浙江甌江口海域游泳動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

宋 晨 王曉波 張國(guó)豪 韓慶喜

浙江甌江口海域游泳動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

宋 晨1王曉波2張國(guó)豪3韓慶喜1①

(1. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院 浙江寧波 315832; 2. 禹治環(huán)境科技(浙江)有限公司 浙江寧波 315199; 3. 青島道萬(wàn)科技有限公司 山東青島 266237)

甌江口海域是傳統(tǒng)的浙江省漁業(yè)資源棲息地, 現(xiàn)今受高強(qiáng)度人為擾動(dòng)的影響。為了解甌江口海域游泳動(dòng)物群落組成和多樣性特征, 采用單拖網(wǎng)方法對(duì)甌江口春季(3月)和秋季(11月)游泳動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查, 并對(duì)其群落組成、生物多樣性、資源密度和時(shí)空分布格局及主要影響因子等進(jìn)行了研究。調(diào)查結(jié)果顯示, 研究海域共采集到游泳動(dòng)物78種, 其中魚類有36種、甲殼動(dòng)物28種、頭足類3種。游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種春季有9種, 秋季有6種; 兩個(gè)季節(jié)共同優(yōu)勢(shì)種有4種。春季的漁獲物的豐度遠(yuǎn)低于秋季, 而春季的生物量則與秋季相差不大。基于豐度和生物量的多樣性指數(shù)()、均勻度指數(shù)(’)和豐富度指數(shù)()均為秋季高于春季。在甌江口海域, 水體懸浮物是影響游泳動(dòng)物群落多樣性和豐富度的最重要的環(huán)境因子。通過(guò)對(duì)浙江甌江口海域游泳動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境因子的內(nèi)在關(guān)聯(lián)的研究, 有望為甌江口海域漁業(yè)資源變遷特征和資源養(yǎng)護(hù)管理決策提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

游泳動(dòng)物; 優(yōu)勢(shì)種; 生物多樣性; 甌江口

甌江口及鄰近海域位于浙江省溫州灣北部, 北接樂(lè)清灣, 東有洞頭列島和大北列島為屏障, 水域開(kāi)闊, 水深大多在20 m以內(nèi)。甌江口外側(cè)潮汐為正規(guī)半日潮, 為強(qiáng)潮海灣, 平均潮差3.99～4.52 m, 最大潮差達(dá)7.21 m (龍灣)。潮流為不正規(guī)半日淺海潮流, 平均流速0.37～0.92 m/s (中國(guó)海灣志編纂委員會(huì), 1993)。甌江年均徑流量202.7×108m3, 帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽, 使得該海域水質(zhì)肥沃; 潮流受江浙沿岸流和臺(tái)灣暖流的共同制約, 在近岸地區(qū)形成上升流, 浮游生物豐富, 生物多樣性水平和生產(chǎn)力較高(徐兆禮, 2008), 是海洋無(wú)脊椎動(dòng)物和魚類棲息、索餌、產(chǎn)卵、生長(zhǎng)的優(yōu)良場(chǎng)所, 海洋水產(chǎn)資源豐富, 經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物種類繁多, 包括大黃魚、小黃魚、墨魚、三疣梭子蟹、鋸緣青蟹、縊蟶、海蜇等, 在甌江口附近海域形成了792 km2的甌江口漁場(chǎng), 又稱洞頭漁場(chǎng), 是東海第二大漁場(chǎng)(溫州漁場(chǎng))的重要組成部分(徐兆禮, 2008; 劉志堅(jiān)等, 2016)。但是, 甌江口附近海域在水產(chǎn)資源開(kāi)發(fā)利用方面存在較多問(wèn)題, 在長(zhǎng)期高強(qiáng)度拖網(wǎng)捕撈(樊偉等, 2003)、沿海工業(yè)和灘涂圍墾開(kāi)發(fā)等人類活動(dòng)影響下(徐兆禮, 2008), 生態(tài)系統(tǒng)已遭到破壞, 處于亞健康或不健康狀態(tài)(劉志堅(jiān)等, 2016), 海洋生物資源破壞嚴(yán)重, 大黃魚、小黃魚、曼氏無(wú)針烏賊、帶魚和海蜇等傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)水生動(dòng)物已經(jīng)數(shù)量稀少, 無(wú)法形成漁汛, 取而代之的是低齡化、低值化、小型化的魚類(中國(guó)海灣志編纂委員會(huì), 1993)。

近年來(lái), 甌江口海域游泳動(dòng)物或海洋生物資源的研究仍舊比較缺乏, 僅有的甌江口游泳動(dòng)物的研究中, 要么研究對(duì)象僅涵蓋游泳動(dòng)物中的單一類群(徐兆禮, 2008, 2009; 徐兆禮等, 2009; 陳偉峰等, 2021), 要么甌江口僅作為其研究海域的一小部分且甌江口附近站位數(shù)量稀少(李超男等, 2017; 陳偉峰等, 2021)或者研究區(qū)域位于甌江內(nèi)(劉志堅(jiān)等, 2016), 缺少有針對(duì)性的甌江口海域游泳動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)的研究。甌江口海域生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源變動(dòng)的因素比較復(fù)雜, 相關(guān)管理部門為恢復(fù)漁業(yè)資源在甌江口海域進(jìn)行積極的增殖放流活動(dòng)(姜存楷, 1994), 僅2019年即增殖放流曼氏無(wú)針烏賊、大黃魚、黑鯛、日本對(duì)蝦等8.1億尾, 因此, 只有最新的調(diào)查研究才能及時(shí)準(zhǔn)確地掌握甌江口游泳動(dòng)物群落的最新?tīng)顩r。基于此目的, 我們?cè)?020年秋季和2021年春季在甌江口海域進(jìn)行了漁業(yè)資源調(diào)查, 力求如實(shí)反映甌江口海域漁業(yè)生物的種類組成及多樣性, 以期為研究河口水域環(huán)境變化和增殖放流活動(dòng)影響下的漁業(yè)資源變遷特征提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ), 為管理部門漁業(yè)生物資源保護(hù)政策的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和時(shí)間

于2020年11月(秋季)和2021年3月(春季)對(duì)甌江口海域的游泳動(dòng)物進(jìn)行了單拖網(wǎng)采樣, 調(diào)查范圍為甌江口附近海域, 共設(shè)計(jì)相同拖網(wǎng)調(diào)查站位12個(gè), 分布于東起甌江口, 西至洞頭列島, 北自樂(lè)清灣, 南達(dá)南麂列島, 即12.85°～121.13°E和27.75°～28.07°N之間的廣闊海域(圖1)。

圖1 2020～2021年甌江口海域游泳動(dòng)物調(diào)查站位分布圖

1.2 采樣方法

在2020年秋季和2021年春季租用“浙洞漁83006”, 使用單拖網(wǎng)[10.0 m (寬)×5.0 m (高)], 網(wǎng)目范圍2～7 cm, 其中網(wǎng)囊網(wǎng)目為2 cm, 拖網(wǎng)長(zhǎng)度20 m, 網(wǎng)板規(guī)格1.2 m×0.5 m, 拖曳作業(yè)時(shí)網(wǎng)口水平擴(kuò)展寬度約為6 m, 每網(wǎng)拖曳0.5～1.0 h。海上底拖網(wǎng)調(diào)查過(guò)程中, 規(guī)范記錄各站位網(wǎng)產(chǎn)量、拖網(wǎng)時(shí)間等, 調(diào)查按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12673-2007)和《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》(SC/T 9403-2012)進(jìn)行。調(diào)查漁獲物總質(zhì)量在40 kg以下時(shí), 全部取樣分析; 大于40 kg時(shí), 從中挑出大型和稀有的標(biāo)本后, 從漁獲物中隨機(jī)取出漁獲物分析樣本20 kg左右。對(duì)漁獲物均采用冰鮮冷藏, 帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)漁獲物進(jìn)行種類、漁獲重量和尾數(shù)統(tǒng)計(jì), 記錄網(wǎng)產(chǎn)量, 并對(duì)每個(gè)種類進(jìn)行主要生物學(xué)測(cè)定(體長(zhǎng)、體重、成幼體等)。魚類的最新拉丁名及歸屬參照WoRMS (http://www.marinespecies.org)。依據(jù)調(diào)查海域物種分布和經(jīng)濟(jì)種類等情況, 本次調(diào)查海域漁獲物主要分為魚類、甲殼動(dòng)物、頭足類和其他等4大類群進(jìn)行分別描述, 其中, 甲殼動(dòng)物又分為蝦類、蟹類和口足類, 盡管口足目和十足目中的蝦類在分類上相差較大, 但它們?cè)跅⑸场I(yíng)養(yǎng)級(jí)和資源數(shù)量變化上具有一定的相似性, 因此將口足目和十足目蝦類甲殼動(dòng)物合并為“游泳蝦形類”(簡(jiǎn)稱蝦類)(徐兆禮等, 2009)。其他類包括貝類、棘皮動(dòng)物、星蟲類等底棲無(wú)脊椎動(dòng)物。

在采樣的同時(shí)對(duì)站位的物理化學(xué)因子進(jìn)行測(cè)量, 有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化-還原容量法; 硫化物采用亞甲基藍(lán)分光光度法; 懸浮物采用重量法; 鹽度采用鹽度計(jì)法; 溶解氧采用碘量法; 化學(xué)需氧量采用海堿性高錳酸鉀法; 無(wú)機(jī)氮由亞硝酸鹽、硝酸鹽和氨鹽組成, 其中亞硝酸鹽采用萘乙二胺分光光度法, 硝酸鹽采用鋅-鎘還原法, 氨鹽采用次溴酸鹽氧化法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

漁業(yè)資源密度(尾數(shù)、重量)估算方法: 設(shè)定拖網(wǎng)網(wǎng)具魚類、甲殼動(dòng)物和頭足類尾數(shù)、重量逃逸率均為0.5。調(diào)查水域各測(cè)站拖網(wǎng)資源密度的估算采用掃海面積法, 漁業(yè)資源密度以各站拖網(wǎng)漁獲量(重量、尾數(shù))和拖網(wǎng)掃海面積來(lái)估算, 計(jì)算公式為

ρ=C/aq, (1)

為方便統(tǒng)計(jì)與文字表達(dá), 文中將尾數(shù)密度用豐度代替, 重量密度用生物量代替。

優(yōu)勢(shì)種在群落的數(shù)量和重量上占據(jù)顯著比例。游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種需綜合其季節(jié)分布特點(diǎn)和個(gè)體大小差異, 在而相對(duì)重要性指數(shù)(Pinkas, 1971)能較好地反映游泳動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種特征(朱鑫華等, 2002)。相對(duì)重要性指數(shù)計(jì)算公式如下:

IRI = (%%)%104, (2)

式中, IRI為相對(duì)重要性指數(shù);%為某一物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;%為該物種重量占總重量的百分比;%為某一物種出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比(即出現(xiàn)頻率)。以IRI>500為優(yōu)勢(shì)種(劉金虎等, 2020)。

利用游泳動(dòng)物群落香農(nóng)威納多樣性指數(shù)()、群落均勻度指數(shù)()和豐富度指數(shù)()等來(lái)評(píng)價(jià)各個(gè)站位的生物多樣性狀況。

式中,為物種多樣性指數(shù)值;為樣品中的總種數(shù);P為第種的個(gè)體豐度(n)與總豐度()的比值(n/N)。

=/log2, (4)

式中,表示均勻度指數(shù)值;表示物種多樣性指數(shù)值;表示樣品中總種數(shù)。

=(–1)/log2, (5)

式中,表示豐富度指數(shù)值;表示樣品中的總種數(shù);表示群落中所有物種的總豐度。

采樣站位分布圖和群落相關(guān)參數(shù)的分布圖采用軟件ArcGIS Desktop 10.6繪制; 優(yōu)勢(shì)度計(jì)算使用了Microsoft Excel 2010; 采用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) version 6.0計(jì)算群落中各個(gè)站位的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou物種均勻度指數(shù)和Margalef物種豐富度指數(shù); 采用PASW Statistics 18.0進(jìn)行單因子ANOVA分析, 采用R包“psych”中的Pearson相關(guān)性分析和Canoco5.0軟件的冗余分析(RDA)分析環(huán)境因子和群落參數(shù)相關(guān)性。

在相關(guān)性系數(shù)和多重雙變量相關(guān)的值的計(jì)算過(guò)程中使用了Bonferroni-Holm校正。首先對(duì)游泳動(dòng)物豐度、生物量數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)[lg(+1)]轉(zhuǎn)換(宋晨等, 2022), 接著對(duì)游泳動(dòng)物群落指數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)得到軸梯度長(zhǎng)度(lengths of gradient, LGA), 當(dāng)LGA<3時(shí), 使用冗余分析(RDA); 當(dāng)LGA<4時(shí), 使用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA); 當(dāng) 3

2 結(jié)果

2.1 甌江口游泳動(dòng)物的物種多樣性與物種數(shù)的空間分布

甌江口春季共獲游泳動(dòng)物48種, 其中脊索動(dòng)物門魚類(包括輻鰭綱和板鰓綱)共20種, 蝦類10種, 蟹類9種, 頭足類2種。秋季采獲的游泳動(dòng)物略多, 共66種, 其中魚類32種, 蝦類18種, 蟹類6種, 頭足類3種。各站位間種類數(shù)差異均較大, 如在春季調(diào)查海域22號(hào)站位種類數(shù)最高(圖2)達(dá)27種, 包括魚類9種, 而甌江口附近的1號(hào)站位種類數(shù)最低僅出現(xiàn)9種, 魚類僅有3種。秋季則以調(diào)查海域北側(cè), 樂(lè)清灣南部的4號(hào)站位種類數(shù)最高, 達(dá)28種, 包含魚類14種, 甌江口附近的1號(hào)站位種類數(shù)依舊最低, 僅8種, 包括魚類4種(圖2)。

圖2 甌江口春、秋季游泳動(dòng)物物種數(shù)量分布圖

2.2 游泳動(dòng)物豐度與生物量的類群組成和地理分布

在春季底拖網(wǎng)調(diào)查漁獲物豐度中, 魚類比例最高, 為45.70%, 蝦類次之, 達(dá)39.04%, 蟹類占13.32%, 頭足類占0.41%, 其他占1.54%; 生物量組成中, 比例最高的類群為魚類76.69%, 蟹類其次, 為9.32%, 蝦類占5.21%, 頭足類占5.04%, 其他占3.73%。秋季游泳動(dòng)物豐度中, 魚類所占比例最高, 為45.57%, 其次為蝦類35.88%, 蟹類占16.45%, 頭足類占1.18%, 其他占0.93%; 生物量組成中, 比例最高的類群為魚類52.08%, 蟹類次之, 為22.94%, 較春季的比例有了大幅提高, 蝦類占16.70%, 頭足類占6.87%, 其他占1.42% (表1)。

表1 甌江口海域春秋季底拖網(wǎng)漁獲物各類群的資源密度(豐度、生物量)及百分比組成

Tab.1 Density and percentage of nekton assemblages in Oujiang River estuary in spring and autumn

2021年春季漁獲物的豐度和生物量均相對(duì)較低, 平均值分別為6.56×103ind./km2(3.23×103～16.27× 103ind./km2)和110.13 kg/km2(5.63～361.03 kg/km2)。其中, 魚類均值為2.82×103ind./km2和85.46 kg/km2, 蝦類均值分別為2.75×103ind./km2和5.65 kg/km2, 蟹類均值為0.86×103ind./km2和10.14 kg/km2, 頭足類均值為0.04×103ind./km2和5.13 kg/km2, 其他均值為0.10×103ind./km2和3.74 kg/km2(表1)。2020年秋季漁獲物的豐度和生物量均略高于2021年春季, 平均值分別為10.36×103ind./km2(5.83×103～20.70×103ind./km2)和111.34 kg/km2(45.45～193.50 kg/km2)。其中, 魚類均值為4.66×103ind./km2和60.91 kg/km2, 蝦類均值分別為3.83×103ind./km2和16.68 kg/km2, 蟹類均值為1.69×103ind./km2和25.42 kg/km2, 頭足類均值為0.10×103ind./km2和6.79 kg/km2, 其他均值為0.08× 103ind./km2和1.55 kg/km2(表1)。

表2 甌江口春秋季游泳動(dòng)物豐度和生物量的地理分布

Tab.2 Distribution of abundance and biomass in Oujiang River estuary in spring and autumn

圖3 甌江口春、秋季游泳動(dòng)物豐度分布圖

圖4 甌江口春、秋季游泳動(dòng)物生物量分布圖

2020年秋季, 豐度最大值出現(xiàn)在22號(hào)站位, 為20.70×103ind./km2, 最小值出現(xiàn)在9號(hào)站位, 為5.83×103ind./km2; 生物量最大值出現(xiàn)在4號(hào)站位, 為193.50 kg/km2, 最小值同樣出現(xiàn)在9號(hào)站位, 為45.45 kg/km2(表2)。從平面分布上看, 調(diào)查海域豐度分布規(guī)律不明顯(圖3), 東南部和北部海域豐度相對(duì)較高, 東南部海域主要是因?yàn)楦浇疚积堫^魚()出現(xiàn)得較多; 生物量方面, 北部靠近樂(lè)清灣的4號(hào)站和洞頭列島附近的22號(hào)站位生物量較高(圖4)。

2.3 甌江口游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

2020年秋季漁獲物中魚類優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚、刀鱭和棘頭梅童魚, 蝦類優(yōu)勢(shì)種有口蝦蛄, 蟹類優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹和日本蟳(表3)。口蝦蛄為調(diào)查海域秋季最大優(yōu)勢(shì)種, 豐度為平均值為1.37×103ind./km2, 最大值出現(xiàn)在4號(hào)站位, 為4.78×103ind./km2, 1號(hào)站位未出現(xiàn)口蝦蛄, 調(diào)查海域豐度分布規(guī)律不明顯, 但北部樂(lè)清灣和南部豐度相對(duì)較高。生物量平均值為12.63 kg/km2, 最大值同樣出現(xiàn)在4號(hào)站位, 為50.76 kg/km2; 調(diào)查海域生物量同樣分布規(guī)律不明顯, 在北部樂(lè)清灣和南部生物量相對(duì)較高。

表3 甌江口春秋季游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其IRI值

Tab.3 Dominant species and their IRI value in Oujiang River estuary in spring and autumn

2.4 甌江口游泳動(dòng)物群落指數(shù)的平面分布及其與環(huán)境因子相關(guān)性分析

2021年春季豐度多樣性指數(shù)()均值為2.97 (2.44～ 3.64), 均勻度指數(shù)()均值為0.78 (0.59～0.91), 豐富度指數(shù)()均值為1.11 (0.68～1.86) (表4)。漁獲物生物量多樣性指數(shù)()均值為2.58 (1.72～3.64), 均勻度指數(shù)()均值為0.67 (0.42～0.85), 豐富度指數(shù)()均值為2.36 (1.18～3.67)。調(diào)查海域漁獲物和各站位間差異不大, 分布較均勻。

2020年秋季均值為3.43 (1.76～4.02),均值為0.82 (0.59～0.91),均值為1.35 (0.52～1.95) (表4)。漁獲物均值為3.13 (1.73～3.78),均值為0.75 (0.58～0.84),均值為2.67 (0.96～3.55)。調(diào)查海域漁獲物和除位于甌江口里面的1號(hào)站位較低外, 其余站位分布較均勻。

表4 甌江口春、秋季游泳動(dòng)物群落多樣性指數(shù)

將群落豐度、生物量以及基于豐度和生物量的群落香農(nóng)威納多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)與研究海域的環(huán)境因子, 包括有機(jī)碳、硫化物、活性磷酸鹽、懸浮物、水深、鹽度、溶解氧、化學(xué)需氧量、葉綠素和無(wú)機(jī)氮含量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析(圖5), 結(jié)果表明, 研究海域游泳動(dòng)物群落多樣性指數(shù)(和)與懸浮物的含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 隨著懸浮物含量的上升, 這2個(gè)多樣性指數(shù)值呈現(xiàn)顯著的下降(<0.05), 其中懸浮物濃度與之間呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(Correlation=–0.75,<0.01)。除此之外, 游泳動(dòng)物群落和與鹽度存在較高的正相關(guān)關(guān)系, 但經(jīng)過(guò)Bonferroni-Holm校正之后, 其相關(guān)性僅在0.1的水平上(0.05<>0.1)。

對(duì)生物的影響往往不是單個(gè)環(huán)境因素引起的, 而是多個(gè)環(huán)境因素綜合產(chǎn)生的影響, 因此本文選擇多元統(tǒng)計(jì)方法RDA來(lái)分析環(huán)境因子對(duì)甌江口游泳動(dòng)物群落指數(shù)的影響。通過(guò)前向選擇(Forward selection)將環(huán)境因子排序, 利用Monte-Carlo置換檢驗(yàn)(Permutations=499)評(píng)估環(huán)境變量對(duì)于解釋群落指數(shù)變量的貢獻(xiàn), 選取對(duì)群落指數(shù)貢獻(xiàn)高的環(huán)境因子繪制排序圖, 分別為懸浮物、無(wú)機(jī)氮、水深、活性磷酸鹽、葉綠素和鹽度(圖6)。RDA分析結(jié)果如下: 第一排序軸和所有排序軸存在顯著差異(=0.03<0.05), 說(shuō)明RDA分析結(jié)果可信。RDA1特征值為0.750 9, 解釋變量為40.6%, RDA2特征值為0.527 7, 解釋變量為4.46%, 前兩軸累計(jì)解釋了45.06%的游泳動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境之間的關(guān)系。由圖6可知, 懸浮物是影響甌江口游泳動(dòng)物群落指數(shù)分布最大的環(huán)境因子, 其次為鹽度和葉綠素。其中, 游泳動(dòng)物群落指數(shù)與懸浮物的含量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與鹽度和葉綠素存在正相關(guān)關(guān)系, RDA分析結(jié)果與Pearson相關(guān)性分析結(jié)果相似, 影響游泳動(dòng)物群落指數(shù)的主要環(huán)境因子為懸浮物和鹽度。

圖5 甌江口游泳動(dòng)物群落生態(tài)指數(shù)及環(huán)境因子相關(guān)性分析

注: a. 相關(guān)性; b. 顯著性水平

圖6 甌江口游泳動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境因子RDA排序圖

注:: 豐度多樣性指數(shù);: 豐度均勻度指數(shù);: 豐度豐富度指數(shù);: 生物量多樣性指數(shù);: 生物量均勻度指數(shù);: 生物量豐富度指數(shù)

3 討論

3.1 甌江口游泳動(dòng)物群落物種數(shù)、尾數(shù)和重量的分布

淡水徑流是河口功能的強(qiáng)大驅(qū)動(dòng)因素, 因而鹽度梯度和其他理化因素的變化是河口的主要特征(Hobbie, 2000)。鹽度可造成生境不穩(wěn)定和群落擾動(dòng), 并與群落穩(wěn)定性密切相關(guān)(Van Diggelen, 2016)。河口動(dòng)物對(duì)底棲環(huán)境擾動(dòng)反應(yīng)靈敏, 是反映當(dāng)?shù)丨h(huán)境狀況的良好指標(biāo)(Qiu, 2018), 在河口生存的動(dòng)物能夠忍受鹽度的大幅變化, 例如5～55之間的鹽度變化也不會(huì)對(duì)河口動(dòng)物造成致命影響(de Villiers, 1999)。因此, 隨著鹽度梯度的下降, 物種豐富度受到鹽度梯度的抑制, 在8～10的鹽度下物種多樣性達(dá)到最低(Drake, 2002), 例如位于甌江口的1號(hào)站物種數(shù)量在春秋季均為所有站位中最少, 其春季鹽度僅12.2, 位于大門島和霓嶼島, 中間的9號(hào)站的鹽度次之, 其物種數(shù)亦是所有采樣站位中, 僅多于甌江口1號(hào)站的。物種數(shù)量最高的則為受洞頭列島庇護(hù), 遠(yuǎn)離甌江沖淡水影響的22號(hào)站(春季物種27種)以及樂(lè)清灣南部的4號(hào)站(秋季物種28種)。對(duì)照歷史研究報(bào)道, 本研究在甌江口海域共采集到游泳動(dòng)物 78種, 其中魚類36種, 魚類物種數(shù)遠(yuǎn)低于2007年夏秋的64種(徐兆禮, 2008)以及2018～2019年的84種(陳偉峰等, 2021), 游泳動(dòng)物總物種數(shù)遠(yuǎn)高于2015年40種(劉志堅(jiān)等, 2016), 但口足目2種和蝦類16種與以往研究的口足目2種和蝦類17種(徐兆禮等, 2009)相差無(wú)幾。

歷史研究中, 2015年采獲的游泳動(dòng)物數(shù)量最少, 這是由于該研究的采樣站位主要設(shè)置于甌江下游, 是針對(duì)淡水和咸淡水游泳動(dòng)物的采集(劉志堅(jiān)等, 2016); 甌江口東側(cè)尤其是洞頭列島以東海域, 受浙江沿岸水、黑潮次表層水和臺(tái)灣暖流等海流水團(tuán)的共同影響, 浮游生物餌料豐富, 是眾多海洋游泳生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng), 在此海域形成著名的溫臺(tái)漁場(chǎng)(李建生等, 2015)。采樣區(qū)域越向東部外海擴(kuò)展, 其能采集到的物種數(shù)量越多。5個(gè)站位位于洞頭列島以東且最東部采樣站位達(dá)121.3°E的64種(徐兆禮, 2008), 而8個(gè)站位位于洞頭列島以西, 最東端達(dá)121.8°E以東即可采集到魚類84種(陳偉峰等, 2021)。與附近海域相比, 采樣區(qū)域廣闊的研究能獲得的物種數(shù)量也更高, 例如在溫州灣春季的104種(李超男等, 2017)、樂(lè)清灣的128種(張琳琳等, 2019), 更是低于浙江中南部春季的166種游泳動(dòng)物(蔣日進(jìn)等, 2019)。

甌江為源短流急的山溪性潮汐河流, 最大洪峰流量為22 800 m3/s, 最小流量?jī)H為10.6 m3/s, 達(dá)洪枯流量比可達(dá)2 000倍, 平均輸沙量為250萬(wàn)t, 最大渾濁帶位于龍灣附近, 含沙量高達(dá)5～7 kg/m3(王順中等, 2006)。甌江口附近海域的流場(chǎng)受到上游甌江、各巖島尤其甌江口靈昆島的分割引起的水流通道和域內(nèi)眾多大小沙洲的共同影響, 兼之霓嶼島與靈昆島之間的靈霓北堤的阻隔, 甌江徑流分為南北兩支, 北口徑流沿著大門島以南水道流向外海, 在甌江口北側(cè)大門島以南海域存在一個(gè)巨大的沖淡水水團(tuán)(徐兆禮, 2008); 而南口徑流則向南流, 覆蓋霓嶼島以南海域(姚炎明等, 1998)。兩個(gè)南北沖淡水團(tuán)基本覆蓋了除樂(lè)清灣南部4號(hào)站以及洞頭島附近的22號(hào)站之外的大部分采樣區(qū)域, 因此, 游泳動(dòng)物的豐度在春季和秋季均以洞頭島附近的22號(hào)站為最大, 樂(lè)清灣南部的4號(hào)站次之。在生物量方面, 這兩個(gè)站也處于較高水平, 但由于8號(hào)站采獲到了個(gè)體較大的鮻和花鱸, 生物量更高, 而先前的研究結(jié)果也顯示甌江口洞頭列島外側(cè)海域的游泳動(dòng)物的密度較高(徐兆禮, 2008, 2009)。

3.2 甌江口游泳動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及其平面分布

春季蝦類優(yōu)勢(shì)種有脊尾白蝦和細(xì)巧仿對(duì)蝦, 蟹類優(yōu)勢(shì)種有日本蟳和三疣梭子蟹, 秋季蝦類優(yōu)勢(shì)種有口蝦蛄, 蟹類優(yōu)勢(shì)種有三疣梭子蟹和日本蟳。口蝦蛄()在每個(gè)季節(jié)的總漁獲量中所占比例均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他各種類, 是整個(gè)東海口足類中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種(盧占暉等, 2013)。在2021年春季的調(diào)查中, 口蝦蛄平均豐度達(dá)24.43 ind./km2, 幼體所占比例高達(dá)81.8%, 且僅在4號(hào)和22號(hào)站位出現(xiàn); 而秋季口蝦蛄平均豐度達(dá)1.37×103ind./km2, 幼體比例僅58.5%, 且分布于調(diào)查海域除甌江口內(nèi)的1號(hào)站位以外的所有站位, 口蝦蛄也是甌江口6月和9月的蝦類第一優(yōu)勢(shì)種(徐兆禮等, 2009), 因此可以確定甌江口附近海域是口蝦蛄的育幼場(chǎng)和索餌場(chǎng)。本次調(diào)查與先前的研究一致, 日本蟳是甌江口蟹類最重要的優(yōu)勢(shì)種, 三疣梭子蟹是最重要的經(jīng)濟(jì)品種(徐兆禮, 2009)。日本蟳在東海區(qū)廣泛分布且可常年進(jìn)行捕撈生產(chǎn), 出現(xiàn)漁獲量高峰是11月, 是該月份的第二大生物量?jī)?yōu)勢(shì)種(俞存根等, 2005), 在2020～2021年的調(diào)查中, 日本蟳是11月份的第三大優(yōu)勢(shì)種, 其優(yōu)勢(shì)度僅次于口蝦蛄和三疣梭子蟹。三疣梭子蟹在沿岸及河口水域產(chǎn)卵、索餌和育幼, 該物種在調(diào)查海域內(nèi)分布范圍最廣, 出現(xiàn)的時(shí)間最長(zhǎng)且對(duì)季節(jié)變化適應(yīng)能力較強(qiáng), 能夠更好地利用環(huán)境資源, 在競(jìng)爭(zhēng)中處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(張琳琳等, 2019), 但在春季和冬季基礎(chǔ)餌料生物不甚豐富的時(shí)候, 三疣梭子蟹會(huì)隨著水溫的降低其向深海區(qū)進(jìn)行越冬洄游, 這就解釋了三疣梭子蟹在春季(IRI=570.23)和秋季(IRI=2147.06) IRI值差異巨大的原因。

3.3 甌江口游泳動(dòng)物群落生態(tài)指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

根據(jù)Pearson相關(guān)性分析和RDA分析結(jié)果, 影響游泳動(dòng)物群落指數(shù)的主要環(huán)境因子為懸浮物和鹽度。在甌江口研究海域, 懸浮物是影響游泳動(dòng)物群落組成的最重要的環(huán)境因子。河口海域高濃度的懸浮物會(huì)降低水體中透明度和真光層厚度, 不利于浮游植物的光合作用, 進(jìn)而會(huì)影響浮游動(dòng)物及以其為餌料的生物的分布和生產(chǎn)力(李冠國(guó)等, 2004; 李開(kāi)枝等, 2012), 直接決定著食物鏈頂端的游泳動(dòng)物的數(shù)量分布(王娟娟等, 2016), 懸浮物與葉綠素含量的相關(guān)關(guān)系分析的結(jié)果(Correlation=–0.407,<0.05)及RDA分析結(jié)果(二者夾角接近180°)也支持兩者呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。高濃度的懸浮物對(duì)游泳能力較弱的魚類, 尤其是幼體影響很大(宋倫等, 2012), 是魚類仔魚豐度降低的最普遍因素之一。懸浮物的沉積會(huì)減少魚類的餌料生物量, 降低魚類的繁殖能力和魚卵孵化率(周勇等, 2009), 并且影響了仔魚的集群效應(yīng)和抵御水流干擾的能力, 進(jìn)而降低了游泳魚類的種群密度(Wagener, 1985)。水體中懸浮泥沙可以影響魚類心臟的每搏輸出量和心輸出量, 從而影響其正常的生理功能(Bunt, 2004; 宋倫等, 2012); 在懸浮物影響較大的海域, 懸浮物通過(guò)在魚類等的鰓片、鰓絲及鰓小片等區(qū)域的沉積和聚集, 導(dǎo)致其窒息甚至死亡(Cordone, 1961; Wilber, 2001); 或者通過(guò)影響其進(jìn)食行為而將游泳能力強(qiáng)的成魚驅(qū)逐出該水域(高文斌等, 2009)。與此同時(shí), 懸浮物中的顆粒有機(jī)物也是部分游泳動(dòng)物的食物和能量來(lái)源(張銘漢, 2000); 另外, 高懸浮物的環(huán)境也會(huì)大幅降低被捕食者侵襲的危險(xiǎn)概率, 從而使被庇護(hù)的游泳動(dòng)物大量繁殖, 改變游泳動(dòng)物的群落組成(Gradall, 1982), 因此, 懸浮物是影響游泳動(dòng)物分布的重要因素(求錦津等, 2018; 張琳琳等, 2019), 高懸浮物的河口水域生物多樣性(Blaber, 1997)和生產(chǎn)力(賈勝華等, 2017)要低于其他渾濁度相對(duì)較低的河口水域。

此外, 鹽度與游泳動(dòng)物的群落多樣性也存在一定相關(guān)性。鹽度可通過(guò)對(duì)狹鹽性水生生物(如魚類等游泳動(dòng)物)的分布進(jìn)行脅迫限制(Teske, 2003), 進(jìn)而影響游泳動(dòng)物群落的密度、豐富度和多樣性(Gaston, 1998; Weslawski, 1999; Udalov, 2004)。在甌江口海域, 海水懸浮物是影響并形成游泳動(dòng)物群落的主要影響因子, 它與鹽度等環(huán)境因子緊密聯(lián)系, 共同影響和構(gòu)建了河口近岸海域游泳動(dòng)物物種數(shù)、密度和多樣性較低, 而洞頭列島東側(cè)、南側(cè)和北側(cè)等受甌江沖淡水影響較小的水域游泳動(dòng)物物種數(shù)、密度和多樣性較高的地理分布格局。

4 結(jié)論

(1) 甌江口共采集到游泳動(dòng)物78種, 其中魚類是主要的游泳動(dòng)物類群, 有36種, 甲殼動(dòng)物28種, 頭足類3種。

(3) 春季的漁獲物的豐度遠(yuǎn)低于秋季, 而春季的生物量則與秋季的生物量相差不大。基于豐度和生物量的多樣性指數(shù)()、均勻度指數(shù)()和豐富度指數(shù)()均為秋季高于春季。

(4) 在甌江口, 水體懸浮物是影響游泳動(dòng)物群落多樣性和豐富度的最重要的環(huán)境因子, 它與鹽度等環(huán)境因子綜合作用, 共同形成了甌江河口海域游泳動(dòng)物群落的地理分布格局。

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SONG Chen1, WANG Xiao-Bo2, ZAHNG Guo-Hao3, HAN Qing-Xi1

(1. School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315832, China; 2. Yuzhi Environmental Technology (Zhejiang) Co., Ltd., Ningbo 315199, China; 3. Qingdao Daowan Technology Co., Ltd., Qingdao 266237, China)

Oujiang River estuary is an important traditional habitat for fishery resources in Wenzhou, Zhejiang. To understand the community composition and diversity characteristics of the nekton assemblages subject to intense human disturbances, the bottom trawl method was adopted to study the community composition, biodiversity, density, and spatial and temporal distribution pattern of the nekton assemblages in the Oujiang River estuary in spring (March) and autumn (November). Results showed that a total of 78 nekton species were collected in the studied area, including 36 species of fish, 28 species of crustaceans, and 3 species of cephalopods.A total of 9 dominant species were determined in spring survey and 6 in autumn. Four dominant species appeared in both seasons. The abundance in spring was much lower than that in autumn, whilst biomass in spring differed slightly with that in autumn. The diversity index (), evenness index (), and richness index () based on abundance and biomass were all higher in autumn than in spring. In Oujiang River estuary, suspended solids was determined as the most important environmental factor on the community composition and diversity of the nekton assemblages. This study provided basic data to support the sustainable exploration of fishery resources in the estuary and to the decision-making on resource conservation and management.

nekton assemblages; dominant species; biodiversity; Oujiang River estuary

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目, 42076156號(hào), 41676139號(hào)。宋 晨, 碩士研究生, E-mail: 1158145369@qq.com

韓慶喜, 副研究員, 碩士生導(dǎo)師, E-mail: hanqingxi@nbu.edu.cn

2022-10-11,

2022-12-30

Q958.8; S931

10.11693/hyhz20221000258