微微型光合原核浮游植物包括原綠球藻(, Pro)和聚球藻(, Syn), 聚球藻又可分為富含藻紅蛋白的聚球藻(Phycoerythrin-rich, PE)和富含藻藍蛋白的聚球藻(Phycocyanin-rich, PC)(楊琳等, 2012)。

目前關于對微微型浮游植物的研究, 在非極地海區較為普遍。Glover等(1985)研究光合速率發現, 緬因州海域小于3 μm的微微型浮游植物是初級生產力的主要貢獻者。Moreira-Turcq等(1998)報道, 普帖夫海(北冰洋邊緣海)的深度越深微微型浮游植物的生物量就越少, 然而在該海域水深20～30 m依然可以發現微微型真核浮游植物的存在, 說明在0～1 °C的低溫情況, 大量的微微型浮游植物仍然可以進行光合作用。我國關于海洋微微型浮游植物分布的研究主要集中于近岸和遠洋, 例如北部灣近岸海域(趙越等, 2019)、黃渤海(宋倫等, 2016)、東海近岸海域(孫軍等, 2009)、南海(Gui, 2020)等, 在珠江口、長江口、黃河三角洲等一些大流域入海口也有關于微微型浮游植物的研究(何青等, 2009; 王育紅等, 2013; 張霞等, 2013), 相比之下小流域入海口的相關研究明顯不足, 對東寨港微微型浮游植物的分布等研究較少。

東寨港是我國第一個紅樹林保護區。近年來, 在全球氣候變暖的自然因素和圍塘養殖、生活污水排放等人為因素的干擾下(顏秀花等, 2019), 東寨港水域水體污染程度加劇, 沖擊了紅樹林生態系統生物多樣性, 使紅樹林面積大幅下降(李棉巧等, 2021), 降低了紅樹林生態系統服務功能, 影響了東寨港紅樹林的儲碳量和碳匯能力(李翠華等, 2020)。東寨港水體從2005年開始被污染, 到2008年時有機污染已經達到4級的輕度污染, 水體富營養化水平高(李鵬山等, 2010)。從2009～2016年東寨港海水養殖區的有機污染由嚴重變為中度污染, 富營養水平由高變低(李仕平等, 2017), 同期間的2015年8月東寨港水域受到多環芳烴的污染嚴重, 比珠三角流域、遼河、灤河、莫斯科河和希臘北部水域還嚴重(張禹等, 2016)。目前, 隨著我國對生態保護力度的不斷加大, 對于如何防治東寨港紅樹林保護區內的水體污染也逐漸受到人們的重視, 有研究表明微微型浮游植物在水體中的豐度和分布能反映出水體的污染程度(孫曉慶等, 2008), 通常微微型浮游植物在寡營養水域中占優勢, 在營養豐富的環境中所占的比例則相對較少, 因此可以根據微微型浮游植物的占比變化, 判斷不同水域營養狀況。因此, 本研究擬通過對東寨港保護區開闊水域的微微型浮游植物的豐度和分布進行調查研究, 豐富對東寨港水域微微型浮游植物認識, 同時補充現有數據, 為后續進一步探究東寨港水體污染程度演變以及生態環境保護提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域

本調查研究于2022年1月5日在海南海口東寨港保護區開闊水域(110°32′～110°55′E, 19°51′～20°01′N)及其水域周邊近岸河流和海端進行。在東寨港水域設置14個站位(S1～S14), 在5條近岸河流設置6個站位(分別為R1演豐西河、R2演豐東河、R3和R3-1三江河、R4演州河、R5珠溪河), 在新埠海設置海端站位SW (圖1)。東寨港水域站位經緯度使用船載CTD的GPS衛星定位獲得數據, 近岸河流和海端點站位經緯度使用手機GPS衛星定位獲得數據。

1.2 樣品采集與處理

本調查采取的樣品分別為在東寨港水域設置的14個站位的表層和底層水樣品(表1), 6個河流站位的表層水樣品和海端站位SW的表層水樣品。水樣取自表層水(水表以下約0.5 m), 底層水(離水底約0.5 m)。水樣經200 μm孔徑篩絹預過濾后分裝到500 mL HDPE棕色不透光樣品瓶, 避光低溫保存直到運送達實驗室進行處理。水樣搖勻后取200 mL過濾于450 °C預燒4 h的GF/F濾膜上, 濾膜放入2 mL凍存管中, 于–80 °C冰箱內存儲, 用于葉綠素(chl)含量的測定。

HDPE樣品瓶中的水樣用20 μm篩絹過濾進5 mL離心管內充分潤洗后棄去, 重復潤洗三次后再次過濾10～15 mL于離心管。移液槍吸取過濾的水樣1.4 mL于2 mL對應編號凍存管內, 再向每個凍存管加入0.2 mL 0.22 μm預過濾的4%多聚甲醛組織細胞固定液(終濃度為0.5%), 擰緊凍存管蓋子后上下顛倒震蕩, 使水樣與細胞固定液充分混合, 固定后的最終體積為1.6 mL。每個站位水樣重復以上步驟。震蕩后的樣品置于4 °C冰盒黑暗固定15 min后轉移至-80 °C冰箱直至樣品后續使用流式細胞技術檢測。

1.3 樣品的測定方法

1.3.1 水體基礎水文參數測定 東寨港水域采樣站位和走航線路的水體理化參數測定使用船載的溫鹽深度剖面儀(CTD)和多參數水質分析儀(WTW)測量, 現場測定得到的水體表底層理化參數分別有溫度、鹽度、pH、深度、光照強度(PAR)和水體溶氧(DO)濃度等。河流站位和海端站位使用溫度計、鹽度計現場分別測得溫度和鹽度。葉綠素濾膜用新配制的濃度為95% (體積比)的丙酮避光-20 °C萃取16～ 20 h后, 用熒光儀(Trilogy)測定葉綠素的質量濃度。

注: a: 采樣區域; b: 東寨港入港河流(R)及新埠海海端(SW)站位; c: 東寨港采樣站位(S)

表1 東寨港站位水深參數

Tab.1 The water depth parameter in the Dongzhai Harbor stations during the period of sampling

1.3.2 微微型浮游植物細胞豐度和分類 根據浮游植物的自發熒光特性, 采用流式細胞儀(Becton- Dickinson AccuriTM C6)對微微型浮游植物進行分類和計數。在BD Accuri C6波長為488 nm的綠色激發光激發下, 聚球藻中含有的藻紅素和葉綠素可在560～590 nm和658 nm處分別激發出橙色熒光(FL2)與紅色熒光(FL3)。原綠球藻和微微型真核藻類中含有葉綠素, 能發出紅色熒光, 從而區分出可以發射橙色熒光的聚球藻(趙相偉等, 2020)。另外, 根據前向散射光(FSC)可以直接表征細胞或者微粒大小的作用, 分出原綠球藻與微微型真核藻類群(Wei, 2019), 以熒光微球(Beads)大小作為內部參照, 可以估算出檢測細胞類群的大小(Zhao, 2010)。細胞顆粒較小、葉綠素信號較弱的是原綠球藻, 細胞顆粒大、葉綠素含量信號相對較強的是微微型真核藻(寧修仁等, 2003)。使用BD Accuri C6測定微微型浮游植物的具體操作方法和BD Accuri C6 Software的使用方法詳見文獻(趙越等, 2019; Wang, 2021)。

1.3.3 微微型浮游植物碳生物量估算 目前微微型浮游植物的生物量通常按照各類群的碳轉換系數來估算。但是對于不同海域, 不同的微微型浮游植物類群碳轉換系數會存在很大差異。根據中國科學院青島生物能源與過程研究所等(2016)提出的海洋微微型浮游植物固碳量的估算方法進行碳生物量估算。

1.4 數據處理與分析方法

本文涉及的數據可視化繪圖使用Surfer15和OriginPro。表底層間單因素方差分析使用MC-EXCEL。SPSS19.0進行Pearson相關性分析(雙尾檢驗)微微型浮游植物細胞豐度和環境參數的相關性關系, 以<0.05表示顯著性差異。

2 結果

2.1 東寨港水文參數和水體葉綠素a分布

東寨港水域表層溫度范圍是20.76～22.26 °C, 平均溫度為(21.12±0.41) °C (圖2a, 2b); 底層水體的溫度為20.62～22.21 °C, 平均溫度為(20.91±0.42) °C; 且深度越深溫度越低(圖2c)。溫度整體呈現出西岸高東側低的分布形式。表底層溫度并無顯著差異(>0.05)。近岸河流和海端的站位表層平均溫度為(22.03±0.26) °C (表2)。采集的河流端鹽度的最低值為0, 最高為三江河的R3-1站位5.10; 海端鹽度為33.00 (表2)。

港內表層水體鹽度平均值為28.95±3.24 (圖2d, 2e), 最高值為32.24, 出現在距鋪前灣(海端)最近的S12站位, 主要是受到外海水的影響; 由于受到珠溪河水匯入的影響(圖2e), S10站位鹽度最低為19.19。東寨港保護水域底層水鹽度平均值為30.92±1.74, 底層水鹽度高于表層水(圖2f), 說明高鹽外海水由底層入侵進入東寨港內。

表2 近岸河流和新埠海海端站位(SW)水體環境參數及各類群細胞豐度

Tab.2 The environmental parameters and various groups of cells abundance in the water column in nearshore rivers and at the sea end station (SW) of the Xinbu Sea

注: 表中Syn-PC、Syn-PE和Euk分別表示富含藻藍蛋白聚球藻、富含藻紅蛋白聚球藻和微微型真核浮游植物, “—”為無數據。

研究水域表底層pH分布較均勻, 表底層差距小。表底層水體pH平均值分別為8.07±0.11和8.13± 0.04 (圖2g～2i), 東寨港表底層水體呈弱堿性。表層水體的溶解氧(DO)濃度介于296.8～346.6 μmol/L, 平均濃度為(324.0±18.6) μmol/L; 水體中部DO普遍比近岸高(圖3a)。底層水體DO值顯著低于表層水體(<0.01), DO均值為(285.1±5.8) μmol/L, 范圍介于274.1～300.9 μmol/L(圖3b)。

東寨港水域表層葉綠素的含量在1.79～4.57 μg/L, 平均含量為(3.27±0.85) μg/L; 其中含量最高為S10站位, 最低值為S1站位(圖3c)。底層葉綠素的含量介于2.24～4.92 μg/L, 平均含量為(3.45±0.89) μg/L,位于珠溪河河口附近的S10站位也明顯比其他非河口區域高(圖3d), 可能是珠溪河輸入影響。表底層葉綠素之間的含量無顯著性差異(>0.05)。冬季東寨港水域葉綠素整體呈現南邊低北邊高、中部低沿岸高、非河口低靠近河口高的分布形式(圖3c, 3d)。東寨港冬季葉綠素的含量顯著高于平均含量只有0.53 μg/L的珠江口流域(張霞等, 2013)。本研究河流站位的葉綠素介于4.09～86.11 μg/L之間, 平均含量為(30.66± 34.60) μg/L, 其中最高值出現在珠溪河的R5站位, 可見東寨港周邊支流淡水的葉綠素含量比咸水得高。

2.2 聚球藻豐度分布

2.2.1 富含藻藍蛋白聚球藻(Phycocyanin-rich, PC)豐度分布 東寨港保護水域內, 表層水體Syn-PC豐度在1.42×104～5.29×104cells/mL之間, 平均豐度為(2.61×104±1.09×104) cells/mL, 平均細胞大小為(0.77±0.01) μm(圖5a, 表3)。表層水體Syn-PC站位與站位之間的豐度差距較大, 呈現中部區域明顯低于四周的分布形式, 其中水域中部S5站位豐度最低, 靠近珠溪河入口處的S10站位最高(圖4a)。底層水體Syn-PC的豐度在1.06×104～5.93×104cells/mL之間, 平均豐度為(2.64×104±1.38×104) cells/mL(圖5b); 豐度分布形式總體與表層水體相似, 呈現東部沿岸和南部的幾個站位高, 北部、中部和西部沿岸低的趨勢, 但是底層S10站位的Syn-PC低于其表層(圖4b)。河流端站位Syn-PC的豐度平均為(1.45×105±1.34×105)cells/mL,其中最高豐度為珠溪河的R5站位3.73×105cells/mL, 明顯高于東寨港保護區域和新埠海海端SW站位(豐度為1.01×104cells/mL)(表2, 圖5c)。

2.2.2 富含藻紅蛋白聚球藻(Phycoerythrin-rich, PE)豐度分布 東寨港水域內, 表層水體Syn-PE的豐度在1.47×104～4.25×104cells/mL之間, 平均豐度為(3.06×104±7.05×103) cells/mL, 平均細胞大小為(0.54± 0.03) μm, 略小于Syn-PC細胞(表3, 圖5a)。其中, 距海最遠的S1站位豐度最低, 離海最近的S12站位豐度最高; 表層水體Syn-PE的豐度分布呈現出明顯的北部區域高于南部區域, 靠近珠溪河的S10站位豐度偏低的分布(圖4c)。底層水體Syn-PE的豐度相比于表層水體略高, 介于2.47×104～3.80×104cells/mL之間, 平均為(3.17×104±3.81×103) cells/mL, 呈現出從中部水域逐漸向四周遞減(圖4d, 5b)。河流站位的Syn-PE豐度介于1.15×102～8.68×103cells/mL之間, 其中站位R1最低, 離海最遠的站位R3最高, 豐度顯著低于海端SW站位(豐度高達2.54×104cells/mL) (表2, 圖5c)。

圖5 東寨港研究水域站位在表層(a)、底層(b)和河流及新埠海海端(c)各類群細胞豐度

表3 東寨港聚球藻(Syn-PC、Syn-PE)、微微型真核浮游植物(Euk)細胞大小估算值

Tab.3 Estimated cell size of Synechococcus (Syn-PC, Syn-PE) and eukaryotic phytoplankton (Euk) of micro type in Dongzhai Harbor

注:=Beads′(FS)1/5(Zhao, 2010); 表中FSAU表示使用流式細胞儀檢測的前向散射光信號(FSC)的強度與熒光微球(Beads)的FSC信號強度之比,和Beads分別表示估算的樣品平均細胞大小(單位為μm);Beads為Beads的大小, 本研究為1 μm

2.3 微微型真核浮游植物(Pico-Eukaryote, Euk)豐度分布

東寨港保護水域內, Euk的豐度比聚球藻Syn高。表層水Euk的豐度在6.66×104～3.66×105cells/mL之間, 平均豐度為(1.56×105±8.03×104)cells/mL; 平均細胞大小為(1.35±0.04) μm, 大于聚球藻(表3, 圖5a)。Euk在表層水體的豐度分布呈現西邊、東邊沿岸和南部水域高, 中部區域和北部區域低, 西南沿岸最高而東南近中部區域最低的分布形式(圖4e)。底層Euk的豐度在5.12×104～3.74×105cells/mL之間, 平均豐度為(1.57×105±1.05×105)cells/mL。底層水體Euk豐度分布明顯呈現東部沿岸高, 中部、西部和西南部以及北部區域低, 南部和東南部區域偏高, 西南部和中部區域偏低的分布情況(圖4f, 5b)。表底Euk豐度無顯著性差異(>0.05)。河流站位的Euk豐度范圍介于7.17×104～6.89×105cells/mL之間, 平均豐度為(2.84×105± 2.26×105)cells/mL, 其中豐度最高是珠溪河的R5站位; 河流Euk顯著高于對應站位的Syn (<0.05,表2, 圖5c)。

2.4 微微型浮游植物碳生物量

水體微微型浮游植物碳生物量Euk＞Syn; 對于Syn, 只有河流站位的Syn-PC的平均碳生物量占比高于Syn-PE, 聚球藻兩個亞群表現出咸水水體的Syn-PE高于Syn-PC, 淡水水體相反的特征(圖 6)。東寨港研究水域內表底層水體Syn-PC的碳生物量分別為(6.65±2.79)和(6.72±3.51) mg C/m3, 約占微型和微微型浮游植物總碳量1.59% (圖 6)。河流Syn-PC的碳生物量為(42.69±34.11) mg C/m3, 高出海端SW站位10～20倍(圖 6)。東寨港研究水域內, 表層和底層水體Syn-PE的碳生物量分別為(7.80±1.79)和(8.09±0.97) mg C/m3(圖 6)。河流Syn-PE的碳生物量為0.03～2.22 mg C/m3, 占比小于0.1%; 海端SW站位最高為6.47 mg C/m3。調查水域內Euk的碳生物量占比高于94% (圖6)。

圖6 東寨港水域表層(a)、底層(b)、河流(c)和海端(d)各類群碳生物量平均值占比

2.5 微微型浮游植物豐度與環境因子的關系

研究水域表層水體Syn-PC與鹽度呈顯著負相關(<0.01), Euk與DO呈顯著負相關(<0.05,圖7a)。底層水體Syn-PE的豐度與溫度呈顯著負相關(<0.01), 與鹽度和pH呈顯著正相關(<0.01); Syn-PC的豐度與溫度呈顯著正相關(<0.05), 與鹽度和pH呈顯著負相關(<0.01, 圖7b); Euk與溫度呈顯著正相關(<0.05), 與鹽度呈顯著負相關(<0.05); Syn-PE和Syn-PC呈顯著負相關(<0.05, 圖7b)。河流中Syn-PE的豐度與溫度和鹽度呈顯著正相關, Syn-PC和Euk豐度與葉綠素呈顯著正相關(<0.05, 圖7c)。

圖7 東寨港研究水域微微型浮游植物細胞豐度和水體基礎參數間相關性分析熱圖: (a)港內表層水體, (b)港內底層水體, (c)東寨港入港河流及新埠海海端(SW)

注: 圖中右上部分顯示相關性圓狀色階。根據比色條顯示, 紅色表示正相關, 藍色表示負相關, 紫色表示不相關。圓的大小表示相關程度, 越大說明相關性越高。“*”表示在0.05水平顯著, “**”表示在0.01水平顯著。圖中左下部分顯示相關性系數, 字體顏色與右上部分圓形顏色相對應

3 討論

本次調查檢測到大量的Euk和Syn, 并未檢測到Pro, 主要是三種不同微微型浮游植物的生理特征差異導致的。Euk包含的藻種豐富, 分布及其廣泛, 其中包括許多耐低溫的物種能夠在低溫環境中大量生存(Worden, 2006)。Syn在低營養和富營養水域以及赤道到北極地區都被發現 (Waleron, 2007; Li, 2012; Mitbavkar, 2012)。Pro主要分布中國東海和南海海域等(寧修仁等, 2003; 陳紀新等, 2006 ), 但極易受到溫度的影響, 其生長的最適溫度在24～30 °C之間(趙越等, 2019)。我們的結果中并沒有發現Pro, 這可能與季節有關, 冬季東寨港水域水體的平均溫度在20 °C左右, 導致Pro的豐度急劇下降, 這可能是在東寨港沒有檢測到Pro的原因之一。東寨港研究水域內Euk的碳生物量占比高于94%, 占有絕對的優勢, 趙燕楚等(2018)在桑溝灣的研究同樣發現微微型真核浮游生物占自養微微型浮游生物總生物量比例最高, 遠高于聚球藻。與我們研究不同的是, 王軍星等(2016)年在南海南部發現原綠球藻碳生物量所占比例在所有站位中的均值為50%以上。微微型浮游植物具有不同的生態習性, 在不同地理位置上可以適應不同的水文條件并發揮作用。

Euk大于Syn豐度, Euk包含的藻種豐富, 分布極其廣泛, 其中許多耐低溫的物種能夠在低溫環境中大量生存(Worden, 2006)。與楊銘玉等人(2020)在冬季的舟山海域調查結果得出的Euk高于Syn的豐度一致; 聚球藻通常存在于真光層上層0～50 m內, 具有廣泛的溫度耐受范圍, 更為適應熱帶海域表層水溫(張淵洲等, 2015)。然而, 對于聚球藻的兩種亞群, 在東寨港研究水域內, Syn-PE和Syn-PC在表底層水體的豐度成反比, 說明二者在環境中處于一種競爭狀態, 這與Mao等(2022)在新加坡熱帶河口的研究結果一致。Syn-PC豐度在東寨港水域和河流有明顯差別, 研究發現Syn-PC和Syn-PE豐度會隨鹽度梯度變化(Rajaneesh, 2013), Jiang等(2016)同樣發現珠江口Syn-PC: Syn-PE豐度比值與鹽度呈負相關, 說明Syn-PC在低鹽水中更具優勢, 也支持了本研究中表底層水體Syn-PC的豐度分布主要表現為近岸豐度高遠岸豐度低的結果, 這與楊銘玉等人(2020)在舟山海域的調查結果相似。通過估算的豐度顯示, 東寨港研究水域的Syn-PC高于Syn-PE, 但是在河流卻相反, 表明兩者同時存在時Syn-PC在咸水區域低于Syn-PE的豐度, 在淡水區域相反。河流站位中Syn-PC豐度明顯高于Syn-PE, 可能是與兩類聚球藻的生理特性有關, 兩類聚球藻的光吸收譜系不同, Syn-PC能有效吸收紅光, 呈現藍綠色, Syn-PE能有效吸收綠光, 呈現紅色。研究發現水體濁度的變化, 會影響不同聚球藻水下的光質(Stomp, 2007), 從而影響兩類聚球藻的豐度(Jiang, 2016), 因此濁度可能是影響Syn-PC和Syn-PE組成和分布的主要原因之一。

綜合以上分析, 微微型浮游植物的空間分布差異與水體理化參數, 如溫度、鹽度、pH和DO等密切相關。統計分析結果顯示, 表層水體中的Syn-PC豐度與鹽度呈現顯著負相關; 底層水體的Syn-PC與溫度呈現顯著正相關, 與鹽度和pH呈現顯著負相關。不同于Syn-PC是, 底層水體的Syn-PE與溫度呈現顯著負相關, 與鹽度和pH呈現顯著正相關, 說明聚球藻與水文條件關系密切, 這也與王軍星等(2016)在研究冬季南海南部聚球藻與環境因子之間的關系類似, 同時也表明Syn-PC與Syn-PE在環境中占據不同的生態位。Euk在東寨港研究水域表底層水體分布不同, 表層水體的豐度分布呈現出中部水域低, 西南部水域最高, 西北部水域低的特點; 中部水域和西北部水域在底層水體中同樣較低, 但是不同的是底層水體呈現出西南部水域最低, 東南部水域最高的特點。我們的研究結果表明表層水體的DO對Euk豐度分布影響較大, 兩者呈現出明顯的負相關關系。底層水體的Euk豐度與溫度呈正相關但與鹽度負相關, 表明在適宜的范圍內隨著溫度的升高而增多, 同時又受到鹽度的升高而減少。Zippel等(1999)發現, 微微型真核浮游植物在低鹽湖(鹽度6.5～8)中具有生長優勢, 可能是因為它們細胞體積小, 對無機營養鹽的吸收率高。溫度對Euk的影響顯著, 這與魏玉秋等(2015)的研究結果類似, 其研究表明Euk具有較強的環境適應能力, 即使在寡營養鹽海域都可檢測到, 并且Euk的分布會受到溫度的強烈影響。此外, 營養鹽水平也可能是影響微微型浮游植物分布的重要環境因子。王軍星等(2016)在調查冬季南海南部微微型浮游植物分布時發現微微型真核生物與硝酸鹽和磷酸鹽濃度呈顯著負相關。張淵洲等(2015)在春季對南海北部微微型浮游植物豐度分布的研究中也同樣發現聚球藻、原綠球藻和微微型真核生物與硝酸鹽和磷酸鹽濃度呈負相關。后續研究將進一步綜合考慮營養鹽和基礎水文參數等對本研究區域微微型以及其他粒徑浮游植物的調控。

4 結論

(1) 東寨港水域的表底層水體以及近岸河流和海端微微型浮游植物的組成主要包括聚球藻的兩個亞群, Syn-PC和Syn-PE, 以及Euk這三種類群, 在該水域中沒有檢測到原綠球藻。研究水域中Euk的豐度最高, 河流站位中Syn-PC豐度明顯高于Syn-PE。

(2) Euk的碳生物量在研究水域中處于絕對優勢, 碳生物量占比大約96%, 聚球藻的碳生物量低(大約4%), 其中Syn-PC的碳生物量大約為1.6%, 而在河流水域Syn-PC的碳生物量卻比Syn-PE高出23倍。

(3) 東寨港水域微微型浮游植物在表層水體的豐度略高于底層水體, 河流的豐度相對于東寨港水域高。研究水域的微微型浮游植物豐度分布不均, 表底層表現出不同的分布形式, 這與表底層水體的物理參數不同有關。其中溫度、鹽度和pH對底層水體微微型浮游植物的分布有顯著影響; 溫度與底層水體中Syn-PC和Euk顯著正相關, 與Syn-PE顯著負相關, 鹽度與Syn-PC和Euk存在顯著負相關關系, 與Syn-PE顯著正相關, pH與Syn-PC顯著負相關, 與Syn-PE顯著正相關。溫度和鹽度對河流、海端中Syn-PE的分布顯著正相關。

(4) 本次調查主要針對東寨港紅樹林開闊水域微微型浮游植物的豐富和分布, 豐富了對東寨港水域微微型浮游植物認識, 同時補充了現有數據中對微微型浮游植物研究的空缺。后續我們會繼續深入對東寨港紅樹林開闊水域浮游植物的研究, 進一步劃分不同的粒級, 同步檢測不同粒級下葉綠素水平以及營養鹽指標, 補充基礎數據的同時, 評估不同粒級浮游植物碳匯潛能。

致謝 感謝航次過程中譚萼輝、蘇劍鐘、符友飛、倪司麟、陸安帥等協助采樣。

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ABUNDANCE, DISTRIBUTION AND ENVIRONMENTAL CONTROL OF PICOPHYTOPLANKTON IN THE WINTER DONGZHAI HARBOR

SHI Peng-Lan1, 2, WANG Qiang-Jun1, 3, TAN Zuo-Li1, 2, ZHAO Si-Yi1, 3, TANG Jin-Ming4, HUANG Zhi-Xiong1, KAO Shuh-Ji1, 4, XU Min Nina1

(1. State Key Laboratory of South Sea Marine Resources Utilization, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Institute of Ecology and Environment, Hainan University, Haikou 570228, China; 3. Institute of Marine, Hainan University, Haikou 570228, China; 4. State Key Laboratory of Marine Environmental Science, College of Ocean and Earth Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China)

Picophytoplankton is one of the important cornerstones of ecological carbon sink in aquatic environment and also an important performer of primary production. We selected a key typical land-sea interface environment: Dongzhai Harbor estuary aquatic area in Hainan, South China. Samples were collected from the inflow river of Dongzhai Harbor and Xinbu Sea, and analyzed by flow cytometer BD Accuri C6 to explore the picophytoplankton abundance, distribution, and environmental implications. Results show that eukaryote (Euk) and(Syn) were the dominant groups of picophytoplankton. Two subgroups of, i.e., phycoerythrin-rich (PE) and phycocyanin-rich (PC) were found. The mean abundances of Syn-PC, Syn-PE and Euk in the surface waters of the harbor were (2.61×104±1.09×104), (3.06×104±7.05×103), and (1.56×105±8.03×104)cells/mL, respectively. The average abundances for samples from bottom waters for Syn-PC, Syn-PE, and Euk were (2.64×104±1.38×104), (3.17×104±3.81×103), and (1.57×105±1.05×105)cells/mL respectively, and the mean abundance of the river and Xinbu Sea were (1.45×105±1.34×105), (6.21×103±9.13×103), and (2.84×105±2.26×105)cells/mL, respectively. Results of carbon biomass show that the average carbon biomass proportion of Euk was the highest in all water environment. The correlation analysis showed that temperature, salinity, and pH were the main factors affecting the distribution of picoplankton. Temperature was significantly and positively correlated with Syn-PC and Euk, and negatively correlated with Syn-PE in bottom water. Salinity was significantly and negatively correlated with Syn-PC and Euk, and positively correlated with Syn-PE. pH was significantly negatively correlated with Syn-PC and positively correlated with Syn-PE. This study enriched our understanding of picophytoplankton and filled the vacancy of basic data in the water of Dongzhai Harbor.

picophytoplankton; chlorophyll; flow cytometry;; Eukaryote

* 海南省重點研發計劃項目, ZDYF2021SHFZ064號; 海南省研究生創新科研課題, Qhyb2022-34號; 南海海洋資源利用國家重點實驗室開放課題基金, MRUKF2021017號。石彭蘭, 博士研究生, E-mail: shipenglan@hainanu.edu.cn

徐 敏, 副研究員, E-mail: minxu@hainanu.edu.cn

2022-11-02,

2023-01-14

Q948.8

10.11693/hyhz20221100288