黃土高原蘋果樹生育期樹干液流特征及其影響因子研究

曹 銓,王自奎,來興發,沈禹穎

(1. 蘭州大學草種創新與草地農業生態系統國家重點實驗室/蘭州大學草地農業科技學院,甘肅 蘭州 730020;2.青海大學畜牧獸醫科學院/青海省畜牧獸醫科學院,青海省高寒草地適應性管理重點實驗室,青海 西寧 810016)

黃土高原是我國重要的蘋果產區[1]。近年來,該區蘋果種植面積大幅提高,產值效益不斷增加,產業化水平穩步提升,蘋果產業已成為當地農民增收致富的支柱產業[2-3]。然而該地區降水變異大,季節性分布不均[2],且隨著蘋果種植規模的擴大和種植年限的增加,其對土壤水分的消耗也逐漸增加[4],蘋果樹生育期水分供需之間的矛盾突出。因此,探究蘋果樹蒸騰規律、準確量化蘋果樹生育期耗水量,對今后合理栽培種植果樹、提高水分利用率、實現蘋果樹的優質高產具有重要意義。

夜間液流對果樹的生長具有重要作用,目前在黃土高原等干旱地區已開展了大量蘋果樹生育期液流特征的研究工作[5],但已有研究多側重于探討生育期果樹蒸騰耗水量的變化,對不同生育時期夜間液流特征及液流量占比的分析不足。同時,有關果樹蒸騰的影響因子也存在爭議,如周玉燕等[6]的研究結果表明,在日尺度下,太陽輻射強度、相對濕度、空氣溫度、飽和水氣壓差、露點溫度與樹干莖流速率呈極顯著相關關系,風速對莖流速率也有一定影響。而張靜等[7]則發現,蘋果樹干液流速率與水汽壓差、太陽輻射、風速和地表溫度僅在小時尺度上極顯著相關;日尺度下,僅地表溫度、水汽壓差與蘋果樹干液流速率顯著相關。本研究利用莖流計測定了黃土高原生長季蘋果樹白天和夜間液流速率,估算了不同生育時期蒸騰耗水量以及白天和夜間耗水量的占比,分析了蘋果樹液流特征及其與環境因子之間的關系,以期為黃土高原半干旱區蘋果園水分管理以及蒸散發模型的建立提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2018年4—10月在甘肅慶陽草地農業生態系統國家野外科學觀測研究站進行。試驗站位于甘肅省慶陽市西峰區什社鄉(35°40′N,107°51′E,海拔1 297 m)。試驗區多年(1981—2017年)平均降雨量531.10 mm,多年平均氣溫9.2℃、濕度61.9%、風速2.2 m·s-1,無霜期150～190 d。試驗期間氣象資料(太陽輻射、大氣最高和最低溫度、最大和最小相對濕度、2 m高處風速及降雨量等)用試驗田旁50 m處的自動氣象站(Vantage Pro2,Davis Instruments, USA)測定。2018年大氣溫度、濕度、降雨和潛在蒸散等基本氣象要素的變化趨勢如圖1所示。

試驗站內矮化中間砧‘秦冠’蘋果樹(MaluspumilaM. cv Qinguan)建植于2005年,株行距為4 m×4 m。蘋果園采取黃土高原蘋果園主要的清耕管理模式,定期進行除草。果樹處于經濟成熟期,2016—2018年平均年產量分別為59.3、45.0 t·hm-2和20.9 t·hm-2,2018年果樹產量下降的主要原因是春季霜凍。根據實地觀測,2018年蘋果樹生育期劃分見表1。

圖1 試驗點大氣溫度、濕度、降雨和潛在蒸散變化趨勢

表1 2018 年蘋果樹生育期劃分表

1.2 測定指標與方法

1.2.1 蘋果樹液流測定 在試驗區內選擇3棵相同徑級、生長良好、長勢均勻、具有代表性的蘋果樹安裝熱擴散式液流探針。蘋果樹液流自2018年4月1日—10月31日連續測定。為避免安裝高度和方位差異等引起的數據誤差,降低地表積水、光照反射及散射對測定結果的影響,探針統一安裝在距離地面60 cm高的樹干北側,并用防曬膜包裹,防止溫度變化產生的影響,使用CR1000(Campbell Scientific Inc.,Shepshed,UK)數據采集器收集數據,采樣時間間隔設定為15 min。

1.2.2 土壤水分測定 在蘋果樹生育期4—10月,采用烘干法與土壤水分廓線儀(Diviner 2000,Sentek Pty Ltd.,Australia)相結合的方法,測定果園0～160 cm土層的土壤水分動態,每10 cm測定1次。水分測定管布設在測定液流蘋果樹的行間和行向位置,分別于距離樹干1 m和2 m的位置上共布設4個測定點,3棵蘋果樹合計12個水分測定管。水分測定頻率為3～5 d(有降雨時進行調整)。

1.2.3 蘋果樹葉面積指數測定 在生育期每間隔半月用LAI-2000(LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, USA)沿東、西、南、北4個方向,分別于距樹干0、0.5、1.0、1.5、2.0 m處測定試驗樹的葉面積指數。葉面積指數為各個測定點的平均值。

1.3 數據分析與作圖

采用飽和水汽壓差(VPD)來表達溫度與空氣濕度的協同效應,計算公式如下[6]：

(1)

ea=es(RHmean)/100

(2)

VPD=es-ea

(3)

式中,es為飽和蒸氣壓(kPa),ea為實際蒸氣壓(kPa),Tmax為最大溫度(℃),Tmin為最小溫度(℃),RHmean為平均濕度(%)。

基于Granier經驗模型,通過測定插入樹干邊材的上下探針的溫差換算得到樹干液流速率[8-9]。計算公式如下:

K=(dTM-dT)/dT

(4)

V=0.1199K1.231×3600

(5)

式中,K為無量綱“液流指數”,用于消除液流速率為0時的溫差;V為樹干液流速率(cm·h-1);dTM為無液流時加熱探針與參考探針間的最大溫差值;dT為兩探針間瞬時溫差值。

單株液流量計算公式如下:

(6)

式中,F為每日樹干液流總量(cm3);n為每日取樣次數;Vi為第i次取樣時的液流速率(cm·h-1);As為邊材面積(cm2),生育期結束后用生長錐測量;Δt為取樣間隔時間(h)。

將3棵蘋果樹的F值平均后除以由林分密度換算的單株占地面積(16 m2),作為果園蘋果樹蒸騰需水強度(mm·d-1);同時將全天(0∶00—24∶00)液流特征分為白天(6∶00—18∶00)和夜間(0∶00—6∶00,18∶00—24∶00)兩部分,平均液流速率即為各時段測定瞬時液流速率的平均值。

采用Excel 2016和SPSS 20.0進行作圖和數據分析。采用Pearson相關分析法分析氣象因子、蘋果樹葉面積指數、不同土層土壤水分和液流速率之間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 蘋果樹生育期樹干液流速率變化特征

蘋果生育期的樹干日液流速率、白天液流速率和夜間液流速率如圖2所示。日液流速率隨生育期呈拋物線變化趨勢。在萌芽開花期,蘋果樹干的液流速率較小,至幼果期液流速率逐漸增加,于果實膨大期的中期達到峰值,在果實膨大期后期至果實成熟期液流速率呈下降趨勢。生育期的日液流速率最小值和最大值分別出現在5月19日和7月25日,分別為0.11 mm·d-1和2.30 mm·d-1。生育期內白天液流速率較夜間波動大,白天液流速率最大值和最小值分別為4.16 mm·d-1和0.06 mm·d-1,夜間液流速率的最大值和最小值分別為1.03 mm·d-1和0.07 mm·d-1。

圖2 蘋果樹生育期液流速率變化

果樹不同生育時期平均日液流速率如圖3所示。萌芽開花期、幼果期、果實膨大期及果實成熟期夜間的液流速率分別為0.29、0.31、0.37、0.31 mm·d-1,白天的液流速率分別為1.41、2.36、2.69、1.32 mm·d-1,全天的液流速率分別為0.85、1.34、1.53、0.82 mm·d-1。

2.2 蘋果樹生育期耗水量變化特征

蘋果不同生育時期白天、夜間以及全天的累計液流量如圖4a所示。累計液流量從萌芽開花期到果實膨大期逐漸增加,至果實成熟期逐漸降低。白天的累計液流量高于夜間。果實膨大期夜間的累計液流量最大,萌芽開花期最小,分別為16.94 mm和4.33 mm。整個生育期夜間累計液流量為35.60 mm,白天累計液流量為228.55 mm,總累計液流量為264.14 mm。夜間液流量在日液流量中占有一定的比重(圖4b),萌芽開花期、幼果期、果實膨大期及果實成熟期夜間液流量分別占累計總液流量的17.0%、11.54%、12.04%、19.22%,全生育期夜間液流量占累計總液流量的13.48%。

圖3 蘋果樹生育期平均日液流速率變化

圖4 蘋果樹生育期累計液流量及夜間液流量占比

2.3 日尺度下樹干液流與其影響因子之間的相關性

生育期日均液流速率與其影響因子之間的相關系數如表2所示。在全生育期內,太陽凈輻射、大氣溫度、水汽壓差和葉面積指數等因子與液流速率均呈極顯著正相關關系,相關系數分別為0.833、0.737、0.496和0.362;風速與液流速率呈顯著負相關關系,相關系數為-0.160。液流速率與其影響因子之間的相關性在不同生育時期存在差異。太陽凈輻射與液流速率在不同生育時期均極顯著相關,除萌芽開花期相關系數最小(0.718),其余生育時期相關系數均在0.800以上。大氣溫度與液流速率在果實成熟期相關性顯著,其余生育期二者均呈極顯著相關關系。大氣濕度與液流速率在全生育期相關性不顯著,但二者在幼果期、果實膨大期及果實成熟期均呈極顯著負相關關系,萌芽開花期為顯著負相關。風速與液流速率僅在全生育期顯著相關,在不同生育時期相關性均不顯著。水汽壓差與液流速率在不同生育時期均呈極顯著正相關關系。葉面積指數與液流速率在萌芽開花期和幼果期顯著相關,其余生育時期相關性均不顯著。

對不同生育時期果樹液流速率影響因子進行隸屬函數分析(表3),結果表明:不同生育時期影響果樹液流速率的關鍵氣象因子存在差異。萌芽開花期、幼果期及果實成熟期,水汽壓差是影響果樹液流速率的關鍵因子;而在果實膨大期,太陽凈輻射是影響果樹液流速率的關鍵因子。果樹不同生育時期大氣溫度和大氣濕度對液流的影響均小于太陽凈輻射和水汽壓差,且大氣溫度在萌芽開花期、果實膨大期及全生育期對果樹液流速率的影響大于大氣濕度。風速對果樹液流的影響在幼果期大于大氣溫度,在果實膨大期大于大氣濕度,其余各生育時期影響最小。葉面積指數對果樹液流速率的影響在萌芽開花期大于風速,其余生育時期影響較小,但在全生育期葉面積指數對果樹液流速率的影響僅次于太陽凈輻射。

生育期日液流速率均值與對應水分測定日不同土層平均土壤含水量之間的相關性如圖5所示。液流速率與土層土壤含水量之間的相關性隨土層深度的增加而增加。液流速率與0～20 cm土層土壤含水量相關性不顯著,其與20～40、40～60、60～80、80～120、120～160 cm土層土壤含水量均呈顯著正相關關系,決定系數R2分別為0.1026、0.1128、0.2302、0.3204和0.2620。

表2 蘋果樹干液流與影響因子的Pearson相關系數

表3 蘋果樹干液流影響因子隸屬函數值

注:R2為決定系數;*表示在P<0.05水平上相關性顯著,**表示在P<0.01水平上相關性顯著。

3 討 論

3.1 蘋果樹生育期樹干液流特征

蒸騰耗水是蘋果樹生長發育中重要的生理過程,蒸騰作用的強弱直接影響蘋果樹的生長和果實產量。果樹在不同生育時期的液流速率直接反映了其蒸騰耗水的強度。本研究中,不同生育時期蘋果樹干液流速率有明顯的差異,在果實膨大期液流速率最大,其余生育時期液流速率較低,這與大部分研究結果一致[1,10]。果實膨大期蒸騰量的峰值與該時期果樹生育活動旺盛、果實質量增加及果徑迅速增長密切相關。同時,通過對液流速率及其影響因子的分析可知,液流速率受太陽凈輻射和溫度的影響最大。太陽輻射和溫度升高時,果樹代謝活動強烈,蒸騰加強。因此,果實膨大期的強太陽輻射和較高溫度也是該時期液流速率升高的重要原因。本研究中,2018年果實膨大期果樹平均液流量為1.53 mm·d-1;同年度黨宏忠等[1]在山西吉縣紅富士蘋果園中測定的果實膨大期果樹日最大蒸騰強度僅為1.37 mm·d-1,而高榮[10]在渭北高原紅富士蘋果園的測定結果表明,8齡蘋果樹的最高耗水強度可達3.59 mm·d-1。各研究區果樹蒸騰狀況的差異與蘋果樹個體生長狀況、修剪差異、管理水平、氣候及土壤等多種因素相關。果樹的液流速率具有明顯的晝夜差異,且白天的蒸騰速率高于夜間,這與白天和夜間蒸騰速率的影響因子不同有關,后文將重點討論。

3.2 樹干液流與其影響因子之間的關系

樹木蒸騰作用的強度不僅由樹體自身特性(如樹齡、冠幅等)決定,還受到環境因子(如大氣溫濕度、太陽輻射、風速和土壤含水量等)的影響[11-12]。本研究對果樹液流速率影響因子進行相關性和隸屬函數分析可知,太陽凈輻射和水汽壓差是影響果樹液流速率的關鍵因子,且太陽輻射強度、氣溫和水汽壓差與液流速率呈正相關關系,相對濕度與液流速率呈負相關關系;這與已有的研究結果一致[13-16]。但風速與樹干液流速率的關系存在爭議。大部分研究表明風速與樹干液流速率呈正相關[17];但也有研究認為風速對蒸騰影響很小或二者呈負相關關系[18-20],這可能是因為風速并不直接影響作物的蒸騰,而是通過影響葉片溫度、水蒸氣梯度等因子來間接影響蒸騰[18]。本研究中,風速與液流速率呈負相關關系,可能是因為風降低了果樹葉片表面溫度,引起果樹氣孔關閉,從而影響了果樹蒸騰[15,21]。

決定液流速率的不僅有氣象因子,蘋果樹冠幅的大小也直接影響液流速率。已有研究表明,樹木的蒸騰量與葉面積指數呈正相關關系[18,22]。本研究中,在全生育期尺度上蘋果樹的葉面積指數與液流速率極顯著相關,但就不同生育時期而言,僅萌芽開花期和幼果期液流速率與葉面積指數顯著相關。這可能主要是因為果樹葉面積指數在萌芽開花期呈快速增長趨勢,到果實膨大期基本無變化[23],然而果樹的液流速率仍隨著太陽凈輻射和大氣溫度而變化。果樹需水量與葉面積指數的季節變化不同步現象得到不少研究結果證實[1,18]。本研究隸屬函數分析結果也表明葉面積指數在全生育期尺度上對液流的影響較大,但是在果樹不同生育時期影響較小。樹木的液流速率與土壤中可用水的含量密切相關[11]。液流速率與各土層含水量呈正相關關系,但是表層土壤(0～20 cm)含水量與液流速率的相關性小于深層土壤(20～160 cm)。這主要是因為蘋果樹根系在土壤中的分布范圍廣[24],蒸騰耗水會受根區土壤水分總量的影響,而表層土壤含水量隨降雨補給和土壤蒸發波動明顯,使其與蘋果樹液流速率的相關性降低。

3.3 夜間蒸騰耗水的生態學意義

樹干液流具有明顯的晝夜變化規律[25],這與太陽凈輻射和大氣溫度的晝夜變化規律一致。夜間的蒸騰對植物生長具有重要意義。已有研究表明,白天蒸騰作用的過度消耗會導致樹體水分減少,而夜間蒸騰不僅具有補充樹體水分和調節水分平衡的作用[26-27],同時有利于夜間物質能量的輸送。本研究中,夜間的樹干液流速率及其波動雖然顯著小于白天,但夜間的液流量仍占有相當比例。生育期內各月蘋果樹夜間的液流量占總液流量的11.54%～19.22%,且不同生育階段占比有所不同,在果實膨大期夜間液流占比相對較低,而白天液流占比增加。產生這種差異一方面是由于該時期太陽輻射和氣溫較高,另一方面主要是因為白天液流增加有利于光合產物的積累。這和夏桂敏等[28]在遼寧省‘寒富’蘋果樹液流特征的研究中發現的規律相似。白天和夜間液流的差異還在于其影響和驅動因子不同。周玉燕等[6]研究發現太陽輻射和溫度是影響白天液流的主要因子[6]。司建華等[29]研究表明,水汽壓差是夜間蒸騰的重要環境驅動因子;于占輝等[30]研究指出,根壓是夜間液流的主要驅動力,夜間樹木通過根壓主動吸收水分來補充白天丟失的大量水分。武鵬飛等[31]對楊樹林樹干液流驅動因子的研究結果發現,日間樹干液流與氣溫相關性最大,驅動力較強,而夜間樹干液流與水汽壓虧缺相關性最大,驅動力較強。

4 結 論

1)蘋果樹的液流量在果實膨大期最高,在萌芽開花期和果實成熟期較低。單日液流速率具有明顯的晝夜節律。

2)矮化中間砧‘秦冠’蘋果樹生育期總液流量約為264.14 mm,其中夜間的液流量約為35.60 mm,累積占比13.48%。

3)全生育期內蘋果樹的日蒸騰量與太陽凈輻射、大氣溫度、水汽壓差和葉面積指數呈極顯著正相關關系,與風速呈顯著負相關關系。萌芽開花期、幼果期及果實成熟期,水汽壓差是影響果樹液流速率的關鍵因子;而在果實膨大期,太陽凈輻射是影響果樹液流速率的關鍵因子。

4)果樹液流速率與0～20 cm土層土壤含水量相關性不顯著,與20～160 cm土層土壤含水量顯著相關。