阿根廷滑柔魚(Illex argentinus)雌性成熟個體的有效繁殖力及有效生殖投入*

吳海珠 臧 娜 林東明, 2, 3, 4①

阿根廷滑柔魚()雌性成熟個體的有效繁殖力及有效生殖投入*

吳海珠1臧 娜1林東明1, 2, 3, 4①

(1. 上海海洋大學海洋科學學院 上海 201306; 2. 大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室 上海 201306; 3. 國家遠洋漁業工程技術研究中心 上海 201306; 4. 農業農村部大洋漁業開發重點實驗室 上海 201306)

為掌握阿根廷滑柔魚繁殖特性, 根據2021年在西南大西洋公海采集到的阿根廷滑柔魚樣本進行計數和分析雌性成熟個體有效繁殖力, 并利用能量密度測定技術測定分析其有效生殖投入。結果顯示, 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的平均胴長為(244.90±16.36) mm, 平均體質量為(295.16±64.85) g。雌性成熟個體的有效繁殖力為24 363～102 633粒卵母細胞, 平均有效繁殖力為(63 158.49±16 782.00)粒卵母細胞; 卵子能量密度值為25.01～26.09 kJ/g, 平均值為(25.71±0.25) kJ/g; 有效生殖投入為219.80～817.06 kJ, 平均有效生殖投入為(465.02±158.71) kJ。在功能性成熟期, 雌性個體的有效繁殖力和有效生殖投入均達到最大值。然而, 自成熟度Ⅳ期至Ⅵ期, 卵子能量密度值、體質量相對有效繁殖力、體質量相對有效生殖投入均沒有顯著差異。同時, 混合模型結果顯示, 雌性成熟個體的有效繁殖力和有效生殖投入均隨著體質量增加顯著增大, 但與個體體征沒有顯著相關性。結果表明, 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力和有效生殖投入均與成熟體型大小密切相關, 然而不同發育時期的個體具有穩定的單位質量有效繁殖力和單位質量有效生殖投入。

頭足類; 阿根廷滑柔魚; 有效繁殖力; 有效生殖投入; 能量密度

阿根廷滑柔魚()為大洋性種類, 隸屬于頭足綱(Cephalopoda)、槍形目(Teuthoidea)、柔魚科(Ommastrephidae)。該種類分布在22°～54°S的西南大西洋大陸架和大陸坡海域, 尤以35°～52°S海域的資源量最為豐富(Rodhouse, 2013), 是西南大西洋最為重要的漁業資源種類之一, 也是我國遠洋魷釣漁業的重要捕撈對象(陳新軍, 2019)。阿根廷滑柔魚生長速度快, 胴長和體質量的最大絕對生長率分別為1.09 mm/d和6.35 g/d (陸化杰等, 2012); 生命周期短, 最小性成熟年齡僅為100 d, 最大年齡為400 d (陸化杰等, 2012; Schwarz, 2013); 營終生一次繁殖產卵, 產卵結束后不久便死亡(Rodhouse, 2013)。在生長發育過程中, 阿根廷滑柔魚的生殖投入以攝入食物轉化投入為主, 肌肉組織存儲能量投入為輔(Lin, 2015, 2019a)。已有研究表明, 阿根廷滑柔魚的潛在繁殖力可達75萬粒卵母細胞, 實際排卵量則占其70%左右(Laptikhovsky, 1992, 1993)。Santos等(1997)對成熟胴長為29～34 cm的雌性個體計數卵徑>0.4 mm的卵母細胞, 發現繁殖力僅在9.3～29萬粒卵母細胞。林東明等(2015)發現成熟胴長為22～27 cm的雌性個體計數卵徑>0.08 mm的卵母細胞, 所得的最大繁殖力僅為13.5萬粒卵母細胞。可見, 阿根廷滑柔魚的繁殖力尚有較多的不確定性, 并且與親體體型存在密切相關性。

繁殖力是生物種類繁衍及維持群體資源量的重要生物學特性, 是繁殖生物學研究的重要內容之一(陳新軍, 2014)。同時, 繁殖力也是生物種類對棲息環境的選擇適應性, 體現了物種的環境耐受度和可塑能力(Beasley, 2018), 與生殖能量的投入分配密切相關(Pecl, 2006; Barneche, 2018), 進而影響物種的補充量大小(Stearns, 2000; Lavin, 2021; Chen, 2022)。有效繁殖力是潛在繁殖力的有效部分, 表征研究對象親本自然排出卵巢并完成受精的配子數目(林東明等, 2021); 而基于有效繁殖力數量估算親本的生殖投入, 將可用于比較分析個體之間生殖能量投入分配的差異性, 更好地反映個體的繁殖力情況及其能量投入水平(Melo, 1999; Hernández-Mu?oz, 2016)。為此, 為了深入掌握阿根廷滑柔魚的繁殖生物學特性, 本研究擬對我國魷釣漁業漁汛期間采集的阿根廷滑柔魚雌性成熟個體, 進行有效繁殖力的研究分析; 并利用組織能量密度測定技術, 分析雌性成熟個體的生殖能量投入, 旨在深入掌握該種類資源的繁殖特性, 為資源的可持續開發利用提供科學資料參考。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

阿根廷滑柔魚實驗樣本采集自我國遠洋燈光魷釣作業漁船在西南大西洋作業期間的漁獲物。采樣時間為2021年2～4月, 采樣海域為西南大西洋–49.32°S～ –41.58°S, –60.60°W～–57.53°W海域(圖1)。樣本采集后, 經冷凍保存運回岸上并在實驗室進行分析。

1.2 樣本處理和生物學數據測定

樣本在實驗室常溫解凍后進行生物學數據測定, 測定項目包括胴長(mantle length, ML)、體質量(body weight, BW)、性別、性腺發育成熟度等。胴長測定精確至1 mm, 體質量測定精確至1 g。性腺成熟度劃分, 依據林東明等(2014)的劃分標準對每尾實驗樣本的性腺發育成熟度進行I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ共八個時期的判斷, 其中, Ⅰ～Ⅲ期為性腺發育未成熟期, Ⅳ～Ⅵ期為性腺發育成熟期, Ⅶ期為繁殖期, Ⅷ期為繁殖后期。性腺成熟度判別后, 摘取雌性個體的性腺組織(卵巢、纏卵腺、輸卵管、輸卵管腺)并稱量, 精確至0.01 g。樣本中未見Ⅷ期樣本。

阿根廷滑柔魚雌性個體自性腺發育成熟度Ⅳ期開始產生成熟卵子排入輸卵管, 并且大部分的卵巢卵母細胞發生至卵黃早期(卵徑≥0.40 mm) (Lin, 2017a)。已有研究表明, 卵巢卵母細胞進入卵黃早期之后被退化吸收的情況較少, 絕大部分可以正常發育成熟, 并在繁殖期間成功受精(Melo, 1999; Hernández-Mu?oz, 2016); 這部分卵母細胞可定義為有效繁殖力(林東明等, 2021)。為此, 本實驗共選取Ⅳ期至Ⅵ期的雌性樣本31尾, 進行有效繁殖力及有效生殖投入的分析研究, 其中Ⅳ期10尾、Ⅴ期10尾和Ⅵ期11尾。

圖1 西南大西洋阿根廷滑柔魚采樣海域

注: “′”表示采樣站點

1.3 有效繁殖力測定

有效繁殖力大小為卵巢中卵徑≥0.40 mm的卵黃卵母細胞數量, 與輸卵管中成熟卵子的數量之和(林東明等, 2021)。為此, 本實驗對取樣的雌性個體卵巢卵黃卵母細胞和輸卵管卵子分別計數, 均采用重量計數法, 計數公式為

式中,E為卵巢的卵母細胞數量或輸卵管的成熟卵子數量(單位: 粒);為切取的卵巢組織樣品重量或者選取的輸卵管部分卵子重量(單位: mg);為切取的卵巢組織樣品中計數的卵母細胞數量或者選取的輸卵管部分卵子樣品所計數的卵子數量(單位: 粒);為卵巢總重量或者輸卵管卵子總重量(單位: mg)。

具體測定方法參照林東明等(2015)的實驗方法, 即(1) 卵巢的卵黃卵母細胞計數, 稱取卵巢總重量, 于卵巢的前、中、后三個部位分別切取300～500 mg的組織樣品, 計數每份組織樣品的卵母細胞數量, 使用上述公式計算卵巢卵母細胞的數量。(2) 輸卵管的成熟卵子計數, 稱取左、右輸卵管卵子總重量, 于左輸卵管、右輸卵管中部挑取300～500 mg的卵子樣品并計數卵子數量, 使用上述公式計算輸卵管成熟卵子的數量。

1.4 個體有效生殖投入的測定

有效生殖投入計算為輸卵管卵子的能量密度值與有效繁殖力及單個成熟卵子干重的乘積(單位: kJ)。計算公式為

R=E×E×e, (2)

式中,R為有效生殖投入(單位: kJ);E為輸卵管卵子的能量密度值(單位: kJ/g);E為有效繁殖力(單位: 粒);e為單個成熟卵子的干重(單位: g)。

輸卵管卵子能量密度值測定, 稱取1.0 g輸卵管卵子置于冷凍干燥機(Scientz-48)中?50 °C冷凍干燥24～36 h, 待干燥至恒重后取出并稱量組織干重(dry weight, DW), 測定精確至0.001 g。隨后, 干燥的輸卵管卵子置于研磨機(Scientz-10N)中研磨粉碎, 利用氧彈熱量儀測定能量密度值(單位: kJ/g)。

單個成熟卵子干重測定, 根據“1.3有效繁殖力的測定”中輸卵管卵子計數方法, 計算1.0 g輸卵管卵子的卵子數; 1.0 g輸卵管卵子的干重與其卵子數的比值即為單個成熟卵子的干重(單位: g)。

1.5 數據處理

應用R統計平臺處理分析實驗數據, 所有數據以均值±標準差表示。

利用冪函數擬合分析阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的體質量與胴長關系, 擬合公式為

BW=×ML, (3)

式中, BW為體質量(單位: g), ML為胴長(單位: mm),、為待估算參數。

根據體質量和胴長(BW-ML)的冪函數回歸關系, 計算阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的體征指標(韓飛等, 2019; 臧娜等, 2021)。體征指標計算為體質量-胴長的殘差值并標準化, 標準化殘差值具有基于個體水平又獨立于個體大小, 能夠反映個體肌肉組織的健康狀況: 殘差值為負值, 表示組織的健康狀況不佳; 殘差值為正值, 表示組織的健康狀況良好(Green, 2001; Jackson, 2004)。因此, 體質量和胴長關系的殘差值(BW-ML)可作為個體的體征指標(body condition index, CI)。

利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff分析檢驗體征、有效繁殖力、有效生殖投入等數據的正態性。若符合正態分布, 則利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗分析各數據分布的性腺發育成熟度差異性, 并進行Tukey HSD隨后檢驗; 若不符合正態分布, 則利用Kruskall-Wallis非參數檢驗分析各數據分布的性腺發育成熟度差異性, 利用Games-Howell HSD進行隨后的顯著性檢驗。同時, 利用線性混合效應模型(linear mixed-effects models, LMM)擬合分析雌性成熟個體的有效繁殖力與體質量、體征, 有效生殖投入與體質量、體征的關系, 模型中體質量、有效繁殖力和有效生殖投入均進行自然對數轉換, 性腺發育成熟度作為隨機效應因子。LMM模型采用R語言lmerTest數據包進行處理。統計分析的顯著性水平為<0.05。

2 結果

2.1 個體大小與體征

實驗結果顯示阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的胴長為218～289 mm, 平均胴長為(244.90±16.36) mm; 體質量為180～470 g, 平均體質量為(295.16±64.85) g。胴長大小呈單峰值區間分布(圖2a)。其中, 以Ⅵ期的個體胴長最大, 平均胴長為(250.45±19.08) mm, 其次為Ⅴ期, 平均胴長為(249.60±11.93) mm; Ⅳ期個體的平均胴長最小, 為(234.10±12.40) mm。

雌性成熟個體的體質量與胴長的冪函數關系式為BW=0.000 27×ML2.53(R=0.87) (圖2b)。不同性腺成熟度之間, 個體的體征差異顯著(=3.43,=0.046); 其中以Ⅴ期時體征最差, Ⅳ期和Ⅵ期時體征處于較好水平(圖2c)。

2.2 有效繁殖力

阿根廷滑柔魚的有效繁殖力為24 363～102 633粒卵母細胞, 平均有效繁殖力為(63 158.49±16 782.00)粒卵母細胞。不同性腺成熟度之間, 個體的有效繁殖力存在顯著性差異(=3.99,=0.03); 其中以Ⅵ期時個體的有效繁殖力最大, 平均有效繁殖力為(73 107.85± 16 242.67)粒卵母細胞; Ⅴ期的個體有效繁殖力次之, 平均值為(60 738.58±15 387.49)粒卵母細胞; Ⅳ期的個體有效繁殖力最小, 平均值為(54 634.11±14 164.72)粒卵母細胞(圖3a)。然而, 不同性腺成熟度之間, 個體的體質量相對有效繁殖力沒有顯著差異(=0.60,=0.55); Ⅳ期、Ⅴ期和Ⅵ期的個體的體質量相對有效繁殖力分別為(212.42±48.53)、(205.75±39.68)和(226.35± 43.44)粒/g (圖3b)。

圖2 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的胴長分布、體質量-胴長關系及體征分布

注: a. 胴長分布; b. 體質量-胴長關系; c. 體征分布

圖3 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力分布及與體質量的關系

注: a. 有效繁殖力; b. 體質量相對繁殖力; c. 有效繁殖力與體質量關系

線性混合模型結果顯示, 阿根廷滑柔魚的有效繁殖力與體質量呈顯著的正相關關系(=14.96,=0.000 7; 圖3c), 而與體征沒有顯著的相關性(=0.07,=0.95); 模型的合計方差解釋率為38% (R=0.38; 表1)。

表1 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體有效繁殖力與體質量和體征的線性混合效應模型結果

Tab.1 Results of linear mixed-effects models performed effective fecundity on body weight and body condition for mature female I. gentinus

注: 模型分析中有效繁殖力、體質量均作自然對數轉換

2.3 有效生殖投入

阿根廷滑柔魚的卵子能量密度值為25.01～ 26.09 kJ/g, 平均值為(25.71±0.25) kJ/g; 不同性腺成熟度之間, 卵子能量密度值沒有顯著差異(=1.87,=0.17; 圖4a)。有效生殖投入為219.80～817.06 kJ, 平均有效生殖投入為(465.02±158.71) kJ; 其中以Ⅵ期個體的有效生殖投入最大, 平均有效生殖投入為(540.32±173.25) kJ; Ⅴ期的個體有效生殖投入次之, 平均值為(467.71±105.81) kJ; Ⅳ期的個體有效生殖投入最小, 平均值為(358.45±139.95) kJ (圖4b)。然而, 不同性腺成熟度之間, 個體的體質量相對有效生殖投入沒有顯著差異(=1.56,=0.23); Ⅳ期、Ⅴ期和Ⅵ期個體的體質量相對有效生殖投入分別為(1.34± 0.40)、(1.54±0.36)和(1.70±0.51) kJ/g (圖4c)。

圖4 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的卵子能量密度分布和有效生殖投入分布及與體質量的關系

注: a. 卵子能量密度; b. 有效生殖投入; c. 體質量相對生殖投入; d. 有效生殖投入與體質量關系

線性混合模型結果顯示, 阿根廷滑柔魚的有效生殖投入與體質量呈顯著的正相關關系(=2.91,=0.009; 圖4d), 而與體征沒有顯著的相關性(=0.03,=0.97); 模型的合計方差解釋率為29% (2=0.29; 表2)。

表2 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體有效生殖投入與體質量和體征的線性混合效應模型結果

Tab.2 Results of linear mixed-effects models performed effective reproductive investment on body weight and body condition for mature female I. gentinus

注: 模型分析中有效生殖投入、體質量均作自然對數轉換

3 討論

3.1 有效繁殖力特性

頭足類鞘亞綱種類具有壽命短、生長快等生活史特點, 并且營終生一次繁殖產卵策略(Rocha, 2001)。已有研究表明, 在性腺發育開始之后, 這些種類卵巢停止發生新的卵母細胞, 已有卵母細胞數量維持在一個相對穩定的數量水平, 并且隨著性腺發育卵徑較大的卵黃卵母細胞數量逐漸增多(Laptikhovsky, 1992)。本研究結果顯示, 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力在生理性成熟早期(Ⅳ期)時最小, 平均有效繁殖力為54 634粒; 在功能性成熟期(Ⅵ期)達到最大值, 平均有效繁殖力為73 107粒。卵巢組織切片顯示, 阿根廷滑柔魚雌性個體只發生一組卵母細胞, 卵母細胞分批次成熟(Lin, 2017a)。可見, 阿根廷滑柔魚雌性個體有效繁殖力逐漸增加是卵巢卵母細胞批次發育的過程所致, 與加利福尼亞外海的莖柔魚(Nigmatullin, 2009)、阿根廷滑柔魚夏季產卵種群(林東明等, 2015)和南海鳶烏賊微型群體(朱凱等, 2020b)等雌性個體繁殖力的變化趨勢相一致。然而, 卵巢組織切片也顯示, 頭足類雌性個體卵巢中小型卵母細胞退化的數量隨著性腺發育過程逐漸增加, 卵徑較大的卵黃卵母細胞退化現象很少(Melo, 1998; Hernández-Mu?oz, 2016; Lin, 2017a)。過去研究中, 阿根廷滑柔魚雌性個體的潛在繁殖力(計數所有尺寸大小卵母細胞獲得的繁殖力)可達75萬粒卵母細胞, 而實際的有效產卵量為其70%左右(Laptikhovsky, 1992, 1993)。本研究的阿根廷滑柔魚的功能性成熟雌性個體的有效繁殖力最大可達10.3萬粒卵母細胞, 約為體型相當個體潛在繁殖力[13.5萬粒(林東明等, 2015)]的76%, 說明通過研究分析功能性成熟個體的有效繁殖力(計數卵徑較大的卵黃卵母細胞數量)是可以獲知研究對象的生殖能力(林東明等, 2021)。

同時, 本研究發現阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的體質量相對有效繁殖力在不同性腺成熟度之間沒有顯著差異, 并且成熟個體體征對其有效繁殖力沒有顯著的效應關系。說明阿根廷滑柔魚具有穩定的單位質量繁殖力(reproductive value), 并且獨立于個體的體征變化。這可能與阿根廷滑柔魚營收入-資本混合型的生殖投入方式密切相關, 生殖能量主要依賴于發育過程中食物攝入的轉化吸收(Lin, 2015, 2019a)。然而, 值得注意的是, 阿根廷滑柔魚有效繁殖力與體質量呈顯著的正相關關系, 說明體型較大的個體具有較高的繁殖力, 與真蛸() (Otero, 2007)、烏賊(Lin, 2019b)和莖柔魚(Nigmatullin, 2009)等的繁殖力隨體型增加而增大的結果相近。通常, 海洋生物種類的繁殖產出(reproductive output)與體質量呈超幾何正相關關系, 即親體所產出的后代數量與其體質量之間的關系不是簡單的線性比例關系, 而是指數型的比例函數(Barneche, 2018)。這與體型較大的親體具有較好的生殖能量積累能力(Piatkowski, 1997; Hastie, 2009; Lin, 2017b)密切相關, 并且體型大的個體也具有較大的體腔承載較大的生殖系統發育(Boyle, 2005)。

3.2 有效生殖投入特性

生殖投入反映生物個體生活史過程對繁殖活動的投入分配水平, 是自然生物繁衍后代、延續生命的重要生活史策略之一(McBride, 2015)。類似于有效繁殖力, 有效生殖投入體現了生物個體對后代存活的有效貢獻度, 對掌握研究對象的繁殖力和補充群體資源量有著重要的理論價值和實踐意義(Nigmatullin, 1995; 林東明等, 2021)。本研究結果顯示, 阿根廷滑柔魚的卵子能量密度平均值為25.71 kJ/g, 大于其肌肉組織能量密度值23.42 kJ/g和卵巢組織能量密度值25.15 kJ/g (Lin, 2017b; 林東明等, 2017)。這說明阿根廷滑柔魚成熟卵子的能量物質較高, 與其卵黃物質積累密切相關(Lin, 2017a)。以阿根廷滑柔魚、莖柔魚、柔魚等為代表的大洋性柔魚類, 在生殖模式上均為卵生, 胚胎發育營養依靠卵子的卵黃營養(Boyle, 2005; Chen, 2022)。因此, 較高的卵子能量密度值也表明阿根廷滑柔魚的單位質量生殖投入較高, 以實現最大的繁殖成功率。

同時, 本研究發現有效生殖投入隨著性腺成熟度變化增加顯著, 與有效繁殖力的變化相一致。然而, 體質量相對有效生殖投入在不同性腺成熟度之間沒有顯著差異, 說明阿根廷滑柔魚具有穩定的單位質量生殖投入。通常, 為了適應外界環境變化, 生物個體會權衡生殖投入總量與繁殖力大小以獲得最佳的繁殖成功率(Lowerre-Barbieri, 2017)。阿根廷滑柔魚穩定的單位質量生殖投入也可能是這種權衡的結果, 以實現胚胎發育及仔魚存活率的最大化。但是, 具體情況仍需后續結合多年份、多個海洋物理場景下有效生殖投入和有效繁殖力的研究分析。

此外, 本研究發現阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效生殖投入隨著體質量增加而顯著增大, 表明體型較大的個體具有較大的生殖能量投入。該結果與莖柔魚(韓飛等, 2019)、鳶烏賊(朱凱等, 2020a)、海洋魚類(Barneche, 2018)等的生殖投入與體型呈正相關關系是相一致的。這種正相關關系可能是體型較大的個體具有較大的繁殖力及繁殖產出所致, 因為繁殖力和繁殖產出與前期的繁殖投入呈指數函數關系(Barneche, 2018)。同時, 體型較大的生物個體往往具有較強的捕食能力和能量儲備能力(Uchikawa, 2014; Paul, 2018), 這也可能是它們具備較大生殖投入的原因之一。值得注意的是, 阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效生殖投入與體征沒有顯著的相關性, 后者往往與肌肉組織健康狀況密切相關(Green, 2001)。阿根廷滑柔魚的生殖能量來源以現場食物攝食的外源性投入為主, 肌肉存儲能量的內源性投入為輔(Lin, 2015, 2019a)。因此, 有效生殖投入獨立于體征也進一步佐證了阿根廷滑柔魚的生殖投入以外源性投入為主。

4 結論

本研究通過分析阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力與有效生殖投入, 進一步闡明了阿根廷滑柔魚繁殖特性。阿根廷滑柔魚雌性成熟個體的有效繁殖力和有效生殖投入均在功能性成熟期達到最大值, 體質量相對有效繁殖力和體質量相對有效生殖投入均在不同發育時期保持穩定水平。此外, 阿根廷滑柔魚的有效繁殖力、有效生殖投入均隨著體質量增加而增大, 但與體征沒有顯著的相關性, 表明體型較大的個體具有較大的繁殖力且獨立于體征。這些結果增進認知了阿根廷滑柔魚的繁殖生物學特性, 為深入開展柔魚類的繁殖力及其生活史過程研究提供了基礎, 也為后續開展這些種類的可持續開發與管理提供科學的資料參考。

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THE EFFECTIVE FECUNDITY AND EFFECTIVE REPRODUCTIVE INVESTMENT IN MATURE FEMALE

WU Hai-Zhu1, ZANG Na1, LIN Dong-Ming1, 2, 3, 4

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 3. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Ministry of Science and Technology, Shanghai 201306, China; 4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China)

To better understand the reproductive characteristics of, mature female individuals were randomly collected from the catches of commercial jiggers in the high seas area of southwest Atlantic Ocean in 2021, and were used to evaluate effective fecundity and effective reproductive investment. The effective fecundity was estimated as the sum of number of vitellogenic oocytes in the ovary and number of ripe eggs in the oviducts. The effective reproductive investment was calculated as the energy density of ripe eggs multiplied by the effective fecundity, in which the energy density of ripe eggs was determined by using tissue energy density technique. Results show that mature femalewas recorded an average of mantle length (244.90±16.36) mm, and body weight (295.16±64.85) g. The effective fecundity ranged from 24 363 to 102 633 oocytes, on average of (63 158.49±16 782.00) oocytes. The egg energy density ranged from 25.01 to 26.09 kJ/g, on average of (25.71±0.25) kJ/g. The effective reproductive investment varied from 219.80 to 817.06 kJ, on average of (465.02±158.71) kJ. The effective fecundity and the effective reproductive investment were increased significantly as maturation progressed, reaching peak during the functionally mature stages. However, the egg energy density, the relative effective fecundity by body weight, and the relative effective reproductive investment by body weight did not varied significantly from maturity stages Ⅳ to Ⅵ. In addition, the results of mixed-effects models showed that the effective fecundity and the effective reproductive investment were positively correlated with body weight, in an increasing trend with increasing body weight; but not correlated with body condition that estimated as the standardized residuals of body weight–mantle-length relationship. Thus, the effective fecundity and effective reproductive investment of mature femalewere closely related to its body size, but individuals showed stability in effective fecundity and effective reproductive investment by body weight.

Cephalopod;; effective fecundity; effective reproductive investment; energy density

* 國家自然科學基金項目, 41876144號; 上海市人才發展資金項目, 2020107號; 上海市自然科學基金項目, 16ZR1415400號。吳海珠, 碩士研究生, E-mail:1361033983@qq.com

林東明, 高級工程師, E-mail: dmlin@shou.edu.cn

2022-11-13,

2023-01-12

S931; S932; Q958

10.11693/hyhz20221100297