唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)海域網(wǎng)采浮游植物群集特征研究*

彭 海 尤 凱 符子峻 王品杰 張沛東 張?jiān)茙X

唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)海域網(wǎng)采浮游植物群集特征研究*

彭 海1尤 凱1①符子峻1王品杰1張沛東1張?jiān)茙X2

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 山東青島 266100; 2. 唐山海洋牧場(chǎng)實(shí)業(yè)有限公司 河北唐山 063600)

為研究唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)海域網(wǎng)采浮游植物群集特征, 于2020年11月至2021年11月在祥云灣海洋牧場(chǎng)海域進(jìn)行了浮游植物及環(huán)境因子的周年逐月調(diào)查。共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 年均豐度為205.58×104cells/m3, 多樣性指數(shù)′為2.88。與近岸非增殖海域不同, 該海域浮游植物的豐度及群落結(jié)構(gòu)指數(shù)在春夏季水生生物繁生期達(dá)到全年最低。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的季節(jié)演替明顯, 其中, 3～5月以諾氏海鏈藻最占優(yōu)勢(shì), 9～10月以角毛藻和中肋骨條藻最占優(yōu)勢(shì), 周年優(yōu)勢(shì)類(lèi)群以圓篩藻和角毛藻最占優(yōu)勢(shì), 其優(yōu)勢(shì)度變動(dòng)在6月前以圓篩藻顯著為高, 之后則以角毛藻顯著為高; 此外, 甲藻的優(yōu)勢(shì)度在泛冬季(11～2月)達(dá)到最高。魚(yú)礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的對(duì)比結(jié)果顯示, 兩區(qū)域浮游植物的群落變化均可劃分為泛冬季低溫期(11～2月)、春夏季繁生期(3～6月)、泛秋季降溫期(7～11月)三個(gè)時(shí)期。鏈狀浮游植物的豐度在礁區(qū)明顯高于對(duì)照區(qū), 而非鏈狀浮游植物則相反; 與生物作用關(guān)系密切的溶解有機(jī)碳、pH值在礁區(qū)低于對(duì)照區(qū), 而總磷和溶解態(tài)硅則相反。Pearson相關(guān)及冗余分析(RDA)顯示, 兩區(qū)域浮游植物與環(huán)境因子的顯著相關(guān)關(guān)系在不同時(shí)期差異明顯。春夏季繁生期牡蠣礁上的貝類(lèi)濾食活躍, 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系最為密切, 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平的數(shù)量最多。礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物的群集特征差異可能受到礁體附著生物活動(dòng)及潮汐往復(fù)流混合作用的影響。

浮游植物; 群集特征; 環(huán)境因子; 海洋牧場(chǎng); 祥云灣

浮游植物通過(guò)光合作用將二氧化碳固定為有機(jī)碳, 進(jìn)而開(kāi)啟了海洋食物網(wǎng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng), 是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級(jí)生產(chǎn)者, 供應(yīng)了地球上近50%的初級(jí)生產(chǎn)量(Field, 1998), 且浮游植物對(duì)環(huán)境的變化較為敏感(吳玉霖等, 2005), 對(duì)其群落特征及變化的研究是評(píng)價(jià)水體富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)以及生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況的重要依據(jù)(Garmendia, 2013), 也是掌握研究區(qū)域浮游生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。

隨著海洋牧場(chǎng)和人工魚(yú)礁區(qū)建設(shè), 該類(lèi)水域浮游生物監(jiān)測(cè)研究也逐漸引起了國(guó)內(nèi)研究者的重視。目前海洋牧場(chǎng)和人工魚(yú)礁區(qū)關(guān)于浮游生物的研究主要通過(guò)投礁前后以及投礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行對(duì)比(雷安平等, 2009; 張皓宇等, 2016; 謝斌等, 2017), 分析投礁所帶來(lái)的生態(tài)修復(fù)效果, 并通過(guò)浮游生物與投礁區(qū)環(huán)境因子的相關(guān)性分析探討魚(yú)礁建設(shè)對(duì)浮游生物產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)關(guān)系(陳傳曦等, 2021), 但這些研究報(bào)道多是基于該類(lèi)水域浮游生物的季度調(diào)查進(jìn)行的(宋秀賢等, 2007; 陳海峰等, 2013; 李大鵬等, 2017)。由于浮游生物可快速對(duì)環(huán)境變化作出響應(yīng), 其群落的變動(dòng)方面具有快速和短時(shí)效性的特征, 因此, 以基于季度月調(diào)查為主的低頻次的浮游生物調(diào)查對(duì)于解析該類(lèi)水域浮游生物的動(dòng)態(tài)過(guò)程就受到較大的局限。而這些重要信息的缺乏, 必然會(huì)對(duì)合理地解析和認(rèn)識(shí)這類(lèi)海洋牧場(chǎng)或人工魚(yú)礁區(qū)水域的生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生制約, 影響著人們對(duì)于海洋牧場(chǎng)或人工魚(yú)礁水域的基礎(chǔ)生物效應(yīng)的正確理解。張雪等(2016)通過(guò)對(duì)獐子島海域浮游植物進(jìn)行周年逐月調(diào)查完整地呈現(xiàn)出了全年浮游植物豐度波動(dòng)情況以及優(yōu)勢(shì)種演替特征; 羅璇等(2016)對(duì)膠州灣周年逐月調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物豐度變化與該區(qū)域前期報(bào)道的典型雙峰型特征并不相同, 這說(shuō)明對(duì)研究區(qū)域浮游植物進(jìn)行高頻次的連續(xù)監(jiān)測(cè)才能提高對(duì)其生態(tài)評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性, 而這一方面的研究資料亟待補(bǔ)充。

唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)位于樂(lè)亭縣京唐港南部海域, 為首批國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū), 水深6～13 m, 海洋牧場(chǎng)于2018年6月完成礁體投放工作, 魚(yú)礁區(qū)面積為57.33 km2。本研究中魚(yú)礁區(qū)分為3 000畝礁區(qū)以及860畝礁區(qū), 其中, 3 000畝礁區(qū)位于海洋牧場(chǎng)的東南側(cè)海域, 860畝礁區(qū)位于海洋牧場(chǎng)的南側(cè)海域, 礁體主要為牡蠣礁。從目前的研究來(lái)看, 對(duì)該區(qū)域的研究主要聚焦于水質(zhì)狀況的監(jiān)測(cè)以及魚(yú)礁的生態(tài)效應(yīng)分析等方面(楊心愿, 2019; 葉敏等, 2021), 浮游植物周年逐月的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于以上, 我們選取祥云灣海洋牧場(chǎng)作為典型調(diào)查海域, 擬通過(guò)“半月-逐月”的高頻次浮游生物監(jiān)測(cè), 來(lái)獲得高頻次的浮游生物數(shù)據(jù), 并基于這些監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)解析典型海洋牧場(chǎng)海域浮游生物的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程, 進(jìn)而探討該類(lèi)水域的基礎(chǔ)生物效應(yīng), 并為海洋牧場(chǎng)海域的基礎(chǔ)生物效應(yīng)研究提供基礎(chǔ)支撐數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣站位

于2020年11月至2021年11月進(jìn)行連續(xù)13個(gè)月(2021年5～10月為半月采樣, 其余月份為逐月)的采樣調(diào)查, 采樣站位分為3個(gè)魚(yú)礁區(qū)和3個(gè)對(duì)照區(qū)。具體采樣站位見(jiàn)圖1。

圖1 采樣站位圖

1.2 樣品采集與分析

浮游植物樣品采集按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分》(GB/T 12763.1–2007), 使用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)長(zhǎng)140 cm, 網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm, 網(wǎng)口面積0.1 m2, 篩絹規(guī)格JP80, 孔徑0.077 mm)自離底2 m至表層垂直拖曳。網(wǎng)采浮游植物樣品用濃度為5%的甲醛固定濃縮后在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù); 浮游橈足類(lèi)樣品的采集與浮游植物采集同步進(jìn)行, 5～10月為半月采樣, 其余月份為逐月采樣, 采用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)采集, 樣品用濃度為5%的甲醛固定濃縮, 在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)。環(huán)境因子方面, 水溫(T)、鹽度(S)和pH采用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI-556型)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,懸浮物(SS)、溶解有機(jī)碳(DOC)、亞硝酸鹽(NO2)、氨氮(NH4)、硝酸鹽(NO3)、磷酸鹽(DIP)、硅酸鹽(DSi)、總氮(TN=DIN+DON)和總磷(TP)以上項(xiàng)目分析方法按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第4部分》(GB 17378.4–2007)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

群落結(jié)構(gòu)指數(shù)分別采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()、Margalef 豐富度指數(shù)()及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()分析, 計(jì)算公式如下:

由于浮游植物單個(gè)優(yōu)勢(shì)種與其他浮游植物種間存在空間、營(yíng)養(yǎng)鹽等方面競(jìng)爭(zhēng), 會(huì)使得單個(gè)優(yōu)勢(shì)種的演替變化趨勢(shì)持續(xù)較短, 不利于展現(xiàn)變化規(guī)律, 而浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的連續(xù)性變化和規(guī)律性效果更好, 更利于發(fā)掘規(guī)律, 結(jié)果和分析中均以圓篩藻、角毛藻、角藻等優(yōu)勢(shì)類(lèi)群來(lái)探討。本研究中圓篩藻類(lèi)群出現(xiàn)數(shù)量較多的種主要有: 星臍圓篩藻、格氏圓篩藻、虹彩圓篩藻、威利圓篩藻4個(gè)種。角毛藻類(lèi)群出現(xiàn)數(shù)量較多的種主要有: 勞氏角毛藻、旋鏈角毛藻、卡氏角毛藻、柔弱角毛藻、密聯(lián)角毛藻、并基角毛藻、窄隙角毛藻7個(gè)種。角藻類(lèi)群出現(xiàn)數(shù)量較多的種主要有: 梭角藻、三角角藻、長(zhǎng)角角藻3個(gè)種。舟形藻類(lèi)群下僅有1個(gè)種。文中的“鏈狀浮游植物”指在自然狀態(tài)下, 形態(tài)上由單個(gè)細(xì)胞形成鏈狀的浮游植物群體; “非鏈狀浮游植物”指在自然狀態(tài)下, 形態(tài)上細(xì)胞不形成鏈狀的浮游植物群體。本研究把能形成鏈狀群體的硅藻和甲藻歸為鏈狀浮游植物, 其余歸為非鏈狀浮游植物。

文中的Pearson相關(guān)性分析、冗余分析(RDA)以及浮游生物與部分環(huán)境因子指標(biāo)的差異部分的數(shù)據(jù)計(jì)算為全年19個(gè)航次的原始數(shù)據(jù), 其余圖形繪制中5～10月的半月數(shù)據(jù)為逐月平均結(jié)果。

采用CANOCO 4.5軟件分析浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性, 首先建立物種豐度矩陣進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA), 根據(jù)其排序軸梯度長(zhǎng)度均小于3, 選擇基于線性模型的冗余分析(RDA)進(jìn)行排序。利用forward selection選項(xiàng)中的自動(dòng)篩選功能選出通過(guò)進(jìn)行999次蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo Permutation test)(<0.05)的環(huán)境因子。采樣站位圖采用ARCGIS 10.2繪制, 用ORIGIN 2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物豐度、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、群落結(jié)構(gòu)指數(shù)周年變化

2.1.1 浮游植物豐度變化 調(diào)查共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 浮游植物類(lèi)群以硅藻為主, 其次為甲藻。礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物豐度逐月變化見(jiàn)圖2。礁區(qū)浮游植物豐度最低值出現(xiàn)在12月, 為12.62×104cells/m3, 最高值出現(xiàn)在10月,為885.46×104cells/m3, 全年豐度平均為202.39×104cells/m3; 對(duì)照區(qū)浮游植物豐度最低值出現(xiàn)在2月, 為22.63×104cells/m3, 最高值出現(xiàn)在8月, 為940.52×104cells/m3, 平均為208.68× 104cells/m3。兩區(qū)域浮游植物豐度全年差異不明顯, 但礁區(qū)浮游植物豐度峰值出現(xiàn)時(shí)間較對(duì)照區(qū)推遲2個(gè)月。整體上, 兩區(qū)域浮游植物豐度全年均在秋季時(shí)期最高, 其次為冬季, 春季最低。

圖2 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物豐度逐月變化

2.1.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群演替 優(yōu)勢(shì)類(lèi)群及優(yōu)勢(shì)度逐月變化見(jiàn)圖3。角藻(3個(gè)種)全年在低溫的12月優(yōu)勢(shì)度最高, 達(dá)到0.26; 對(duì)照區(qū)角藻優(yōu)勢(shì)度最高出現(xiàn)在1月, 達(dá)到0.23, 其豐度從3月開(kāi)始逐漸下降趨勢(shì)。1月和2月礁區(qū)與對(duì)照區(qū)暖水近岸性的優(yōu)美旭氏藻以及底棲性的具槽帕拉藻均成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 3～5月北方近岸冷水性的諾氏海鏈藻占優(yōu)勢(shì), 隨后其豐度迅速消退不再成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。6月圓篩藻成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 在礁區(qū)和對(duì)照區(qū)優(yōu)勢(shì)度分別達(dá)到0.836、0.518。6月后, 角毛藻豐度迅速增加, 礁區(qū)角毛藻在2021年11月優(yōu)勢(shì)度達(dá)到最高, 為0.631, 對(duì)照區(qū)優(yōu)勢(shì)度最高在8月, 為0.587。9～10月廣溫廣布的中肋骨條藻迅速增殖也成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 11月豐度迅速下降, 不再成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。整體上, 周年水平圓篩藻和角毛藻優(yōu)勢(shì)度最高, 分別為0.25、0.20。優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的周年演替存在明顯的非漸進(jìn)變化時(shí)段, 圓篩藻在11～6月為主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 角毛藻在6月后占據(jù)主要優(yōu)勢(shì), 兩區(qū)域浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群在不同時(shí)期變化特征基本一致。

圖3 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群及優(yōu)勢(shì)度逐月變化

2.1.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù) 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)變化見(jiàn)圖4。礁區(qū)變化范圍為0.96～3.85, 均值為2.84, 最高值出現(xiàn)在12月, 最低值出現(xiàn)在6月,變化范圍為0.25～0.77, 均值為0.59, 最高值也出現(xiàn)在12 月, 最低值在6月,變化范圍為0.65～2.12, 均值為1.34, 最高值出現(xiàn)在8月, 最低值出現(xiàn)在4月; 對(duì)照區(qū)'變化范圍為1.70～4.10, 均值為2.92,變化范圍為0.43～0.76, 均值為0.61, 其最高值和最低值與礁區(qū)同步。變化范圍為0.40～1.95, 均值為1.30,最高值出現(xiàn)在12月, 最低值出現(xiàn)在5月, 與礁區(qū)略有差異。整體上, 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)周年變化均呈現(xiàn)出11～5月、7～11月高, 6月低的特征, 兩區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)逐月變化趨勢(shì)基本一致。

2.2 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落聚類(lèi)

通過(guò)將礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落種類(lèi)的豐度進(jìn)行聚類(lèi), 群落聚類(lèi)結(jié)果見(jiàn)圖5。礁區(qū)在群落距離為0.80的水平上所有月份可劃分為3個(gè)時(shí)期, 分別為11～2、3～6、7～11月; 對(duì)照區(qū)在群落距離為0.80的水平上所有月份與礁區(qū)一致, 也可劃分為3個(gè)時(shí)期, 即 11～2、3～6、7～11月。11～2月, 該時(shí)期主要特征為水溫全年最低, 平均為2.73 °C, 生物活動(dòng)強(qiáng)度也低; 3～6月主要特征為溫度上升, 浮游橈足類(lèi)及牡蠣等生物活動(dòng)頻繁, 生長(zhǎng)快、新陳代謝旺盛; 7～11月主要特征為生物仍然有適宜其活動(dòng)的溫度, 但溫度逐步下降; 可見(jiàn), 礁區(qū)和對(duì)照區(qū)浮游植物群落種類(lèi)均可劃分為3個(gè)一致的時(shí)期, 即泛冬季低溫期(11～2月)、春夏季繁生期(3～6月)以及泛秋季降溫期(7～11月)。

圖5 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落聚類(lèi)

2.3 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子差異比較

2.3.1 浮游植物群落組成和群落結(jié)構(gòu)指數(shù)不同時(shí)期差異 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落豐度占比及群落結(jié)構(gòu)指數(shù)差異見(jiàn)圖6。礁區(qū)硅藻、甲藻在3個(gè)不同時(shí)期浮游植物群落中的平均豐度占比分別為92.33%、7.67%, 對(duì)照區(qū)分別為93.33%、6.67%, 差異不明顯。具體時(shí)期上, 泛冬季低溫期, 硅藻在對(duì)照區(qū)豐度占比達(dá)到90%, 而礁區(qū)為86%, 豐度占比差異最大; 甲藻在礁區(qū)的占比(14%)明顯高于對(duì)照區(qū)(10%), 也在該時(shí)期占比差異達(dá)到最大。鏈狀、非鏈狀浮游植物在礁區(qū)浮游植物群落中的平均豐度占比分別為47%、53%, 對(duì)照區(qū)分別為42.67%、57.33%, 總體表現(xiàn)出鏈狀浮游植物礁區(qū)高于對(duì)照區(qū), 非鏈狀浮游植物礁區(qū)低于對(duì)照區(qū)的特征。在泛秋季降溫期, 鏈狀浮游植物豐度占比在礁區(qū)明顯高于對(duì)照區(qū), 差異達(dá)到10%, 而非鏈狀浮游植物豐度占比礁區(qū)明顯低于對(duì)照區(qū), 占比差異也達(dá)到10%。礁區(qū)與對(duì)照區(qū)僅多樣性指數(shù)在春夏季繁生期差異最大(礁區(qū)高于對(duì)照區(qū)0.31), 其余指數(shù)在3個(gè)時(shí)期差異均不明顯;均表現(xiàn)出泛秋季降溫期＞泛冬季低溫期＞春夏季繁生期的特征。

2.3.2 浮游生物群落組成及環(huán)境因子全年差異 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游生物指標(biāo)的差異見(jiàn)圖7a。浮游生物指標(biāo)方面, 鏈狀浮游植物的豐度在礁區(qū)明顯高于對(duì)照區(qū), 豐度均值百分比差異達(dá)到8.82%, 礁區(qū)其余浮游生物豐度均值均低于對(duì)照區(qū); 其中, 礁區(qū)甲藻豐度均值低于對(duì)照區(qū)豐度均值的差異最大, 達(dá)到23.45%。豐度頻次方面, 浮游植物、硅藻以及鏈狀浮游植物礁區(qū)高于對(duì)照區(qū), 浮游橈足類(lèi)、甲藻以及非鏈狀浮游植物則相反; 其中, 鏈狀浮游植物頻次礁區(qū)高于對(duì)照區(qū)的百分比差異最大, 達(dá)到71.43%。

為分析礁區(qū)生物活動(dòng)對(duì)浮游植物群集的影響, 選取與生物作用關(guān)系密切的環(huán)境因子進(jìn)行比較, 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)部分環(huán)境因子指標(biāo)的差異見(jiàn)圖7b。pH、TN、DOC在礁區(qū)的均值低于對(duì)照區(qū), 而TP、DSi礁區(qū)均值高于對(duì)照區(qū); 其中, 礁區(qū)DSi均值高于對(duì)照區(qū)DSi均值百分比差異最大, 達(dá)到14.49%。環(huán)境因子頻次方面, pH、TN、DOC礁區(qū)也低于對(duì)照區(qū), 與環(huán)境因子均值同步, TP、DSi礁區(qū)也高于對(duì)照區(qū); 其中, TP頻次礁區(qū)高于對(duì)照區(qū)百分比差異最大, 達(dá)到83.33%, 其次為DSi, 達(dá)到66.67%。

2.4 礁區(qū)和對(duì)照區(qū)浮游植物與浮游橈足類(lèi)、環(huán)境因子關(guān)系的差異

2.4.1 浮游植物與浮游橈足類(lèi)豐度關(guān)系 浮游植物與浮游橈足類(lèi)豐度逐月變化見(jiàn)圖8。礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物在泛冬低溫期至春夏季繁生期(6月前)豐度均較低, 泛秋季降溫期(6月后)豐度迅速上升, 礁區(qū)浮游植物豐度在10月達(dá)到最高值, 而對(duì)照區(qū)最高值在8月, 較礁區(qū)提前2個(gè)月出現(xiàn)峰值; 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游橈足類(lèi)豐度均在春夏季繁生期的3月達(dá)到最高, 分別為45.8×103、44.4×103ind./m3, 泛秋季降溫期浮游橈足類(lèi)豐度上下波動(dòng), 但均低于春夏季繁生期。整體上, 浮游植物與浮游橈足類(lèi)的豐度逐月變化未表現(xiàn)出生態(tài)學(xué)上捕食者與被捕食者之間典型的消長(zhǎng)關(guān)系。此外, 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物和浮游橈足類(lèi)的豐度變化在6月前一致性較高, 但6月后出現(xiàn)差異, 主要表現(xiàn)在浮游植物豐度在峰值出現(xiàn)的時(shí)間上差異明顯。

2.4.2 浮游植物與環(huán)境因子相關(guān)性關(guān)系差異 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物與環(huán)境因子Pearson相關(guān)比較結(jié)果見(jiàn)表1。總體上, 3個(gè)時(shí)期相關(guān)關(guān)系差異明顯。泛冬季低溫期, 兩區(qū)域浮游植物與環(huán)境因子的顯著相關(guān)關(guān)系在3個(gè)時(shí)期中出現(xiàn)較少, 礁區(qū)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽因子中的TP呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 而對(duì)照區(qū)與TN達(dá)到顯著正相關(guān); 礁區(qū)非營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境因子中僅SS與甲藻呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 而對(duì)照區(qū)非營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境因子中的DO、SS均與浮游生物呈顯著正相關(guān)關(guān)系。春夏季繁生期, 浮游植物與環(huán)境因子的顯著相關(guān)關(guān)系在3個(gè)時(shí)期中出現(xiàn)最多, 且主要呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。礁區(qū)鏈狀浮游植物以及甲藻與營(yíng)養(yǎng)鹽因子中的DIP呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而對(duì)照區(qū)則未達(dá)到顯著相關(guān)水平。礁區(qū)非營(yíng)養(yǎng)鹽因子中的pH對(duì)浮游橈足類(lèi)呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)浮游植物與T呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。泛秋季降溫期, 礁區(qū)浮游植物與TN、NH4以及DIN均未達(dá)到顯著相關(guān)水平, 而對(duì)照區(qū)浮游植物與NH4以及DIN達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖7 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游生物與部分環(huán)境因子指標(biāo)的差異

注: 豐度、濃度均值差異即全年礁區(qū)浮游生物豐度均值、環(huán)境因子濃度高于全年對(duì)照區(qū)浮游生物豐度均值、環(huán)境因子濃度均值的百分比; 頻次差異即全年礁區(qū)浮游生物、環(huán)境因子出現(xiàn)的次數(shù)多于全年對(duì)照區(qū)浮游生物、環(huán)境因子出現(xiàn)的次數(shù)的百分比。均值差異以及頻次差異百分比計(jì)算方法為: (礁區(qū)-對(duì)照區(qū))/對(duì)照區(qū)×100%

圖8 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物及浮游橈足類(lèi)豐度逐月變化

2.4.3 浮游植物與環(huán)境因子RDA差異對(duì)比 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)不同時(shí)期浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序見(jiàn)圖9。RDA排序結(jié)果亦顯示3個(gè)時(shí)期兩區(qū)域浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系差異明顯。泛冬季低溫期, 礁區(qū)(圖9a)浮游植物群落與TP表現(xiàn)出明顯正相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)(圖9b)浮游植物群落與營(yíng)養(yǎng)鹽因子顯著相關(guān)性不明顯; 礁區(qū)浮游植物群落與SS表現(xiàn)出明顯正相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)SS和DO為浮游植物群落為主要影響因子。春夏季繁生期, 礁區(qū)(圖9c)浮游植物群落與DIP、DSi表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)(圖9d)浮游植物群落與TN、DSi表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系; 礁區(qū)浮游植物群落與S表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系, 而與T為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)浮游植物群落與S也表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系, T為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。泛秋季降溫期, 礁區(qū)(圖9e)浮游植物群落與NO2表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)(圖9f)浮游植物群落與TN呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, 而與DIN、NH4主要表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。總體上, RDA分析顯示的兩區(qū)域浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系與Pearson相關(guān)分析顯示的相關(guān)關(guān)系基本一致。

表1 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)比較

Tab.1 Comparison of Pearson’s correlation between phytoplankton and environmental factors in control and reef areas

注: “▲”正相關(guān)性顯著, “▲▲”正相關(guān)性極顯著; “?”負(fù)相關(guān)性顯著, “??”負(fù)相關(guān)性極顯著。T: 水溫; DO: 溶解氧; S: 鹽度; SS: 懸浮物; DOC: 溶解有機(jī)碳; NO2: 亞硝酸鹽; NH4: 氨氮; NO3: 硝酸鹽; DIN: 溶解無(wú)機(jī)氮; DIP: 磷酸鹽; DSi: 硅酸鹽; TN: 總氮; TP: 總磷; N/P: 氮磷比

圖9 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序

注: 圖a為礁區(qū)泛冬季低溫期; b為對(duì)照區(qū)泛冬季低溫期; c為礁區(qū)春夏季繁生期; d為對(duì)照區(qū)春夏季繁生期; e為礁區(qū)泛秋季降溫期; f為對(duì)照區(qū)泛秋季降溫期

3 討論

3.1 浮游植物豐度、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、群落結(jié)構(gòu)指數(shù)周年變化特征

浮游植物會(huì)顯著受到貝類(lèi)等生物濾食的影響, 如郭皓等(1999)在遼寧李家灣近岸貝類(lèi)筏式養(yǎng)殖區(qū)發(fā)現(xiàn)筏區(qū)內(nèi)浮游植物的數(shù)量略少于筏區(qū)外, 且高峰期的出現(xiàn)較筏區(qū)外滯后1個(gè)月; 關(guān)瑩瑩等(2022)在浙江枸杞島貝類(lèi)養(yǎng)殖區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)筏式養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)所處水層中的浮游植物平均豐度較養(yǎng)殖場(chǎng)外表層浮游植物豐度顯著偏低。類(lèi)似地, 增養(yǎng)殖海域浮游植物豐度受到增養(yǎng)殖對(duì)象的下行作用影響已有較多報(bào)道(張玲等, 2015; 潘玉龍等, 2019; 許鈺涵, 2021)。本研究中浮游植物豐度在春夏季繁生期處于全年最低水平, 這應(yīng)與本研究海域的人工魚(yú)礁為典型的牡蠣礁, 礁體上也附著大量的周叢生物, 春夏季繁生期隨著水溫升高其攝食活動(dòng)增強(qiáng), 對(duì)浮游植物產(chǎn)生明顯的攝食壓力, 從而導(dǎo)致該時(shí)期浮游植物豐度現(xiàn)存量最低有關(guān)。

優(yōu)勢(shì)類(lèi)群演替方面, 從逐月來(lái)看, 2月冰期之后, 3～5月北方冷水性的諾氏海鏈藻逐漸占優(yōu)勢(shì), 7～11月角毛藻持續(xù)成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。其中, 諾氏海鏈藻在初春成為優(yōu)勢(shì)種應(yīng)與泛冬季外海水的匯入有密切關(guān)系, 在泛冬季外海性的諾氏海鏈藻與梭角藻數(shù)量也增多, 顯示外海水的匯入可能是該時(shí)期諾氏海鏈藻以及梭角藻成為優(yōu)勢(shì)種的重要原因。7～8月水體懸浮物濃度達(dá)到48.58 mg/L, 明顯高于前期月份濃度, 顯示水體混合增強(qiáng), 同時(shí), 7～8月靠近外海一側(cè)的對(duì)照區(qū)的角毛藻豐度持續(xù)高于靠近近岸一側(cè)的礁區(qū), 且對(duì)照區(qū)角毛藻的優(yōu)勢(shì)度上升明顯, 可見(jiàn)泛秋季角毛藻持續(xù)成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群, 應(yīng)與7～8月主要來(lái)自外部海水的角毛藻的匯入有密切關(guān)系。

全年來(lái)看, 圓篩藻和角毛藻類(lèi)群為最占優(yōu)勢(shì)的類(lèi)群, 優(yōu)勢(shì)度分別達(dá)到0.26、0.18。其中, 7月前主要是圓篩藻類(lèi)群占優(yōu)勢(shì), 優(yōu)勢(shì)度平均達(dá)到0.34。已有研究表明, 牡蠣對(duì)細(xì)胞粒徑偏小的浮游植物具有更高的攝食效率(Riisg?rd, 1988; 王芳等, 2000), 圓篩藻細(xì)胞粒徑大, 被牡蠣濾食的幾率較細(xì)胞粒徑小的浮游植物低, 這可能是本研究中圓篩藻在7月前為主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群重要原因。7月后, 角毛藻替代前期的圓篩藻占據(jù)優(yōu)勢(shì), 7～11月優(yōu)勢(shì)度平均達(dá)0.39。該時(shí)期N/P比值為21, DIP濃度為0.009 mg/L, 磷含量相對(duì)較低, 已有研究表明, 角毛藻對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)鹽具有低的半飽和常數(shù)(Ks)以及對(duì)磷吸收表現(xiàn)出高的生長(zhǎng)速率(Eppley, 1969; Turpin, 1979), 且角毛藻細(xì)胞為長(zhǎng)鏈狀不易被牡蠣等貝類(lèi)攝食, 以上可能是角毛藻在泛秋季持續(xù)成為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的重要原因。

本研究中, 甲藻在泛冬季低溫期的優(yōu)勢(shì)度高于春夏季繁生期, 這與于湖洋等(2016)在秦皇島的研究中指出浮游植物全年均值為2.42×108cells/m3, 而甲藻類(lèi)群在6月的豐度達(dá)到了1.39×108cells/m3的調(diào)查結(jié)果截然相反。一方面, 泛冬季水溫低, 牡蠣等貝類(lèi)以及浮游動(dòng)物活動(dòng)強(qiáng)度低, 對(duì)甲藻下行抑制作用弱; 另一方面, 梭角藻對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)鹽具有低的半飽和系數(shù)(Ks)以及對(duì)磷酸鹽具有較強(qiáng)親和力(Huang, 2005; Baek, 2008), 且牡蠣等聚集的動(dòng)物也向水體排泄氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽, 從而較好緩解了甲藻在該時(shí)期磷營(yíng)養(yǎng)鹽補(bǔ)給弱的問(wèn)題, 加上該時(shí)期外海水的匯入也使甲藻類(lèi)的梭角藻數(shù)量增加, 就使得泛冬季低溫期的甲藻優(yōu)勢(shì)度反而高于春夏季繁生期。

許多近岸研究報(bào)道顯示, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)一般在春季會(huì)達(dá)到高峰或次高峰, 如江志兵等(2012)在象山港海域、鄭珊等(2014)在膠州灣海域、林虓等(2015)在青島濱海水域以及劉長(zhǎng)東等(2016)在山東榮成俚島海域的報(bào)道等。但本研究中的浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)卻在春夏季繁生期達(dá)到全年最低, 這與以上諸多報(bào)道截然相反。與以上缺乏強(qiáng)烈濾食作用的典型近岸自然海域不同, 本研究中, 除浮游動(dòng)物攝食之外, 人工魚(yú)礁上附生的牡蠣等貝類(lèi)在春夏季繁生期會(huì)對(duì)浮游植物產(chǎn)生明顯的下行抑制作用(張玲等, 2015), 使其在該時(shí)期的豐度顯著降低, 并導(dǎo)致其群落結(jié)構(gòu)單一, 群落結(jié)構(gòu)指數(shù)亦顯著降低, 這應(yīng)是本研究與以往報(bào)道不同的重要原因。此外, 本研究中浮游植物群落物種多樣性指數(shù)水平仍較高, 年均值達(dá)到2.88, 高于鄰近海域報(bào)道的浮游植物多樣性指數(shù)(張建樂(lè)等, 2010; 李莉等, 2013; 慕建東等, 2015)。依據(jù)《近岸海域環(huán)境監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》(HJ 442-2008)的標(biāo)準(zhǔn), 該海域的群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定, 海域生境質(zhì)量良好。對(duì)比其他投餌型的典型增養(yǎng)殖區(qū), 祥云灣人工魚(yú)礁海域浮游植物的群落物種多樣性指數(shù)也明顯為高(李希磊等, 2018; 劉萍等, 2019; 潘玉龍等, 2019), 顯示人工魚(yú)礁型海洋牧場(chǎng)的建設(shè)對(duì)海域內(nèi)水質(zhì)條件的改善、浮游生物物種多樣性的提高以及水域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等方面起到了積極作用。

本研究中礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物的豐度、群落結(jié)構(gòu)差異均不明顯, 國(guó)內(nèi)人工魚(yú)礁海域大多研究都有類(lèi)似的報(bào)道(張碩等, 2006; 楊柳等, 2011; 戴媛媛等, 2018; 張智鵬等, 2020), 研究者將其歸因于投礁時(shí)間短(劉長(zhǎng)東等, 2015)、礁區(qū)生態(tài)效應(yīng)不穩(wěn)定(張雪等, 2018)等原因。我們認(rèn)為另一個(gè)重要原因是近岸海域潮汐往復(fù)流混合作用帶來(lái)的影響, 根據(jù)鄧筱凡(2022)對(duì)祥云灣海域的研究結(jié)果, 祥云灣海域水體平均流速接近2 km/h, 而多數(shù)相關(guān)報(bào)道中的礁區(qū)與對(duì)照區(qū)距離通常在2 km左右。據(jù)以上結(jié)果推測(cè), 礁區(qū)與對(duì)照區(qū)在潮汐往復(fù)流的作用下一晝夜內(nèi)可發(fā)生多次海水混合, 進(jìn)而導(dǎo)致監(jiān)測(cè)結(jié)果中浮游植物豐度、群落結(jié)構(gòu)差異不明顯。

3.2 浮游植物及環(huán)境指標(biāo)在礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的差異

本研究中, 浮游植物及環(huán)境指標(biāo)在礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的差異以鏈狀浮游植物豐度、甲藻豐度、DOC和pH最為明顯。其中, 鏈狀浮游植物豐度的年均占比礁區(qū)明顯高于對(duì)照區(qū), 特別是在濾食活動(dòng)強(qiáng)烈的春夏季繁生期和泛秋季降溫期表現(xiàn)更為明顯(圖6)。同時(shí), 鏈狀浮游植物的豐度在礁區(qū)高于對(duì)照區(qū)的出現(xiàn)頻次也顯著多于對(duì)照區(qū)高于礁區(qū)的出現(xiàn)頻次(圖7)。

鏈狀浮游植物在春夏季繁生期以及泛秋季降溫期的豐度均高于對(duì)照區(qū), 牡蠣等貝類(lèi)對(duì)浮游植物的濾食選擇性應(yīng)是其主要原因。許多研究報(bào)道表明牡蠣等貝類(lèi)對(duì)細(xì)胞粒徑偏小的浮游植物的濾食作用更為明顯(Fritz, 1984; 張莉紅等, 2008), 鑒于鏈狀浮游植物的等效粒徑偏大, 因此其被濾食的概率較粒徑偏小的浮游植物為低, 從而使得鏈狀浮游植物的留存量較高, 而在泛冬季水溫的顯著降低, 牡蠣等貝類(lèi)通過(guò)濾食對(duì)浮游植物產(chǎn)生的下行作用明顯減弱, 礁區(qū)鏈狀浮游植物豐度則未出現(xiàn)明顯高于對(duì)照區(qū)的情況。此外, Takabayashi等(2006)報(bào)道在營(yíng)養(yǎng)鹽供給充足的條件下, 鏈狀浮游植物在浮游植物的種間競(jìng)爭(zhēng)中更易取得優(yōu)勢(shì), 而本研究中磷、硅等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度礁區(qū)高于對(duì)照區(qū), 這可能也是鏈狀浮游植物在礁區(qū)出現(xiàn)數(shù)量較高的另一個(gè)重要原因。礁區(qū)附著貝類(lèi)的濾食作用以及營(yíng)養(yǎng)鹽濃度均高于對(duì)照區(qū)是人工魚(yú)礁海域的典型生物環(huán)境特征, 而強(qiáng)濾食作用與高營(yíng)養(yǎng)鹽更有利于礁區(qū)鏈狀浮游植物的留存和生長(zhǎng), 本研究也很好地驗(yàn)證了這一結(jié)果。因此, 今后對(duì)于人工魚(yú)礁海域的研究, 建議可將鏈狀浮游植物作為考查礁區(qū)與對(duì)照區(qū)差異的一個(gè)重要指標(biāo)。

甲藻在全年以及春夏季繁生期的豐度均表現(xiàn)出礁區(qū)低于對(duì)照區(qū)的特征, 且礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的甲藻豐度均在春夏季繁生期達(dá)到最低, 牡蠣等貝類(lèi)的濾食選擇性也是主要原因。相關(guān)研究報(bào)道指出, 牡蠣等貝類(lèi)對(duì)浮游植物攝食具有選擇性, 更偏向于攝食甲藻(張玲等, 2015; 王兆慧等, 2020), 礁區(qū)的牡蠣礁上有大量的牡蠣等貝類(lèi)以及周叢生物, 甲藻受到牡蠣等貝類(lèi)的下行抑制作用強(qiáng)烈, 這就導(dǎo)致礁區(qū)甲藻豐度低于對(duì)照區(qū)。此外, 春夏季繁生期水溫逐漸回暖, 礁區(qū)牡蠣等貝類(lèi)生物活動(dòng)強(qiáng)度不斷增加, 新陳代謝加快, 對(duì)浮游植物產(chǎn)生強(qiáng)烈的攝食壓力, 從而導(dǎo)致礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的甲藻豐度均在春夏季繁生期達(dá)到最低。

溶解有機(jī)物(DOM)主要來(lái)源于各類(lèi)海洋生物的代謝釋出, 通常某海域內(nèi)的生物越多、活動(dòng)越頻繁, 其濃度亦越增高。生態(tài)研究中, 通常以DOC作為溶解有機(jī)物的表征指標(biāo)(Hansell, 2015 )。本研究中, 總體上DOC的濃度在礁區(qū)低于對(duì)照區(qū), 這與礁區(qū)生物聚集多、代謝活動(dòng)強(qiáng), 能釋出更多的溶解有機(jī)物的規(guī)律相悖; 但另一方面, 礁區(qū)附生貝類(lèi)的強(qiáng)烈濾食還可下行作用于小粒徑的鞭毛藻類(lèi)和纖毛蟲(chóng)類(lèi)(Pierce, 1992; Doherty, 2010), 而后者又對(duì)以DOC為主要食物來(lái)源的浮游細(xì)菌產(chǎn)生攝食下行作用(Azam,1983, Fenchel, 2008), 這可能是導(dǎo)致表觀上礁區(qū)的DOC濃度低于對(duì)照區(qū)的重要原因。另外, 環(huán)境因子中的pH值在兩區(qū)域間的差異在全年時(shí)段以及各個(gè)時(shí)期均表現(xiàn)為礁區(qū)持續(xù)低于對(duì)照區(qū)。這主要與礁區(qū)的生物聚集和生物量持續(xù)高于對(duì)照區(qū), 其呼吸作用會(huì)產(chǎn)生更多的CO2, 從而使得礁區(qū)pH值的下降有關(guān)。從本研究的結(jié)果來(lái)看, 礁區(qū)生物作用導(dǎo)致的pH下降基本維持在0.02～0.03之間, 且全年及各時(shí)段差異不大。

3.3 浮游植物與生物及環(huán)境因子的關(guān)系在礁區(qū)與對(duì)照區(qū)的差異

浮游植物生態(tài)研究顯示, 浮游植物與浮游動(dòng)物之間系直接的捕食與被捕食關(guān)系(山東省水產(chǎn)學(xué)校, 1993), 但本研究中, 兩者之間的消長(zhǎng)變化卻未呈現(xiàn)上述的典型消長(zhǎng)關(guān)系, 這方面應(yīng)與礁區(qū)附生貝類(lèi)對(duì)浮游植物的大量濾食, 強(qiáng)烈干擾了浮游植物與浮游橈足類(lèi)兩者之間的消長(zhǎng)關(guān)系有關(guān)。本研究中浮游植物與浮游橈足類(lèi)之間的相互消長(zhǎng)關(guān)系在7月前表現(xiàn)為礁區(qū)與對(duì)照區(qū)基本一致, 但7月后則呈現(xiàn)出一定差異。該時(shí)期角毛藻豐度顯著高于6月, 且靠近外海一側(cè)的對(duì)照區(qū)的角毛藻豐度持續(xù)高于靠近近岸一側(cè)的礁區(qū), 此時(shí)區(qū)域內(nèi)懸浮物濃度也顯著高于6月, 應(yīng)與角毛藻所指示的外部海水輸入增強(qiáng), 使對(duì)照區(qū)浮游植物的豐度在7～8月持續(xù)高于礁區(qū), 進(jìn)而促使消長(zhǎng)關(guān)系在兩區(qū)域間產(chǎn)生了較大的差異有關(guān)。綜上可見(jiàn), 礁區(qū)附生貝類(lèi)等的濾食作用及外部海水?dāng)y帶浮游生物的輸入, 均可對(duì)調(diào)查海域浮游植物與浮游橈足類(lèi)之間呈現(xiàn)典型的捕食與被捕食關(guān)系產(chǎn)生干擾。

本研究中, 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析中, 共檢出93個(gè)達(dá)到顯著相關(guān)關(guān)系(表1), 其中52個(gè)在春夏季繁生期, 占比56%。牡蠣的增肥期主要在春季(牛亞麗, 2014), 此時(shí)期牡蠣對(duì)浮游植物攝食壓力最大, 浮游植物在春夏季繁生期的累計(jì)生產(chǎn)量也最多(寧修仁等, 1995; 汪益嬪等, 2011), 春夏季繁生期既是牡蠣等貝類(lèi)攝食活動(dòng)最活躍的時(shí)期, 也是浮游植物生長(zhǎng)最快的時(shí)期, 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系也最為密切, 這應(yīng)是春夏季繁生期該海域檢出更多浮游植物與環(huán)境因子達(dá)到顯著相關(guān)數(shù)量的重要原因。相反, 泛冬季和泛秋季, 由于牡蠣的累計(jì)生產(chǎn)以及濾食活動(dòng)減弱, 導(dǎo)致浮游植物的累計(jì)生產(chǎn)量也較春夏季繁生期顯著減少, 相應(yīng)地, 浮游植物對(duì)環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收也較春夏季減弱, 導(dǎo)致浮游植物與環(huán)境營(yíng)養(yǎng)鹽等因子的關(guān)系也不如春夏季密切, 這應(yīng)是泛冬季和泛秋季該海域檢出較少的浮游植物與環(huán)境因子顯著相關(guān)數(shù)量的重要原因。由上可見(jiàn), 在攝食活動(dòng)最強(qiáng)烈的時(shí)期, 浮游植物與環(huán)境關(guān)系越密切, 更易檢出顯著相關(guān)性, 這可能是人工牡蠣礁海域的一個(gè)顯著特點(diǎn), 今后有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

礁區(qū)、對(duì)照區(qū)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽的相關(guān)關(guān)系, 在泛冬季低溫期礁區(qū)主要表現(xiàn)為浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽因子中的TP呈顯著正相關(guān), 對(duì)照區(qū)浮游植物與營(yíng)養(yǎng)鹽因子中的TN達(dá)到顯著水平。春夏季繁生期, 主要表現(xiàn)為礁區(qū)浮游植物與DIP呈顯著負(fù)相關(guān), 對(duì)照區(qū)浮游植物與NH4呈顯著負(fù)相關(guān)。泛秋季降溫期, 主要表現(xiàn)為浮游植物在礁區(qū)未與DIN達(dá)到顯著相關(guān), 對(duì)照區(qū)浮游植物則與DIN呈顯著負(fù)相關(guān)。

泛冬季礁區(qū)水體氮磷比值為27, 高于Redfield比值, 磷相對(duì)缺乏, 浮游植物的生長(zhǎng)更多地取決于磷的含量, 而礁區(qū)附生牡蠣、周叢動(dòng)物等大量聚集, 這些動(dòng)物向水體排泄的磷的比例相對(duì)于排泄的氮的比例高得多(周毅等, 2003; 薛飛等, 2004; 吳豐輝等, 2015), 礁區(qū)磷營(yíng)養(yǎng)鹽的補(bǔ)充更為充分, 這就使得排入水體中的磷營(yíng)養(yǎng)鹽含量在礁區(qū)高于對(duì)照區(qū), 這可能是礁區(qū)TP與各浮游植物均呈顯著正相關(guān)的重要原因。泛冬季對(duì)照區(qū)SS濃度較礁區(qū)平均高出4.79 mg/L, 顯示對(duì)照區(qū)水體混合作用更為強(qiáng)烈, 同時(shí), 對(duì)照區(qū)的氮營(yíng)養(yǎng)鹽濃度高于礁區(qū), 顯示對(duì)照區(qū)有更多的氮。該時(shí)期對(duì)照區(qū)水體氮磷比值為18, 與礁區(qū)相比為磷營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)多、氮營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)少的狀態(tài), 該時(shí)期硅藻又為主要類(lèi)群, 根據(jù)Klausmeier等(2004)研究結(jié)果, 大部分硅藻最適的氮磷比范圍基本高于20, 這可能是TN與浮游植物顯著正相關(guān)的重要原因。

春夏季繁生期, 牡蠣生長(zhǎng)旺盛, 對(duì)浮游植物攝食的量也大, 導(dǎo)致水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽隨著浮游植物的被攝食而大量消耗, 這就使得該時(shí)期TN、TP、DSi營(yíng)養(yǎng)鹽均達(dá)到3個(gè)時(shí)期中的最低水平。礁區(qū)浮游植物與DIP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示礁區(qū)與對(duì)照區(qū)磷營(yíng)養(yǎng)鹽濃度基本持平, 但礁區(qū)生物聚集多, 牡蠣等貝類(lèi)代謝會(huì)產(chǎn)生大量磷酸鹽(Magni,2000), Wahyudin等(2020)也指出牡蠣及筏上附生動(dòng)物通過(guò)產(chǎn)生的糞便能使水體中磷含量增加60%, 礁區(qū)有大量來(lái)源于生物代謝的磷補(bǔ)充, 從以上推測(cè)礁區(qū)的浮游植物吸收了更多的磷, 此時(shí)礁區(qū)氮磷比值為22, 高于浮游植物最適營(yíng)養(yǎng)鹽氮磷比值(Redfield, 1958), 磷相對(duì)缺乏, 因此浮游植物與DIP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。浮游植物與NH4呈顯著負(fù)相關(guān), 已有較多報(bào)道(秦雪等, 2016; 宋秀凱等, 2016; 謝斌等, 2017; 潘玉龍等, 2019; 王盡文等, 2022), 氨氮濃度的高低表征著浮游動(dòng)物豐度的高低, 浮游動(dòng)物與浮游植物相互消長(zhǎng), 所以?xún)烧叱尸F(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果中, 對(duì)照區(qū)也監(jiān)測(cè)到這種常見(jiàn)的相關(guān)關(guān)系, 礁區(qū)卻未監(jiān)測(cè)到, 這可能是該時(shí)期牡蠣的攝食作用強(qiáng)烈, 掩蓋了這種相關(guān)關(guān)系, 使得礁區(qū)浮游植物與NH4未顯現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而該特征在泛秋季降溫期也未發(fā)現(xiàn), 這有待于今后進(jìn)一步研究。

泛秋季降溫期, 礁區(qū)浮游植物的數(shù)量達(dá)到最高, 有研究指出, 浮游植物數(shù)量越大則越接近飽和濃度, 會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)速率降低(陳明耀, 1995; Andersen, 2005)。本研究中, 浮游植物在泛秋季的豐度達(dá)到最高, 其現(xiàn)存量高可能會(huì)受到“飽和效應(yīng)”的抑制, 對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收相對(duì)減弱, 而此時(shí)礁區(qū)動(dòng)物代謝來(lái)源的氮營(yíng)養(yǎng)鹽又高于對(duì)照區(qū), 礁區(qū)的氮營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)生長(zhǎng)速率降低的浮游植物而言相對(duì)充足, 這可能是泛秋季礁區(qū)浮游植物與氮營(yíng)養(yǎng)鹽未檢出顯著相關(guān)的一個(gè)重要原因。對(duì)照區(qū)浮游植物數(shù)量較礁區(qū)低, 對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收較礁區(qū)強(qiáng), 該時(shí)期浮游植物類(lèi)群主要為角毛藻, 根據(jù)Klausmeier等(2004)研究結(jié)果, 硅藻類(lèi)的角毛藻最適氮磷比在24～25范圍之間, 而對(duì)照區(qū)氮磷比值低于該范圍, 氮營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)缺乏, 從而對(duì)照區(qū)DIN和浮游植物為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

4 結(jié)論

(1) 唐山祥云灣海洋牧場(chǎng)共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 浮游植物類(lèi)群以硅藻為主, 其次為甲藻。魚(yú)礁區(qū)浮游植物豐度平均為202.39×104cells/m3, 對(duì)照區(qū)平均為208.68×104cells/m3, 略高于礁區(qū)。

(2) 礁區(qū)均值為2.84,均值為0.59,均值為1.34; 對(duì)照區(qū)均值為2.92,均值為0.61,均值為1.30, 兩區(qū)域浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)逐月變化趨勢(shì)基本一致。

(3) 本研究中, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)在多方面受到外界因素影響, 礁體附生牡蠣等貝類(lèi)的濾食使浮游植物豐度以及群落結(jié)構(gòu)指數(shù)在春夏季達(dá)到最低。圓篩藻和角毛藻為全年主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群; 甲藻在泛冬季的優(yōu)勢(shì)度高于春夏季, 這可能是牡蠣攝食選擇性、外部海水匯入以及其對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)鹽吸收具有優(yōu)勢(shì)的結(jié)果。近岸海域潮汐往復(fù)流的混合作用可能是礁區(qū)與對(duì)照區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異不明顯的重要原因。

(4) 鏈狀浮游植物豐度在礁區(qū)高于對(duì)照區(qū), 而非鏈狀浮游植物則相反, 這可能是牡蠣等貝類(lèi)攝食選擇性以及鏈狀浮游植物不易被牡蠣攝食的結(jié)果。建議今后可將鏈狀浮游植物作為考查礁區(qū)與對(duì)照區(qū)差異的一個(gè)重要指標(biāo)。

(5) 浮游植物與浮游橈足類(lèi)之間未呈現(xiàn)典型的捕食與被捕食關(guān)系, 這可能是牡蠣等貝類(lèi)對(duì)浮游植物的強(qiáng)濾食而產(chǎn)生的干擾以及潮汐往復(fù)流混合作用所致。春夏季繁生期, 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平的數(shù)量最多。礁區(qū)與對(duì)照區(qū)不同時(shí)期浮游植物與環(huán)境因子的顯著相關(guān)關(guān)系不同, 其中, 在攝食活躍的春夏季, 礁區(qū)表現(xiàn)為浮游植物與DIP呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 對(duì)照區(qū)表現(xiàn)為浮游植物與NH4呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

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STUDY ON THE ASSEMBLAGE CHARACTERISTICS OF NET-PHYTOPLANKTON IN MARINE RANCHING AREA OF XIANGYUN BAY, TANGSHAN, CHINA

PENG Hai1, YOU Kai1, FU Zi-Jun1, WANG Pin-Jie1, ZHANG Pei-Dong1, ZHANG Yun-Ling2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. Tangshan Marine Ranching Industrial Limited Company, Tangshan 063600, China)

The community characteristics of net-phytoplankton were studied based on the data collected through semi-monthly and monthly sampling surveys between November 2020 and November 2021 in marine ranching area of Xiangyun Bay, Tangshan. A total of 78 species belonging to 41 genera were identified, including 62 species belonging to 33 genera of diatoms, 15 species belonging to 7 genera of dinoflagellates, and 1 species belonging to 1 genus of dictyochophyceae. The abundance and community structure index of phytoplankton in the study area reached the lowest level during the proliferation period of spring and summer, which were different from the coastal non-mariculture area. Seasonal succession of dominant groups was obvious, among whichwas the most dominant species from March to May,spp.andwere the most dominant groups from September to October. Generally, during the whole study period,spp. was the most dominant groups before June, and thenspp. was the most dominant groups from July to November. In addition, dinoflagellates dominance was the highest in the pan-winter low temperature period (November to February). Comparison between the reef and control area showed that the phytoplankton community changes in the two areas could be divided into three periods: pan-winter low temperature period (November to February), spring and summer proliferation period (March to June), and pan-autumn cooling period (July to November). The abundance of chain-forming phytoplankton in reef area was higher than that in the control area, while the non-chain-forming phytoplanktonshowed an opposite pattern during the whole study period. DOC and pH that closely related to biological perturbation in reef area were lower than that in the control area, while TP and DSi exhibited opposite patterns. The Pearson correlation and redundancy analysis (RDA) showed that the correlation between phytoplankton and environmental factors in different periods were significantly different between reef and the control area. In spring and summer proliferation period, the filtration of shellfish on the oyster reef tended to be strong, and phytoplankton and environmental factors appeared strong and significant associations. The variations in phytoplankton assemblage between the reef and the control area could be affected by the activities of reef attached organisms and the mixing of tidal reciprocating currents.

phytoplankton; assemblage characteristics; environmental factors; marine ranching; Xiangyun Bay

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃: 海洋牧場(chǎng)生境構(gòu)建與優(yōu)化技術(shù)示范項(xiàng)目, 2019YFD0902101號(hào)。彭 海, 碩士研究生, E-mail: penghaiouc@163.com

尤 凱, 碩士生導(dǎo)師, 副教授, E-mail: youkai@ouc.edu.cn

2022-12-30,

2023-02-16

Q948.8

10.11693/hyhz20221200343