白化菠蘿蜜莖2個蛋白激酶和4個轉錄因子家族分析

張水仙, 王紫璇, 謝柳青, 于旭東, 蔡澤坪*, 羅佳佳,2

白化菠蘿蜜莖2個蛋白激酶和4個轉錄因子家族分析

張水仙1a, 王紫璇1a, 謝柳青1b, 于旭東1a, 蔡澤坪1a*, 羅佳佳1b,2

(1. 海南大學, a. 林學院, 熱帶特色林木花卉遺傳與種質創新教育部重點實驗室; b. 熱帶作物學院, 海口 570228; 2. 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所, 海口 571101)

為探究蛋白激酶(PKs)和轉錄因子(TFs)在白化菠蘿蜜()幼苗莖次生生長中的表達變化，基于轉錄組數據對其差異表達基因(DEGs)進行預測及分類，并對挑選出的2個PKs和4個TFs家族構建系統進化樹。結果表明, 胞質類受體激酶(RLCK)-VIII家族的DEGs上下調表達各4個，亮氨酸富集重復類受體激酶(LRR-RLK)-X家族Xa和Xb-2分支中的DEGs均下調表達，Xb-1中的均上調，TCP家族的20個DEGs中有15個上調表達，zf-HD和GRF家族中的大多數DEGs上調表達，Alfin-like家族中的DEGs均下調表達。因此，這表明6個家族可能在菠蘿蜜莖的次生生長過程和應對非生物脅迫中發揮重要作用。

菠蘿蜜；莖；蛋白激酶；轉錄因子

莖的次生生長是樹木莖增粗的主要方式，包括次生木質部和次生韌皮部的形成等一系列過程，與木材形成密切相關[1]。近年來，植物莖次生生長的研究主要在楊屬()植物中開展。Dharma- wardhana等[2]研究表明，胡楊()部分轉錄因子(transcription factors, TFs)基因上調表達與莖的次生生長相關，對其生長速度、木材質量等方面起促進作用。Seyfferth等[3]確定了白楊()轉錄組中與木材相關的基因，并探究了木材形成中與乙烯相關的基因表達網絡，然而目前的研究集中在楊屬等速生樹種。

蛋白激酶(protein kinases, PKs)在細胞信號轉導中發揮重要作用，其主要通過使底物蛋白磷酸化的方式將信號逐級放大從而引起細胞反應[4]。植物類受體激酶(receptor-like kinases, RLKs)是PKs中重要的一類。RLKs定位在細胞膜上，典型的RLKs調控機制為信號分子與其胞外結構域特異性結合后, 激活胞內激酶域進而實現跨膜信號的傳導[5]。莖的次生生長主要依賴于形成層的活動，Agusti等[6]通過反向遺傳學分析確定了擬南芥()中的RLK基因和以相反的作用調節形成層的活動。TFs作為一類反式作用因子，能與啟動子區域的順式作用元件特異性結合，調控基因表達[7]。有研究表明，POPCORONA (PtPCN)轉錄因子在楊樹莖的次生生長過程中能夠調控細胞的分化[8]，PtNAC、PtbZIP等轉錄因子與胡楊莖的次生生長密切相關[9]。PtGRF9轉錄因子通過調節毛果楊()細胞壁的生物合成，進而調控莖的次生生長[10]。但相關研究大多在正常植株中開展，對白化突變體莖次生生長中PKs和TFs的研究還鮮見報道。

菠蘿蜜()是優質的木材樹種，能夠帶來良好的經濟效益。白化突變體已被運用在雜交育種、分子標記等諸多方面。本課題組前期考察中發現了白化菠蘿蜜苗(albinoseedling, AAS)，并對其次生生長莖進行了結構解剖觀察，其次生木質部、次生韌皮部及周皮的厚度均減小[11]，且次生木質部導管和次生韌皮部篩管的孔徑和面積減小，密度增大[12]，這說明白化現象對菠蘿蜜莖的次生生長具有負面影響。然而在細胞信號轉導中起重要作用的PKs和TFs基因表達如何變化還需深入分析。

因此，本研究對白化菠蘿蜜苗次生生長莖中PKs和TFs的差異表達基因(DEGs)進行預測及分類,并通過構建系統進化樹等方法對挑選出的2個PKs和4個TFs家族進行分析，為研究植物白化對莖PKs和TFs的影響提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

菠蘿蜜()采自海南省儋州市海南大學儋州校區。菠蘿蜜母株具有隱性的白化突變，且子代能分離出白化(AAS)和正常幼苗[13]，以分離出的正常幼苗作為對照(CK)。將萌發40 d的AAS與CK次生生長莖置于液氮中速凍保存(–196 ℃),送華大基因公司進行RNA提取、文庫構建和測序。

1.2 轉錄組數據來源

次生生長莖DEGs的編碼序列(coding sequence, CDS)、蛋白序列及基因表達量(fragments per kilo- base million, FPKM)從謝柳青等[14]獲取，SRA數據庫登錄號為PRJNA611876。43 881個DEGs的表達差異均在2倍以上，且Q-value<0.001。

1.3 菠蘿蜜PKs和TFs預測

將菠蘿蜜DEGs的CDS上傳到ITAK (http://itak. feilab.net/cgi-bin/itak/index.cgi)網站進行PKs和TFs預測。對預測結果進行統計，分析PKs和TFs家族中上下調基因的數量并繪制柱狀圖。

1.4 多序列比對及系統進化樹的構建

擬南芥蛋白序列或基因信息從TAIR (https://www. arabidopsis.org/)數據庫獲得。進化樹的構建采用MEGA 6.05軟件，用Clustal W將擬南芥和菠蘿蜜蛋白進行多序列比對。以鄰接法(neighbor-joining, NJ)建樹，設置Boot-strap為1 000，模式為Poisson model，缺口設為Pairwise deletion。

1.5 各家族DEGs的表達分析

通過在線網站Expression Heatmapper (http:// www2.heatmapper.ca/expression/)將樣品的FPKM進行可視化處理。采用Row Z-score標準化方法繪制熱圖。

2 結果和分析

2.1 PKs和TFs的數量和長度

本研究選取前期研究[14]得到的43 881個DEGs,對其中PKs和TFs相關基因進行分析。結果表明, PKs中上、下調DEGs分別為517和873個，其中26個(IV)僅在AAS中表達，67個(I)僅在CK中表達。TFs中上、下調DEGs分別為865和773個，其中34個(IV)僅在AAS中表達，43個(I)僅在CK中表達(圖1: A, B)。僅在AAS中表達的PKs和TFs基因長度中位數均最小，分別為2 262和1 251.5 bp (圖1: C, D)。

圖1 PKs和TFs中DEGs數量(A, B)和長度(C, D)。I: 僅在CK中表達; II: CK和AAS共有且在AAS中上調表達; III: CK與AAS共有且在AAS中下調表達; IV: 僅在AAS中表達。

2.2 PKs和TFs家族分類和基因數量

在預測的1 390個PKs DEGs中，RLK超家族有747個，占53.74%，其中RLCK-RLK、LRR-RLK的DEGs數量較多，共有390個，占RLK總數的52.21% (圖2: A)。根據蛋白序列(下同)，RLCK-RLK的DEGs被劃分為12個亞家族，RLCK-RLK-VIIa-2的數量最多(51個)，RLCK-RLK-VIII是DEGs上下調表達各占50%的4個家族中基因數最多的，且其亞組內基因表達差異明顯(圖2: B)。LRR-RLK的DEGs被劃分為14個亞家族，LRR-RLK-XI-1中的數量最多(43個)，以上調表達的居多。而LRR-RLK- Xa和LRR-RLK-Xb-2的DEGs均下調表達(圖2: C)。在預測的1 638個TFs DEGs中，上調表達(865個)比下調表達(773個)的多。且有11個家族中上調的DEGs均超過70%，其中TCP中的DEGs數量最多(20個)，且大多數上調表達。zf-HD中上調的DEGs占總數的92.31%，GRF中的均上調表達。此外, 有6個家族中下調的DEGs數量超過各自所含總數的70%，其中Alfin-like中的DEGs均下調表達(圖2: D)。綜上，預測到RLCK-RLK-VIII、LRR-RLK-X、TCP、zf-HD、GRF和Alfin-like中的DEGs數量相對較多，且這6個家族中的DEGs上下調表達差異顯著(或亞組內基因表達差異明顯)，故選擇其進行后續分析。

2.3 RLCK-RLK-VIII和LRR-RLK-X受體激酶家族分析

RLCK-VIII家族中共預測到8個DEGs，主要聚于2個分支，其中，與、聚為一支，除外的DEGs均在AAS中下調表達。而另一支中的、均上調表達(圖3: A, B)。I分支中的RLCK- RLK-VIII基因家族成員DEGs在AAS中下調表達的居多，而II分支中則均上調表達。

圖2 不同家族中的DEGs數量。A: PKs家族; B: RLCK-RLK家族; C: LRR-RLK家族; D: TFs家族。

對預測的LRR-RLK DEGs進行分析，結果表明，在LRR-RLK-Xa中，與為同源基因，且均在AAS中下調表達。在LRR-RLK-Xb-1中，、與為直系同源基因，且均上調表達。分別與為直系同源基因,上調表達，而下調表達，且被認為屬于RLK-LRR-Xb-2。和與聚為一支，均下調表達(圖3: C, D)。表達分析表明，LRR-RLK-Xa和LRR- RLK-Xb-2中的DEGs均下調表達，而LRR-RLK- Xb-1的均上調表達。

2.4 TCP和zf-HD轉錄因子家族分析

TCP家族同源性分析結果表明(圖4)，AAS中TCP家族的DEGs與PCF和CIN 2個亞家族的相關基因同源性更高，而在TB1/CYC亞家族中不存在DEGs。有12個DEGs存在于PCF中，8個DEGs存在于CIN中(圖4: A)。在PCF中，、、與聚為一支且置信度高于95%, 均在AAS中上調表達。、分別與、為直系同源基因，在AAS中上調表達，則下調表達。與、親緣關系最近，且均下調表達。總體而言，PCF中的DEGs上調表達的居多；在CIN中，除外均在AAS中上調表達。與聚為一個大的分支。、、與、為同源基因，與為直系同源基因(圖4: A, B)。表達分析表明，大多數DEGs在AAS中上調表達。

圖3 菠蘿蜜和擬南芥的RLCK-VIII (A)、LRR-RLK-X (C)家族系統進化樹和菠蘿蜜DEGs表達(B, D)分析

圖4 菠蘿蜜和擬南芥的TCP (A)、zf-HD (C)家族系統進化樹及菠蘿蜜DEGs表達(B, D)分析

zf-HD家族中共預測到13個DEGs，主要聚于4個分支，其中、、、、、與、、聚于一支，除外均在AAS中上調表達。、與為同源基因，、、、與、聚于一大支，且除外均在AAS中上調表達。與為直系同源基因，并與和聚于一大支，且下調表達(圖4: C, D)。表達分析表明，DEGs在AAS中上調表達的居多。

2.5 GRF和Alfin-like轉錄因子家族分析

從圖5: A, B可見，GRF家族中共預測到7個DEGs，主要分布在I、III和IV分支中, 其中與、為同源基因。與、聚為一支。IV分支中、、、、與、親緣關系較近。表達分析表明, 除和外均在AAS中上調表達。

圖5 菠蘿蜜和擬南芥的GRF (A)、Alfin-lik (C)家族系統進化樹及菠蘿蜜DEGs表達(B, D)分析

在AAS中，Alfin-like家族的DEGs僅存在于第I和IV分支中。與、高度同源，、、、與聚為一支，且置信度大于75%。表達分析表明，這5個DEGs均在AAS中下調表達(圖5: C, D)。

3 結論和討論

Pittermann等[15]的研究表明，白化北美紅杉()莖的木質部結構較柔弱，且光合作用能力的喪失導致莖木質部發育遲緩。王開榮[16]研究了7種白化茶的生長發育過程，白化茶的莖次生生長受到不同程度的抑制，白化程度最高的‘白葉茶1號’地徑最小。董俊娜等[11]報道AAS莖發育不良，其莖粗小于正常植株。這說明白化現象不利于莖的次生生長。

RLCK家族中的第VIII亞家族與脫落酸(abscisic acid, ABA)的調控密切相關，AtCARK6是胞質ABA受體激酶的成員之一[17]。在擬南芥的ABA信號傳導中起著積極的作用，可通過提高細胞對ABA的敏感性，從而增強植物抗旱等抗環境脅迫的能力[18]。而AAS中與同源的5個DEGs中有4個下調表達，可能是其莖的次生生長過程對ABA不敏感的原因。由此推測RLK-RLCK-VIII亞家族可能通過ABA途徑調控菠蘿蜜莖的次生生長。

LRR-RLK是RLK中最大的一個家族，幾乎在植物生長發育的所有過程中發揮重要的調控作用[19]。Costa等[20]的研究表明，LRR-RLK中的一些基因(來自)在感染病毒的番茄()葉中下調表達。AtBIR1是第X家族成員之一，Gao等[21]報道，敲除會導致擬南芥細胞死亡。AAS生長到40 d時，莖變黃變褐甚至衰老死亡，這可能與同源的6個DEGs均下調表達有關。油菜素甾醇是木質部發育的調節因子[22]。AtBRI1、AtBRL1和AtBRL3是BR信號的受體[23]，AAS中與其同源的5個DEGs均上調，這可能是莖木質部發育受到影響的原因。

TCP是轉錄因子中的一個大家族。其中,和在植物生長發育、生物脅迫等方面發揮作用[24]。Li等[25]檢測了在擬南芥根、莖、葉和花等器官中的表達，其在莖中的表達量較高。Lopez等[26]認為在植物免疫中發揮作用。AAS中與和同源的7個DEGs均上調表達，這可能使莖次生生長的發育和免疫功能受到影響。此外，有研究表明過表達會降低植物對生長素(IAA)的敏感性[27]。而AAS中與同源的3個DEGs均上調表達, 這可能是其對IAA的敏感性降低的原因之一。

zf-HD家族是陸生植物所特有的一類轉錄因子,在植物生長發育過程中發揮作用，如響應逆境脅迫、調控花的發育以及種子的壽命等[28]。Bueso等[29]研究表明擬南芥中的AtHB25轉錄因子能夠誘導赤霉素(GA)生物合成酶基因的表達，從而使具有生物活性的GA含量提高，AAS中與同源的4個均上調可能會改變GA的含量, 使莖的次生生長受到一定影響。的表達可促進細胞的增殖[30]，AAS中與同源的2個均上調可能會促進莖中細胞的增殖。

GRF是一類植物所特有的轉錄因子，主要功能是調控植物器官或組織的發育[31]。有研究表明，辣椒()幼苗經GA處理后，的表達受到抑制[32]。而AAS中與同源的2個DEGs均上調，可能是對GA敏感性降低所導致的結果。Wang等[33]報道BR信號能促進和的表達，調控黃化苗的轉綠。AAS中與和同源的5個DEGs均上調，這與AAS的同源基因上調表達相一致，預示AAS莖中BR信號可能有所增強，從而導致GRF的表達發生上調。

Alfin-like (AL)是植物特有的小型基因家族，在非生物脅迫反應中起作用[34]。在擬南芥中，ABA可誘導基因的表達，且的高表達使植物對鹽分、干旱及低溫脅迫的耐受性增強從而提高植物的抗逆性[35]。而AAS中與同源的4個DEGs均下調，可能是ABA含量較低所造成的結果。

綜上，本研究通過預測AAS次生生長莖中PKs和TFs的DEGs，結果表明，RLCK-VIII、LRR-RLK-X、TCP、zf-HD、GRF和Alfin-like中的DEGs上、下調表達差異顯著且數量均較多，這6個家族可能分別通過調控ABA途徑、影響莖木質部發育、降低IAA敏感性、促進莖細胞增殖、增強莖BR信號、降低ABA含量的方式調控光合作用下菠蘿蜜莖的次生生長，但具體機制還有待進一步探索。

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Analysis on 2 Protein Kinases and 4 Transcription Factors Families in AlbinoStems

ZHANG Shuixian1a, WANG Zixuan1a, XIE Liuqing1b, YU Xudong1a, CAI Zeping1a*, LUO Jiajia1b,2

(1a. Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, College of Forestry; 1b. College of Tropical Crops, Hainan University,Haikou 570228, China; 2. Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences,Haikou 571101, China)

Protein kinases (PKs) and transcription factors (TFs) are important components of signal transduction, which are involved in the secondary growth of stems. To explore their expression changes in stem secondary growth of albinoseedlings, the differentially expressed genes (DEGs) of PKs and TFs were predicted and classified based on transcriptome data, and phylogenetic trees were constructed for 2 PKs and 4 TFs families. The results show that the number of up- and down-regulated DEGsin the receptor-like cytoplasmic kinase (RLCK)-VIII family was 4 each. All of DEGs in Xa and Xb-2 branches in leucine-rich repeat receptor kinase (LRR-RLk)-X family were down-regulated, while those in Xb-1 branch were up-regulated. Among 20 DEGs in TCP family, 15 were up-regulated in AAS. And most genes in zf-HD and GRF families were up-regulated, while allin Alfin-like were down-regulated in AAS.Therefore,it was suggested that six families might play an important role in the secondary growth ofstems and the response to abiotic stress.

; Stem; Protein kinase; Transcription factor

10.11926/jtsb.4619

2022-01-24

2022-05-17

海南省自然科學基金項目(319MS017)；海南大學科研啟動基金項目(kyqd1620)；海南大學國家級大學生創新創業訓練計劃項目(SA2000008501, SA2100001230)資助

This work was supported by the Project for Natural Science in Hainan (Grant No. 319MS017), the Project for Scientific Research Startup in Hainan University (Grant No. kyqd1620), and the Project for National Innovation and Entrepreneurship Training of Hainan University (Grant No. SA2000008501, SA2100001230).

張水仙(1999年生)，本科，研究方向為野生動物與自然保護區管理。E-mail: 2714891974@qq.com

通訊作者 Corresponding author.E-mail: 494266605@qq.com