玉米抗倒伏相關性狀的配合力分析

高花雨 任在斌 馮慧 劉育生 吳孝波 陳芳 劉勇強 董紹斌 廖增強 黃強

摘要：為研究玉米抗倒伏相關性狀的遺傳基礎，了解玉米親本的抗倒伏相關性狀的配合力和遺傳率，本研究以5個抗倒伏性能差異的玉米自交系、12個常用及自選自交系按不完全雙列雜交（NCⅡ）模式配置的60個組合為供試材料，對第3莖節穿刺強度、第5莖節穿刺強度、株高、穗位高、纖維素含量、半纖維素含量和木質素含量等7個性狀進行配合力分析。結果表明，自交系RP125、A185、48-2和KDF的抗倒伏相關性狀的一般配合力最優，可用于配置抗倒伏玉米雜交品種的優良自交系或用于遺傳改良；60個雜交組合的特殊配合力相對效應值存在一定的差異，表明這些性狀也受非加性效應的影響，組合A183×48-2、A185×K169和A189×KDF表現最優；所有抗倒伏相關性狀的狹義遺傳力均小于50%，這些性狀宜于在晚代選擇。

關鍵詞：玉米；配合力；抗倒伏；穿刺強度；纖維素；半纖維素；木質素

中圖分類號：S513.034? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0089-06

玉米倒伏是指玉米莖稈因為各種因素從垂直于地面的生長狀態變為倒折狀態。玉米莖稈的倒伏不僅會影響玉米的質量，還會影響玉米的產量，導致玉米產量損失5%～25%［1］。原本的種植排列被玉米倒伏的莖稈互相遮擋而打破，使得原本均勻充足的光合效率銳減，從而影響玉米的灌漿［2-3］。莖稈互相遮擋導致田間透氣性下降，影響營養輸送，病蟲害加劇。根據國家標準GB/T 21962—2008《玉米收獲機械 技術條件》中規定機械粒收的條件為田間植株倒伏率應低于5%［4］，倒伏之后的玉米影響機械化收獲，導致收獲效率低、產品質量差［3］。玉米莖稈的抗倒伏能力除自然環境影響外，玉米的株高和穗位高低［5-6］、莖稈的機械強度［7-9］、莖稈結構差異［10-11］都會不同程度地影響玉米莖稈的抗倒伏性能。已有的研究還將玉米莖稈穿刺強度作為評價和篩選抗倒品種的依據［12］。選取不同品種，采用不同種植密度的研究發現，倒伏率和纖維素含量與抗折力呈顯著正相關，因此，纖維素含量可作為評定玉米莖稈抗倒伏能力的關鍵指標［13］。甚至有研究認為，莖稈中的纖維素含量對玉米莖稈穿刺強度的大小起決定作用［14］。同時，木質素代謝能力與莖稈的抗倒伏性能也呈正相關［15］。此外，田間的種植條件［16］和水肥管理［17］同樣會影響玉米倒伏的發生。因此，對選育的玉米新材料抗倒伏的相關性狀進行配合力分析十分有必要。本研究以5個抗倒伏性能差異的自交系、12個常用及自選自交系配制的60個雜交組合為材料，對玉米抗倒伏相關性狀莖稈穿刺強度、株高、穗位高、半纖維素含量、纖維素含量、木質素含量進行測量，從不同角度了解玉米倒伏的不同性狀特征，分析不同自交系和雜交組合材料的一般配合力（general combining ability，簡稱GCA）和特殊配合力（special combining ability，簡稱SCA），為進一步培育強優勢抗倒玉米雜交品種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

5個抗倒伏性能差異的自交系、12個常用及自選自交系按照不完全雙列雜交（NCⅡ）遺傳交配設計配制的60個雜交組合（表1），其中自交系A166、A167、A183、A185、A189、A194和KDF為熱帶材料經過輻照誘變后選系而來。

1.2 試驗設計

2017年冬在海南三亞種植親本并組配F1組合。2018年在四川德陽試驗基地開展試驗，田間設計為3行區種植小區，每個小區均采用隨機區組設計。單株種植，每行14株，3次重復，田間管理同大田生產。小區種植密度為48 000株/hm2［18］。

1.3 性狀調查及檢測方法

在玉米花期結束后15 d進行株高、穗位高的測定，測定方法為田間生長條件下從泥土處到雄穗頂部和雌穗穗位節的長度。穿刺強度測定采用植物莖稈強度測定儀（石家莊世亞科技有限公司，型號SY-S03，量程5～500 N，分辨率0.1 N，精度±0.5%）對地上第3莖節和第5莖節中部莖稈進行穿刺并記錄瞬間穿透莖稈表面韌皮組織的最大力數值［7］。纖維素、半纖維素及木質素含量的測定是取地上部分第3至第5莖節玉米莖稈，殺青后烘干并磨成細粉，具體測定方法參照文獻［14］。

1.4 數據分析

以小區均數為單位，對收集的抗倒伏相關各性狀進行方差分析；根據方差分析結果按不完全雙列雜交設計對組合間差異顯著的性狀進行配合力分析［19］。數據統計分析由DPS 和Excel 2007軟件完成。

2 結果與分析

2.1 抗倒伏相關性狀的配合力方差分析

本研究的試驗組合有60個，對其表征抗倒伏力的7個性狀的數據結果進行方差分析，結果（表2）表明，所有組合間的抗倒伏性狀均表現出極顯著的遺傳差異，同時父本×母本的特殊配合力方差也達到極顯著水平。除株高和半纖維素含量2個性狀以外，母本第3莖節穿刺強度、第5莖節穿刺強度、穗位高、纖維素含量、木質素含量的一般配合力方差均達到顯著水平，尤其是穿刺強度、穗位高、木質素含量達到極顯著水平。父本第3莖節穿刺強度、第5莖節穿刺強度、株高、穗位高的一般配合力方差達到顯著水平，而纖維素含量、半纖維素含量和木質素含量差異不顯著，表明本研究的所有性狀均受非加性基因的控制。對各組合的第3莖節穿刺強度、第5莖節穿刺強度、穗位高進行分析發現，這3個性狀受到父本和母本基因加性效應的雙重影響；此外，母本基因加性效應對各雜交組合的纖維素含量和木質素含量2個性狀有較顯著的影響，而雜交組合的株高則受到父本基因加性效應的影響。對各組合半纖維素含量的特殊配合力分析顯示其方差達極顯著水平，但雙親的一般配合力方差并沒有表現出差異，說明該性狀雙親的互作效應明顯。

2.2 抗倒伏相關性狀的一般配合力效應分析

為了分析17個親本的一般配合力，對其7個性狀的相對配合力效應值進行分析，結果（表3）顯示，親本在所測試的7個性狀上的一般配合力都存在較大的差異。從母本的各個性狀的一般配合力來看，A185和RP125的第3莖節穿刺強度和和第5莖節穿刺強度的一般配合力表現最好，數值最大。自交系BS1074、A78和A14的纖維素含量一般配合力表現較優，A78和A183的半纖維素含量一般配合力表現較優，A166、A185和A194的木質素含量一般配合力表現較優，自交系A185和A194的纖維素含量、半纖維素含量和木質素含量的一般配合力均為正值，表現最優。株高和穗位高2個性狀的一般配合力表現較好的自交系有A78、A18和A166，它們的一般配合力效應值均為負值，且最低。綜合來看，RP125、A78和A185自交系的抗倒伏相關性狀的一般配合力最優。

從5個父本各個性狀的一般配合力來看，48-2和KDF的第3莖節穿刺強度和和第5莖節穿刺強度的一般配合力表現最好，數值最大。48-2、K169和B73的穗位高一般配合力表現較好，而K169和B73的株高一般配合力表現最優。僅自交系KDF的纖維素含量一般配合力為正值，48-2和KDF的半纖維素含量一般配合力表現較優，48-2和YA8201的木質素含量一般配合力表現較優，自交系KDF的纖維素含量、半纖維素含量和木質素含量的一般配合力均為正值，表現最優，而48-2也有2個指標為正值，表現同樣較好。綜合來看，父本自交系中，48-2和KDF的抗倒伏相關性狀的一般配合力最優。

2.3 抗倒伏相關性狀的特殊配合力效應分析

由表4可知，60個雜交組合的SCA相對效應值存在一定的差異，說明SCA在雜交一代中起到了一定的作用。

第3莖節穿刺強度性狀上，SCA相對效應值變幅為-24.135 5～23.717 1，具有正向效應的組合有27個，前5位依次為A166×YA8201、A78×KDF、RP125×B73、A185×KDF、A78×YA8201，負效應前5位組合分別為A189×YA8201、A78×B73、A167×KDF、A183×KDF、A194×YA8201。

第5莖節穿刺強度上，SCA相對效應值變幅為-31.248 7～18.932 7，具有正向效應的組合有31個，前5位依次為A189×B73、A64×B73、A194×YA8201、A167×YA8201、A78×KDF，負效應前5位組合分別為A189×YA8201、A14×B73、A194×K169、A64×48-2、A183×KDF。

纖維素含量上，SCA相對效應值變幅為 -47.232 5～40.155 8，具有正向效應的組合有30個，前5位依次為A18×K169、A185×YA8201、A185×48-2、A78×B73、A18×KDF，負效應前5位組合分別為A185×B73、A18×48-2、RP125×K169、A167×KDF、A183×YA8201。

半纖維素含量上，SCA相對效應值變幅為 -41.157 1～27.130 5，具有正向效應的組合有31個，前5位依次為RP125×YA8201、A166×48-2、A189×YA8201、A183×48-2、A167×K169，負效應前5位組合分別為RP125×48-2、A189×B73、A78×K169、A166×YA8201、A183×KDF。

木質素含量上，SCA相對效應值變幅為 -22.617 0～21.111 1，具有正向效應的組合有35個，前5位依次為A183×48-2、A167×YA8201、A64×YA8201、BS1074×KDF、RP125×KDF，負效應前5位組合分別為A64×KDF、RP125×K169、A189×48-2、A64×B73、A183×YA8201。

株高性狀上，SCA相對效應值變幅為-29.068 1～18.630 6，具有負向效應的組合有30個，前5位依次為A78×K169、A189×YA8201、A14×B73、A194×B73、A18×KDF，正效應前5位組合分別為A78×KDF、A189×B73、A14×K169、A189×KDF、A78×YA8201。

穗位高性狀上，SCA相對效應值變幅為 -29.667 1～19.453 9，具有負向效應的組合有28個，前5位依次為A194×YA8201、BS1074×K169、A64×K169、A183×B73、A14×YA8201，正效應前5位組合分別為A18×B73、A185×K169、A194×B73、A78×K169、A194×KDF。

綜合第3莖節穿刺強度、第5莖節穿刺強度、纖維素含量、半纖維素含量和木質素含量5個性狀的SCA相對效應值，發現組合A183×48-2、A185×K169和A189×KDF表現最優，5個性狀的SCA相對效應值均為正值；而組合A78×KDF、A185×KDF、A167×YA8201、BS1074×K169、A189×B73、A183×K169、A64×K169、A194×YA8201有4個性狀的SCA相對效應值均為正值，也表現優異，可以選出抗倒伏能力強的組合。GCA高的親本組合所得的后代SCA并不是所有組合中最高的，甚至有部分性狀表現出負效應，說明這些性狀也受非加性影響；相應地，部分GCA不高的親本也可以因非加性效應組配出SCA較高的后代。

2.4 雙親在抗倒伏相關性狀上的遺傳力比較分析

為了評估雙親在抗倒伏性狀上的遺傳力，對親本的廣義遺傳力和狹義遺傳力均進行計算分析。莖稈相關性狀的遺傳力分析結果（表5）顯示，狹義遺傳率的大小表現為第5莖節穿刺強度＞穗位高＞第3莖節穿刺強度＞木質素含量＞株高>半纖維素含量＞纖維素含量。所有性狀的狹義遺傳力均小于50%，說明這些性狀不僅受遺傳因素影響，可能還受到其他因素的影響。同時所有性狀廣義遺傳力均大于狹義遺傳力，說明這些性狀受環境影響較大，特別是株高、纖維素含量和半纖維素含量這3個性狀的廣義遺傳力遠大于狹義遺傳力。基于所有性狀的狹義遺傳率均小于50%。所以這些抗倒伏相關性狀宜于在晚代進行選擇。

3 討論與結論

莖稈力學指標可用來評價莖稈抗倒性的強弱，主要包括穿刺強度、壓碎強度和彎折強度，穿刺強度反映的是玉米莖稈皮層的性狀［20］。穿刺強度不僅能夠反映玉米莖稈抗病菌侵害和抗鉆心蟲破壞的能力［21-22］，也與莖稈的抗倒伏能力呈正相關［23］。值得注意的是，研究表明玉米莖稈的第3莖節穿刺強度與倒伏率是極顯著相關的［7，24］。本研究對地上第3莖節和第5莖節莖稈的穿刺強度進行了測定和分析，發現母本自交系A185和RP125的第3莖節和第5莖節穿刺強度的一般配合力表現最好，父本48-2和KDF的第3莖節和第5莖節穿刺強度的一般配合力表現最好，因此可將自選系自交系A185、RP125、48-2 和KDF作為配置抗倒伏雜交組合（高穿刺強度）的優良自交系和改良抗性的優質來源。

樊海潮等的研究結果不僅證實了穿刺強度與倒伏率具有緊密的關系，還證實了株高和穗位高與倒伏率呈極顯著正相關［25］；同時也有研究表明，矮稈品種之所以能在高密度種植條件下高產穩產，得益于其較好的抗倒伏性能［5］。在本研究中，自交系A78、A18、A166的株高、穗位高一般配合力表現最好，可在配置低株高、低穗位高的雜交組合中發揮作用。

纖維素、半纖維素和木質素等其他細胞壁成分相互交聯形成結構復雜的細胞外基質增強了植物組織和細胞的機械強度，它們的含量多少決定了玉米莖稈強度的高低［26-28］。本研究中，自交系A185、A194、KDF和48-2的反映植物莖稈機械強度的細胞壁成分相關性狀的一般配合力表現最優，其中A185、A194和KDF的一般配合力表現均為正值，這些自交系可作為配置玉米莖稈高纖維素、半纖維素和木質素含量組合的優良自交系或用于遺傳改良。綜合來看，本研究中自交系RP125、A185、48-2和KDF的抗倒伏相關性狀的一般配合力最優，但自交系KDF的株高、穗位高一般配合力相對效應值均較高，這可能是該自交系選自熱帶種質，含有熱帶血緣較多的原因。

在本研究中60個雜交組合的SCA相對效應值存在一定的差異，說明SCA在雜交一代中起到了一定的作用，這與前人的其他農藝性狀的研究結果［29］相似。所有性狀的狹義遺傳力均小于50%，暗示這些抗倒伏相關性狀宜于在晚代進行選擇。

本研究選取的幾個倒伏相關性狀表現在不同的自交系中各不相同，自交系A167的穿刺強度一般配合力均較優，但是其纖維素和木質素含量一般配合力均為負值。由于抗倒伏相關性狀是相互影響的，在種植密度一定的情況下，玉米的穗位高和株高越小，玉米各株之間對彼此光合作用的影響越小，光能的利用越充分，越有利于玉米合成半纖維素和木質素，穿刺強度和抗倒伏能力越強［5，30］。與其他農藝性狀和產量性狀的研究一樣，在玉米抗倒伏自交系和雜交組合的選育中，在選擇這些性狀的高GCA自交系作為親本時，也要注重高SCA的選擇，能夠增加選擇高抗倒伏的雜交組合的機會［31-32］。

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