氮沉降對我國草地生態系統土壤呼吸的影響研究 （綜述）

盛基峰 ，李垚 ，于美佳 ，韓艷英 ，葉彥輝

（1.西藏農牧學院高原生態研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高寒植被生態安全重點實驗室，西藏 林芝 860000；3.西藏農牧學院，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000）

1 前言

土壤呼吸是土壤大氣碳循環中的第二大通量。土壤呼吸及其動態變化對全球變化的響應主要與全球碳儲量以及氣候和陸地生態系統之間的反饋有關。土壤呼吸分為自養呼吸和異養呼吸，其中，自養呼吸為植物在正常的新陳代謝過程中通過根系生長所排放出來的部分，異養呼吸為微生物在分解土壤和凋落物有機質過程中釋放出來的碳[1]。

近幾十年來，有許多研究側重于氮添加對陸地生態系統中土壤呼吸的影響，但影響結果存在爭議，有正效應、負效應和沒有影響3 種，這些差異主要與生態系統類型、施肥水平、試驗持續時間和土壤條件有關。一項對295 篇已發表研究的匯總分析表明，氮添加對森林生態系統尤其是熱帶和北方針葉林的土壤呼吸有負面影響，但對草地生態系統的土壤呼吸有正面影響，這種差異主要是由于自養呼吸與異養呼吸對氮添加的不同響應所致[2]。為了探明氮沉降對草地生態系統的影響，將近年來氮沉降對草地生態系統土壤呼吸的影響研究進行總結與梳理，可為氮沉降對草地生態系統的相關研究提供一定參考。

2 氮沉降對草地生態系統土壤呼吸的影響

在不同生態系統的研究中發現，氮沉降通過影響土壤呼吸不同組分進而影響土壤總呼吸。氮沉降對土壤異養呼吸的影響主要表現在土壤pH 值、鋁離子含量和土壤毒害性等的改變，進而影響土壤微生物和酶的活性；對土壤自養呼吸的影響主要表現在土壤碳含量和植物地上地下生物量的改變，進而影響植物根系生長，最終改變土壤總呼吸。

2.1 氮沉降促進草地生態系統土壤呼吸

趙欣鑫[3]通過模擬試驗，研究了氮沉降對科爾沁沙質草地土壤呼吸的影響，結果表明，土壤呼吸速率具有明顯的季節動態，表現為在6 月下旬較低，在7月下旬到8 月上旬（植物生長旺季）最高，原因是氮沉降通過促進植物生長提高植物生物量和光合作用，氮的加入也會誘導植物細根生物量和活性增加，進而根呼吸顯著增加，促進草地土壤呼吸。林力濤等[4]對沙質草地土壤呼吸的研究也得到了相同結論，并發現，施氮對土壤呼吸影響存在晝夜的差別。唐雪娟等[5]設置 N 施用量 0、75 和 150 kg/（hm2·a） 3 個處理，研究了模擬氮沉降對5 種不同類型人工草地（紫花苜蓿、無芒雀麥、羊草、紫花苜蓿+無芒雀麥、紫花苜蓿+羊草）土壤呼吸的影響，結果表明，施氮可提高人工草地的土壤呼吸強度，其中對紫花苜蓿+無芒雀麥混播草地的促進效果最為顯著，原因可能是紫花苜蓿與無芒雀麥種間競爭較低，種間資源生態位分離較大，且混播草地受氮的限制，氮添加后促進作用顯著。葛怡情等[6]研究了模擬氮沉降對藏北地區那曲縣高寒草甸6 月30日至9 月3 日土壤呼吸的影響，結果表明，高寒草甸生長季土壤呼吸具有明顯的日動態變化和生長季變化，土壤呼吸日變化呈雙峰曲線（峰值出現在13：00～14：00 和 16：00），生長季變化呈單峰曲線 （土壤呼吸速率隨著時間推移呈先升高后降低的趨勢變化，最大值出現在8 月，生長季初期和末期土壤呼吸速率較低）；氮沉降可明顯促進藏北高寒草甸的土壤呼吸，具體表現為土壤有機碳含量提高，為土壤微生物生長提供了更多碳元素，微生物活性提高，進而提高了土壤呼吸速率。薄元超等[7]設置了8 個不同水平的氮添加 〔0、1、2、4、8、16、24 和 32 g/（m2·a）〕處理，研究了鹽堿化草地生態系統2017～2018 年生長季（5～9 月）對模擬氮沉降的響應，結果與前人研究結果一致，氮添加促進植物根系生物量增加，誘導植被增加地上生物量，反過來提高植物根呼吸；并發現，不同水平氮添加處理下，土壤呼吸速率更多的是受土壤溫度的影響，土壤含水量次之。胡姝婭等[8]在鹽堿化草地上的研究結果表明，短期（2017～2018 年）添加尿素和緩釋尿素可提高土壤有效氮含量，促進土壤微生物生長，提高微生物代謝效率，從而顯著提高土壤的呼吸速率。

2.2 氮沉降抑制草地生態系統土壤呼吸

葉成龍等[9]研究了4 個梯度的氮添加〔0、50、150 和 300 kg/（hm2·a）〕 處理對高寒草甸土壤微生物呼吸及其溫度敏感性的影響，結果顯示，施氮可降低易分解碳的相對含量，提高難分解碳的相對含量，從而導致土壤微生物呼吸下降，且pH 值的降低也可能是引起呼吸速率下降的重要原因。康靜等[10]通過模擬試驗，研究了長期添加氮素〔10 g/（m2·a）〕對青藏高原長江源區高寒沼澤草甸土壤呼吸的影響，結果表明，添加氮素可提高土壤氮素濃度，加快植物根系對碳素的利用，引發微生物碳的不足，進而導致土壤微生物活性受到限制，加上氮素增加引起土壤酸化、鋁離子毒害作用增強導致的微生物活性降低，最終導致土壤呼吸速率明顯降低。李坤育[11]通過模擬試驗研究了降水增加和氮富集〔氮素添加量為10 g/（m2·a）〕對內蒙古溫帶典型草原土壤呼吸的影響，結果表明，添加氮素會導致土壤濕度明顯降低，而土壤濕度與土壤呼吸速率呈顯著正相關，因此土壤呼吸降低。楊澤等[12]研究了氮素不同添加量 〔0、1、2、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）〕和施用頻率（低頻、高頻）對內蒙古半干旱草原土壤呼吸及組分的影響，結果表明，氮添加會導致土壤總呼吸速率顯著降低。其認為主要是通過3 個方面影響的：一是氮添加導致地下碳分配比例下降，根際分泌物減少，進而植物根系生長受到抑制；二是氮添加導致土壤pH 值顯著降低，進而造成土壤微生物生物量和活性降低，微生物群落結構和功能降低；三是氮添加導致植被生產力和群落結構下降，表層土壤溫度和含水量降低。

2.3 氮沉降對草地生態系統土壤呼吸無顯著影響

賀云龍等[13]研究了降水變化下外源碳和氮輸入〔2.5 g/（m2·a）〕 對土壤呼吸的短期影響，結果表明，氮處理下土壤CO2累積通量無顯著變化，自然降水的分布對土壤水分的影響調控著外源氮和碳對半干旱草地生態系統土壤呼吸的作用效應。徐智超[14]研究了氮添加〔10 g/（m2·a）〕對內蒙古呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸的影響，結果表明，土壤呼吸具有明顯的日動態變化趨勢以及很強的季節變化趨勢，且在不同季節土壤呼吸日變化振幅不同；氮添加對土壤呼吸總量無顯著影響，主要是由于氮添加抑制了土壤微生物呼吸，促進了植物根系呼吸，兩者相互抵消致使土壤總呼吸變化不大。王晶[15]研究了模擬氮沉降〔氮素添加量為0、10、60 kg/（hm2·a）〕 對毛烏素沙地典型灌木群落油蒿群落土壤呼吸的影響，結果和原因與徐智超[14]對呼倫貝爾草甸的研究結果一致。陳曉鵬等[16]研究了增溫和氮沉降〔添加量40 kg/（hm2·a）〕對青藏高原長江源區高寒沼澤草甸生態系統呼吸的影響，結果顯示，氮添加對高寒草甸地上地下生物量和土壤理化特征均未產生顯著影響，因而對土壤呼吸的影響并不顯著，而增溫會導致土壤呼吸顯著提高，表明高寒沼澤草甸生態系統呼吸對氣候變暖的響應較大氣氮沉降增加更加敏感。胡偉等[17]在2017 年4 月至2018 年3 月采用田間試驗與室內分析相結合的方法，研究了不同施氮水平 〔0、60、120 和 180 kg/（hm2·a） 對紫花苜蓿草地土壤呼吸的影響，結果表明，隨著施氮量的增加，紫花苜蓿生長季內的土壤呼吸速率逐漸增強，而非生長季內的土壤呼吸速率無顯著變化。

2.4 氮沉降對草地生態系統土壤呼吸影響不一致

普日布德力格爾[18]設置4 個氮添加〔0、2.5、5 和10 g/（m2·a）〕處理，對內蒙古呼倫貝爾草甸草原和錫林郭勒典型草原進行了6 a 的施肥研究，發現不同草原類型土壤呼吸速率對模擬氮沉降水平的響應不同，草甸草原LN 處理抑制土壤呼吸、HN 處理促進土壤呼吸，典型草原土壤呼吸無顯著差異，表明氮沉降對土壤呼吸的影響與草地水分條件不同有關。溫超等[19]對內蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原進行10 g/（m2·a）氮添加處理，結果表明，前2 a 氮添加對土壤呼吸無顯著影響，第3 年有明顯的促進作用。周俊杰等[20]對黃土丘陵區以長芒草和達烏里胡枝子為優勢種的退耕草地群落進行施氮 〔50 和 100 kg/（m2·a）〕 處理，結果表明，土壤呼吸及其組分具有明顯的日動態和季節動態變化特征，均呈單峰曲線，表現為一天中呼吸速率在 12：00～14：00 最大、在 04：00～06：00 最小，一年中呼吸速率在夏季最大、在冬季最小；氮添加會顯著增加生長季的土壤呼吸及其組分，而對非生長季的土壤呼吸及其組分無顯著影響。

3 總結

當前，在全球快速變化的時代下，土壤碳循環方面的研究尤為重要。分析全球變化下生態系統碳循環的時間變化及其機制是生態學理論和應用生態學的一個基本問題。在草地演替過程中，土壤呼吸隨時間的增加出現增加趨勢，增加降水和氮添加量能促進植物生長，有利于土壤碳的積累。通過總結發現，氮沉降對草地生態系統的影響研究結果并不一致，主要與草地地上植物類型、水分條件和海拔高度有一定的關系。較多的研究結果表明，短期的氮沉降可促進土壤呼吸，大量或長期的氮沉降會抑制土壤呼吸。

4 展望

不同試驗的氮肥類型、添加量不同，導致試驗結論存在一定差異。今后，應從以下幾個方面，加強氮沉降對土壤呼吸動態的研究：

（1）添加統一肥料。總結發現，氮沉降試驗中氮肥種類不同，含氮化合物有碳酸氫銨、硝酸銨、硫酸銨等，施入肥料后土壤氮含量增加，但同時也增加了土壤碳、硫、硝態氮等微生物和植物生長過程中所需的養分。因此，在施肥處理上，要應用統一肥料，盡可能減少其他養分對施肥效果的干擾。

（2）創造標準化氮沉降試驗處理水平。總結文獻發現，不同試驗添加的氮含量不同，且相差較大，沒有統一的添加依據，可能會導致試驗結果大不相同。在今后的研究中，應創造標準化添加依據，方便總結不同試驗的一般性規律。