巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落分布與土壤因子的關系

姜生秀,趙 鵬,徐高興,段曉峰

(甘肅省治沙研究所,甘肅省荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室,蘭州 730070)

植物與土壤相互作用關系是生態學領域研究熱點[1]。土壤特性對全球干旱半干旱生態系統的初級生產力具有決定性作用[2]。土壤氮、磷、鉀營養元素與荒漠灌木的生存密切相關,進而影響著荒漠化的發展方向[3-4]。土壤養分供應的變化會對草地物種組成、植物多樣性和初級生產力產生重要影響[5]。土壤鹽度、有機質和鈉、鉀、磷(Na、K、P)元素濃度是巴基斯坦境內塔爾沙漠植物分布的主導生態因子[6]。美國莫哈維沙漠土壤特性影響著荒漠植物冠層枯梢病的發生[7]。土壤養分和質地共同決定著黑河流域荒漠植物群落的分布格局[8]。巴丹吉林沙漠南緣0-20 cm表層土壤Ba、Ce含量對灌木層植被有顯著的影響,同時Ni、Cu含量也顯著影響草本層植被[9]。由此可見,土壤特性對荒漠植物的生長與分布具有顯著的影響,相關研究可為荒漠植被科學保育提供理論依據[10]。

沙米(Agriophyllumsquarrosum)又名沙蓬,為莧科沙蓬屬一年生草本,廣泛分布于中亞干旱和半干旱沙漠流動沙丘,生態經濟價值顯著[11]。隨著沙丘流動程度的降低,沙米通過土壤種子庫的自我調節適應惡劣風沙環境[12]。沙米種子休眠/萌發受季節降水和土壤溫度的調節[13],生長和繁殖力對降雨波動的塑性響應,使其能夠適應當前不可預測的環境[14]。沙米種子具有較高的營養價值,可作為未來應對氣候變化的潛在可馴化糧食作物[15]。然而,目前土壤特性對沙米群落分布有何影響尚不清楚,制約著沙米的人工馴化栽培。為此,本研究通過對沙米天然群落的野外調查,結合室內分析,運用數量生態學方法,研究了沙米天然群落分布的土壤調控機制,以期為沙米人工馴化栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

巴丹吉林沙漠東南緣的民勤綠洲屬典型溫帶大陸性荒漠氣候。年降水量為115.41 mm,多集中在每年的7-9月。多年日平均氣溫7.6 ℃,≥10 ℃積溫為3 036.4 ℃,年均日較差15.2 ℃。年均水面蒸發量為2 664.00 mm,無霜期189 d;年平均風速2.5 m/s,年均大風時間25.1 d,西北風為主導風向。植被類型以耐旱小灌木和草本植物為主,有天然種子植物23個科,73個屬,123個種[11]。典型植物種有白刺(Nitrariatangutorum)、梭梭(Halxylonammodendron)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、沙蒿(Artemisiaarenaria)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)和碟果蟲實(Corispermumpatelliforme)等。

1.2 野外調查

2018年9月,采用樣線與樣方相結合的方法,在巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落典型分布區設置樣地8個(圖1),每個樣地設置10 m×10 m灌木樣方8個,同時在每個灌木樣方內沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方。共調查灌木樣方64個,草本樣方192個,統計樣方內植物種的種類、個體數、蓋度、高度。用GPS記錄樣地經緯度、海拔。

圖1 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落調查樣帶分布Fig.1 Distribution of investigation transect of A. squarrosum community in southeastern Badain Jaran Desert

1.3 土壤樣品采集與分析

每個灌木樣方內通過剖面法采集土壤樣品,隨機取3個重復,采樣深度100 cm,分0-5 cm、5-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm、80-100 cm共6層。3個重復土壤樣品混合均勻后帶回實驗室,風干、過2 mm的篩去除礫石和其他雜物,進行土壤理化性質測定,取平均值。

參照中華人民共和國農業行業標準NY/T 1121.7-2014土壤檢測標準,用電子天平(1/1000 g)稱取土樣鮮重,置于電熱恒溫鼓風干燥箱,在105 ℃高溫烘干12 h至恒重,待冷卻后稱其干重。

土壤含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100。

土壤有機質測定采用重鉻酸鉀容量法;全氮測定采用凱氏法;速效磷測定采用0.5 mol/L碳酸氫鈉熔融—鑰銻抗比色法;土壤機械組成用馬爾文激光粒度儀測定;土壤pH值采用pH計(pHS-3C,雷磁)測定,水土比為5∶1;電導率值采用DDSJ-308電導率儀測定,水土比為5∶1。將0-100 cm土層范圍內的每一層土壤樣品理化性質分析測定值取平均值代表灌木樣方的土壤理化性質。

1.4 數據處理

1.4.1 重要值物種重要值計算采用日本學者沼田真(1979)的計測方法[16],公式為:

重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度+相對高度)/4

1.4.2 雙向指示種分析雙向指示種分析(two-way indicator species analysis,TWINSPAN)采用WinTWINS 2.3軟件。

1.4.3 典范對應分析典范對應分析(canoaical correspondence analysis,CCA)采用國際標準生態學軟件CANOCO5.0。

2 結果與分析

2.1 群落特征

作為流動沙丘先鋒植物,沙米主要分布于半固定、流動沙丘。

由于對風沙環境具有較強的適應能力,沙米與梭梭、白刺、沙拐棗、蘆葦等典型荒漠植物混生,形成灌木-草本固沙植被群落。由表1可知,沙米群落共包括植物種21個,莧科植物8個種,禾本科、菊科各3個植物種,檉柳科2個植物種,蒺藜科、豆科、茄科、蓼科和白花丹科各1個植物種。

表1 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落物種重要值Table 1 Species important values of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

調查群落64個樣方中沙米累計重要值最大為1 227.156,其次為梭梭、沙拐棗和白刺,分別為1 198.398、785.052和786.899。

TWINSPAN雙向指示種分類第三層分類將沙米群落劃分為7個群叢,包括(圖2):

S1-S64為樣方號,N表示樣方個數,Eig表示特征值,Ass.表示群從,Ⅰ～Ⅻ表示群叢編號。圖2 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群落的雙向指示種分類S1-S64 is the quadrat number, and N is the number of quadrats, Eig represents characteristic values, Ass. represents group slaves, and Ⅰ-Ⅻ represents group number.Fig.2 TWINSPAN classification of A. squarrosum communities in southeastern margin of Badain Jaran Desert

(1)沙米群叢I,群叢蓋度12%,包括樣方9、21、4、8、35、26、27、51、52、45和57,伴生種有白刺、蘆葦、沙拐棗、沙蒿、畫眉草、鹽生草、黃花補血草、豬毛菜、霧冰藜和碟果蟲實。

(2)沙米群叢Ⅱ,群叢蓋度15%,包括樣方28、29、58、7、55、56、42、44和60,伴生種有白刺、鹽生草、檉柳、紅砂、豬毛菜、霧冰藜、畫眉草、黃花補血草和碟果蟲實。

(3)沙米群叢Ⅲ,群叢蓋度16%,包括樣方39、22、23、24、25、32、49、50、31、47、48、3和18,伴生種有白刺、梭梭、蘆葦、沙拐棗、豬毛菜、畫眉草、鹽生草、霧冰藜、碟果蟲實和黃花補血草。

(4)沙米群叢Ⅳ,群叢蓋度17%,包括樣方2、17、37、30和43,伴生種有白刺、梭梭、沙拐棗、檉柳、紅砂、豬毛菜、黃花補血草和霧冰藜。

(5)沙米群叢Ⅴ,群叢蓋度13%,包括樣方1、20、34、36、38、40和63,伴生種有梭梭、沙拐棗、沙蒿、檉柳、紅砂、豬毛菜、黃花補血草和霧冰藜。

(6)沙米群叢Ⅵ,群叢蓋度8%,包括樣方5、6、11、19、10、33、53、64、14、15、16、13、46和59,伴生種有沙拐棗、梭梭、蘆葦、紅砂、豬毛菜、黃花補血草和霧冰藜。

(7)沙米群叢Ⅶ,群叢蓋度10%,包括樣方12、54、61、62和41,伴生種沙拐棗、沙蒿、豬毛菜、鹽生草和霧冰藜。

2.2 土壤特性

由表2可知,沙米群叢由Ⅰ到Ⅶ的演變體現了土壤理化因子梯度變化。

表2 巴丹吉林沙漠東南緣沙米群叢的土壤特性Table 2 Soil characteristics of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

沙米群落土壤水分介于1.01%～5.12%,群叢Ⅲ土壤含水量最高,為5.12%,顯著高于群叢Ⅴ、群叢Ⅵ和群叢Ⅶ(P<0.05)。

粘粒介于1.82%～6.86%,粉粒介于5.57%～26.67%,群叢Ⅰ、群叢Ⅱ粘粒和粉粒均顯著高于群叢Ⅳ、群叢Ⅵ和群叢Ⅶ(P<0.05);砂粒含量介于78.25%～89.84%,各群叢之間均無顯著性差異(P>0.05)。

各群叢土壤有機質、全氮、速效磷、pH和電導率呈波動變化,有機質介于0.21%～0.44%,全氮介于0.009%～0.036%,速效磷介于5.63～8.54 mg/kg,pH介于7.78～8.32,且各群叢有機質、全氮、速效磷和pH之間均無顯著性差異(P>0.05);土壤電導率介于121.19～423.17 μS/cm,群叢Ⅰ顯著高于其他群叢(P<0.05)。

2.3 沙米群落CCA排序

通過前項選擇消除土壤環境因子共線效應[19]。沙米群落DCA排序軸最大長度為2.30,選擇線性模型(RDA)。

但CCA排序法更適合于沙地植被分布格局研究及其環境解釋[20]。

CCA排序結果表明,沙米群落總變異方差1.50,土壤因子解釋了30.8%的沙米群叢總變差。所有典范排序軸通過統計檢驗(F=1.6,P=0.006),CCA排序前2軸特征值占總特征值的56.89%,包含了絕大部分信息,故采用前2軸分析沙米群落分布與土壤因子的關系(表3)。

表3 騰格里沙漠東南緣沙米群落的CCA排序Table 3 CCA ordination of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

沙米群落物種分布與環境因子的關系見圖3,土壤水(SW)、有機質(SOM)與CCA第1軸正相關,土壤水分與第1軸負相關,其中全氮與CCA第1軸正相關性最強,表明CCA第1軸代表生境養分的變化梯度。

Tar.檉柳;Res.紅砂;Hes.花棒;Ags.沙米;Lia.黃花磯松;Bad.五星蒿;Hag.鹽生草;Sac.豬毛菜;Erp.畫眉草;Pha.蘆葦;Com.蟲實;Lyr.黑果枸杞;Sua.刺蓬;Ara.沙蒿;Ecg.砂藍刺頭;Cal.沙拐棗;Peh.駱駝蓬;Nit.白刺;Eps.麻黃;Zyo.霸王;Soc.苦豆子;Nsm.沙蔥。箭頭代表環境因子:SW.土壤水分;Silt.土壤粉粒;EC.電導率;SOM.有機質;TN.全氮;Sand.砂粒;AP.速效磷。圖3 騰格里沙漠東南緣沙米群落優勢種分布與土壤因子CCA排序圖Tar. Tamarix chinensis; Res. Reaumuria songarica; Hes. Hedysarum scoparium; Ags. Agriophyllum squarrosum; Lia. Limonium aureum; Bad. Bassia dasyphylla; Hag. Halogeton glomeratus; Sac. Salsola collina; Erp. Eragrostis pilosa; Pha. Phragmites australis; Com. Corispermum hyssopifolium; Lyr. Lycium ruthenicum; Sua. Salsola ruthenica; Ara. Artemisia desertorum; Ecg. Echinops gmelini; Cal. Calligonum mongolicum; Peh. Peganum harmala; Nit. Nitraria tangutorum; Eps. Ephedra sinica; Zyo. Sarcozygium xanthoxylon; Soc. Sophora alopecuroides; Nsm. Allium mongolicum. Arrow represents environmental factors: SW. Soil moisture, Silt. Oil silt; EC. Electrical conductivity; SOM. Organic matter; TN. Total nitrogen; Sand. Soil sand; Ap. Available phosphorus.Fig.3 CCA ordination diagram of species distribution and soil factors of A. squarrosum communities in the southeastern margin of the Badain Jaran Desert

土壤砂粒含量(Sand)、pH與CCA第2軸負相關,土壤水分、全氮含量與第2軸呈正相關,表明CCA排序第2軸代表生境土壤粒度和水分環境梯度。

紅砂、砂藍刺頭、沙蔥、麻黃、黑果枸杞分布在全氮和有機質含量較高的生境。沙拐棗等耐旱植物分布在CCA排序第二軸下方,代表土壤砂粒含量較高的流動沙丘生境。白刺、蘆葦、苦豆子的分布生境土壤水分條件較好。

沙米群落樣方與土壤因子的CCA排序圖直觀地表現了各群叢類型空間分布與環境因子間的密切關系(圖4)。TWINSPAN分類結果在CCA樣方-環境因子排序圖中聚集顯示,沙米群叢類型的空間分布變化基本反映了CCA排序前兩軸的環境梯度。

沙米7個群叢類型空間分布既相互獨立,又交叉重疊,大致反映了生境土壤養分、水分和砂粒含量的梯度變化。

群叢Ⅰ、群叢Ⅲ主要分布在CCA排序圖左上方,生境土壤具有較高的水分、粉粒及電導率,土壤水鹽含量較高;群叢Ⅱ在CCA排序圖均有分布,分布區域較廣。

群叢Ⅵ分布在CCA排序圖第一軸左下方,生境土壤砂粒含量較高,多為流動沙丘。

蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo)結果見表4,在邊際影響下,環境因子對沙米群落總方差的解釋貢獻率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(6.7%)>速效磷(5.6%)>土壤粉粒(4.8%)>全氮(4.7%)>土壤砂粒(4.6%)>土壤電導率(4.0%)>有機質(3.6%)。

表4 環境因子的蒙特卡洛檢驗Table 4 Monte Carlo test of environmental factors

土壤環境因子達到顯著和極顯著水平的有全氮、土壤砂粒(P<0.01),土壤水分、pH、速效磷、土壤粉粒(P<0.05)。

條件影響下,環境因子對沙米群落總方差的解釋率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(5.3%)>速效磷(4.4%)>有機質(4.4%)>全氮(3.6%)>土壤粉粒(2.3%)>土壤電導率(2.2%)>土壤砂粒(1.9%)。達到顯著和極顯著水平的環境因子有土壤速效磷、粉粒、有機質(P<0.01),土壤水分、pH(P<0.05)。其中,pH、土壤水分、有機質、速效磷是沙米群落物種分布最重要的環境因子。

3 討 論

長期風沙環境下沙米進化出獨特多樣的生態適應策略。沙米土壤種子庫選擇在適宜環境條件時快速萌發,提高了幼苗存活機會,以更好適應流沙生境[21]。植冠種子庫可減緩季節性干旱、風蝕沙埋等不利環境對種子供應和幼苗生成造成的威脅,提高沙生植物種群更新和定居的成功率[22]。沙米冠層種子庫和土壤種子庫的風險分散對策能使沙米種群成功地應對不可預測的沙漠環境[23]。沙米種群動態隨沙漠生態系統的植被恢復而變化。流動沙丘栽植固沙灌木5年后,沙米種群密度不變,但蓋度降低6%。15年后,密度和蓋度不足流動沙丘種群的1%。25年后,由于種子庫的貧化、表土的改良、生物土壤結皮的形成以及種子萌發的光抑制,沙米種群衰退,逐漸被更穩定的群落替代。沙米種群的衰退過程記錄了沙丘生境的改善,可作為荒漠化逆轉的指標[24]。本研究沙米分布區土壤水分介于1.01%～5.12%。土壤電導率介于121.19～423.17 μS/cm,全氮介于0.009%～0.036%,速效磷介于5.63～8.54 mg/kg,pH介于7.78～8.32,粘粒介于1.82%～6.86%,粉粒介于5.57%～26.67%,砂粒含量介于78.25%～89.84%。可以看出,沙米能適應貧瘠、干旱及鹽堿土壤生境,具有較強的生態適應性。7個沙米群叢類型的演變體現了以土壤水分為主導的土壤因子梯度。

土壤因子通過影響荒漠植物種子萌發、幼苗生長等過程調控物種的分布,但不同荒漠植物的土壤限制因子也不同。土壤物理條件的變化限制了沙拐棗在固定沙丘的克隆繁殖和出苗[25],同時土壤養分也與沙拐棗屬不同種果實的大小密切相關[26]。土壤pH和質地是美國西南部索諾蘭沙漠植物種分布的重要生態因子[27]。土壤水分、鹽分和質地共同影響著黑河下游荒漠植物物種多樣性的分布格局[28]。土壤氮和硫含量對艾比湖濕地植物多樣性具有顯著的正向影響[29]。土壤因子對鹽堿地疏葉駱駝刺生長和耐鹽性的解釋率分別為:鉀離子占18.2%,其次是土壤pH 13.1%和土壤全磷11.6%[30]。土壤理化性質pH、電導率對賀蘭山低山區種子庫物種多樣性影響最為顯著[31]。青海省大果圓柏林地土壤有機質、全鉀含量和pH是影響群落物種多樣性的主導因子[32]。駱駝刺幼苗的生物累積、葉片和細根功能性狀均受到水氮交互作用的顯著影響[33]。減雨施氮提高了短花針茅荒漠草原物種豐富度和優勢度指數。增雨施氮處理顯著增加了群落地上生物量,有利于降低群落的生態優勢度,水分和氮素有互作效應,對群落組成有一定的影響[34]。騰格里沙漠東南緣土壤全氮、有機質及入滲速率決定著草方格內沙米的分布格局[35]。與上述結論一致,本研究發現沙米群落分布的影響因子達到顯著和極顯著水平的有土壤速效磷、粉粒和有機質(P<0.01),土壤水分、pH(P<0.05)。其中,pH、土壤水分、有機質、速效磷是沙米群落物種分布最重要的環境因子。

4 結 論

巴丹吉林沙漠東南緣沙米7個群叢的演變體現了以土壤水分、pH、速效磷、有機質為主的環境梯度變化。土壤因子解釋沙米群落變差的30.8%,各環境因子的解釋率大小排序為土壤水分(6.8%)>pH(5.3%)>速效磷(4.4%)>有機質(4.4%)>全氮(3.6%)>土壤粉粒(2.3%)>土壤電導率(2.2%)>土壤砂粒(1.9%)。其中,土壤水分是沙米群落物種分布最重要的環境調控因子,同時在人工栽培過程應注重土壤有機質和速效磷條件的改善與管理。